張井雄 吳建強

植物與昆蟲：神奇的“共進化”

從一開始，昆蟲和植物的關(guān)系就很微妙?？傮w而言，植物和蟲的關(guān)系可以分為兩類：一類是相互受益，比如昆蟲給植物