瞿宋林

摘 要 以良星99小麥為供試材料，采用盆栽水培試驗(yàn)，設(shè)置氮素形態(tài)為試驗(yàn)因素（5個(gè)氮素形態(tài)：?jiǎn)为?dú)供硝、硝銨75∶25、硝銨50∶50、硝銨25∶75、單獨(dú)供銨），分析不同硝銨態(tài)氮供應(yīng)配比對(duì)小麥生物量、根系形態(tài)、氮素濃度的影響。與硝銨比為25∶75、50∶50、100∶0的處理相比，硝銨比為0∶100、75∶25的處理顯著提高了小麥的氮素濃度;與全硝、全銨的處理相比，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理總體上顯著提高了小麥根系與地上部的生物量，其中地上部生物量增幅達(dá)到29.4%～49.0%;硝銨比為25∶75處理小麥根系長(zhǎng)度顯著高于硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25、100∶0處理;硝態(tài)氮與銨態(tài)氮配合供應(yīng)能夠提高小麥的氮素利用效率，其中硝銨比為0∶100、75∶25處理的效果最佳;混合供氮也能促進(jìn)小麥生物量積累與根系伸長(zhǎng)，其中硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理對(duì)生物量的積累促進(jìn)效果最佳，硝銨比為25∶75處理對(duì)根系伸長(zhǎng)促進(jìn)效果最佳。

關(guān)鍵詞 小麥;氮素形態(tài);硝酸鹽

中圖分類號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.30.067

不同氮素形態(tài)對(duì)諸如小麥等作物的產(chǎn)量、品質(zhì)以及氮利用效率具有顯著影響，且氮素形態(tài)對(duì)同一品種氮吸收能力及轉(zhuǎn)運(yùn)能力的影響不同步[1]。氮素形態(tài)不同，對(duì)植物生長(zhǎng)和生理代謝過(guò)程影響也有顯著差異，進(jìn)而對(duì)植物產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，一般所施用肥料中既有銨態(tài)氮也有硝態(tài)氮。目前，關(guān)于氮素對(duì)植物影響的研究大多集中于單一氮素形態(tài)對(duì)作物的影響，而忽視了不同供氮水平對(duì)植物體的綜合效應(yīng)[2]。

在對(duì)小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮對(duì)植物生長(zhǎng)的影響優(yōu)于銨態(tài)氮。在硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)下的植物總生物量和根冠比更高，并且能夠提高根系中可溶性糖和相關(guān)代謝酶的活性。以銨態(tài)氮作為單一氮源的小麥多表現(xiàn)為葉面積較小、葉比重較大，葉氮素含量以及1，5-二磷酸核酮糖（rubisco）酶活性較高，故銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)于葉片的生長(zhǎng)存在阻礙效應(yīng)[3]。Huang等實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，小麥在硝態(tài)氮下較銨態(tài)氮對(duì)Mg2+的吸收明顯增加[4]。與硝態(tài)氮相比，硝銨態(tài)氮混合在一定程度上促進(jìn)了小麥對(duì)P的吸收，增幅可達(dá)69%;而對(duì)K+吸收產(chǎn)生的影響較小。戴廷波等研究表明，銨態(tài)氮與硝態(tài)氮提高了小麥對(duì)N的吸收能力，并同時(shí)增加了P、K、Ca等元素的積累水平，促進(jìn)了小麥的生長(zhǎng)[5]。

1 材料與方法

1.1 研究?jī)?nèi)容與目標(biāo)

通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液模擬培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，探究小麥對(duì)不同形態(tài)氮素供應(yīng)的響應(yīng)規(guī)律，為華北地區(qū)小麥種植體系尋求科學(xué)合理的氮素資源綜合管理提供科學(xué)依據(jù)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試小麥品種為良星99，試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)試驗(yàn)田溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室光照條件良好，夏季氣溫25～35 ℃。采用盆栽水培方法，設(shè)置氮素形態(tài)為試驗(yàn)因素。5個(gè)氮素形態(tài)：?jiǎn)为?dú)供硝、硝銨75∶25、硝銨50∶50、硝銨25∶75、單獨(dú)供銨。共5個(gè)處理組合。

沙培發(fā)苗后移至溫室水培，水培盆長(zhǎng)40 cm、寬30 cm，每盆種42株。苗期第1～7 d采用50%濃度的營(yíng)養(yǎng)液，第8～14 d起采用100%濃度營(yíng)養(yǎng)液，每日用pH校正溶液調(diào)整pH至5.8±0.2。每7 d更換兩次營(yíng)養(yǎng)液以保證養(yǎng)分充足，14 d后收獲取樣。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

干物重：取樣后將植株地上地下部分開(kāi)，在105 ℃下殺青0.5 h，再在80 ℃下烘干至恒重，用千分之一電子天平稱重。株高：取樣后測(cè)量植株地上部生理株高。根系形態(tài)：采樣時(shí)將植株從子葉痕處剪開(kāi)，在盆中浸泡、緩慢沖洗干凈根系避免幼嫩根損傷。用根系掃描分析儀（WinRhizo，德國(guó)）對(duì)其進(jìn)行掃描測(cè)定。掃描后用WinRhizo 2004b分析程序?qū)D像進(jìn)行分析得到根長(zhǎng)、根系表面積、根系直徑和根系體積?？偺?、總氮含量：取樣時(shí)將植株地上地下部剪開(kāi)，用萬(wàn)分之一天平稱取樣品，與氧化鈷充分混合后放入碳氮分析儀自動(dòng)進(jìn)樣器，經(jīng)催化燃燒測(cè)得積分面積值。將該值與測(cè)得的標(biāo)準(zhǔn)溶液濃度曲線對(duì)比計(jì)算得總C、N含量[6]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel計(jì)算分析各指標(biāo)的均值、最值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，SPSS 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，差異顯著性分析采用單因素ANOVA檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮形態(tài)對(duì)小麥地上部和根系生物量的影響

從圖1可知，5個(gè)處理小麥地上部與根系的生物量存在顯著性差異;除硝銨比25∶75處理與全銨處理組不構(gòu)成顯著性差異，硝銨混合處理與全硝處理下的小麥根系生物量高于全銨處理組，達(dá)到顯著水平;硝銨混合處理與全銨處理下的小麥地上部生物量差異不顯著，但顯著高于全硝處理組;硝銨混合處理的小麥地上部生物量高出全硝處理29.4%～49.0%，總生物量顯著高于全硝處理;純硝處理下的根冠比顯著高于全銨與混合供氮的4種處理。

2.2 氮形態(tài)對(duì)作物根系形態(tài)的影響

從圖2A可知，氮形態(tài)對(duì)小麥根長(zhǎng)影響存在差異。在小麥苗期，當(dāng)硝銨態(tài)氮比為25∶75時(shí)，小麥根長(zhǎng)顯著高于其他供氮水平，當(dāng)硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25時(shí)，小麥根長(zhǎng)不存在顯著性差異、純硝態(tài)氮組小麥根長(zhǎng)顯著低于其他組;表明接近25∶75的硝銨比對(duì)小麥根長(zhǎng)生長(zhǎng)起到更好的促進(jìn)作用，純硝態(tài)氮對(duì)小麥根長(zhǎng)的促進(jìn)作用不如其他的氮形態(tài)。

從圖2B可以看出，純銨態(tài)氮組小麥根直徑顯著高于其他氮水平組，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25三組混合態(tài)氮之間小麥根直徑差異不顯著，但顯著低于純銨態(tài)氮組;表明銨態(tài)氮有利于促進(jìn)小麥根直徑的增加，且氮源中硝態(tài)氮比例越高，促進(jìn)作用越低。全硝組小麥根長(zhǎng)、平均根直徑均小于其他組但根系生物量并未顯著低于其他處理組，故推測(cè)，全硝處理促進(jìn)小麥側(cè)根的發(fā)生。

2.3 氮形態(tài)對(duì)株高的影響

由圖3可知，當(dāng)供氮形態(tài)為純硝態(tài)氮或硝銨比75∶25時(shí)，小麥株高顯著高于其他組，且純銨態(tài)氮、硝銨比25∶75組小麥株高顯著低于其他組;表明純硝態(tài)氮或高濃度硝態(tài)氮促進(jìn)了小麥的株高伸長(zhǎng)，純銨態(tài)氮或氮源中高濃度的銨態(tài)氮對(duì)小麥株高的促進(jìn)作用低于其他氮形態(tài)。

2.4 氮形態(tài)對(duì)氮素積累及分配的影響

由圖4A可以看出，當(dāng)?shù)礊榧冧@或混合硝銨比75∶25時(shí)，小麥含氮量顯著高于其他氮形態(tài)組，當(dāng)?shù)礊榧兿鯌B(tài)氮時(shí)，小麥含氮量顯著低于其他組;表明純銨態(tài)氮與混合態(tài)氮對(duì)提高小麥含氮量具有促進(jìn)作用，純硝態(tài)氮氮源對(duì)提高小麥含氮量的促進(jìn)作用不如其他氮形態(tài)。

從圖4B可以看出，所有硝銨比處理下的小麥地上部與根系氮素分配比差異均未達(dá)到顯著水平，故認(rèn)為氮源氮形態(tài)對(duì)改變小麥體內(nèi)地上部與根系間氮素分配比例無(wú)影響。

3 討論

植物吸收氮素是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、氨基酸作為植物從外界環(huán)境中吸收的主要形式無(wú)機(jī)氮素[7]，對(duì)植物形態(tài)與生理過(guò)程具有不同的影響[8]。研究者通過(guò)作物對(duì)NO3-、NH4+兩種氮源的偏好程度主要將植物分為喜硝植物和喜銨植物。研究表明，供應(yīng)混合態(tài)氮源要比供應(yīng)單一硝態(tài)氮或銨態(tài)氮更利于植物生長(zhǎng)[9-11]。而對(duì)于小麥生長(zhǎng)最適硝銨比例的研究較少，因此本試驗(yàn)研究不同比例的NO3-、NH4+外源氮素對(duì)小麥生長(zhǎng)的生理作用。

小麥的生物量不僅能反映小麥營(yíng)養(yǎng)狀況，也能反映植株整體的營(yíng)養(yǎng)水平和養(yǎng)分吸收能力[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn)與全硝、全銨的處理相比，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理總體上顯著提高了小麥根系與地上部的生物量，其中地上部生物量增幅達(dá)到29.4%～49.0%。另外，小麥地上部生物量與總生物量也存在一定的正相關(guān)性，說(shuō)明氮肥主要通過(guò)提高小麥地上部生長(zhǎng)狀況從而提高整體生物量，為產(chǎn)量提高提供營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。

小麥的氮濃度能反映小麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，決定其蛋白質(zhì)的濃度和組成[14-15]。本研究發(fā)現(xiàn)與硝銨比為25∶75、50∶50、100∶0的處理相比，硝銨比為0∶100、75∶25的處理顯著提高了小麥體內(nèi)的氮素濃度，但各處理間小麥地上部與根系含氮量之比未見(jiàn)顯著性差異。

前人研究表明，在含鉬營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中，氮形態(tài)對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用表現(xiàn)為硝銨混合態(tài)氮大于單一態(tài)氮，其中單一態(tài)氮中硝態(tài)氮大于銨態(tài)氮[16]。本研究發(fā)現(xiàn)硝銨比為25∶75處理時(shí)，小麥根系長(zhǎng)度顯著高于硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25、100∶0處理。

本研究發(fā)現(xiàn)全硝態(tài)氮不利于提高小麥根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但能促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生;混合態(tài)氮素有利于促進(jìn)小麥根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng);銨態(tài)氮有利于提高小麥的根直徑。硝態(tài)氮對(duì)提高小麥根系干重有促進(jìn)作用。作物根系生長(zhǎng)對(duì)氮素的響應(yīng)因形態(tài)而異[17]，分根實(shí)驗(yàn)顯示，硝態(tài)氮能夠促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)，從而增加根系長(zhǎng)度，銨態(tài)氮能夠提高根系直徑，令根增粗變短[18]。本研究發(fā)現(xiàn)小麥的根直徑均顯示出銨態(tài)氮促進(jìn)、硝態(tài)氮抑制的情況;但在根長(zhǎng)方面則出現(xiàn)了不同的結(jié)果，即小麥在純硝態(tài)氮處理下的根長(zhǎng)顯著低于其他氮形態(tài)。既往研究結(jié)果表明，擬南芥苗期的主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)、根表面積均隨NH4+濃度增高逐漸降低;而根平均直徑隨NH4+濃度增高先變粗后變細(xì)[19]，硝態(tài)氮對(duì)植物側(cè)根發(fā)育具有雙向調(diào)節(jié)途徑：1）局部供應(yīng)硝態(tài)氮，硝態(tài)氮自身作為信號(hào)物質(zhì)通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)通路發(fā)生作用，對(duì)側(cè)根具有伸長(zhǎng)的刺激效應(yīng)，硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtNRT1.1作用于轉(zhuǎn)錄因子ANR1的上游，ANR1的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)育;2）植物組織中高濃度的硝態(tài)氮對(duì)側(cè)根分裂組織活動(dòng)具有抑制效應(yīng)，植物激素如生長(zhǎng)素和脫落酸可能參與其中的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程[20]。

4 結(jié)論

純硝態(tài)氮能顯著提高小麥株高，促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生但會(huì)抑制根系伸長(zhǎng)，抑制小麥體內(nèi)氮素向地上部轉(zhuǎn)移;純銨態(tài)氮、混合供氮能促進(jìn)小麥體內(nèi)氮濃度的提高，促進(jìn)氮素向地上部轉(zhuǎn)移;銨態(tài)氮促進(jìn)根直徑增粗，混合供氮有利于小麥生物量的積累，促進(jìn)根系伸長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯：趙中正）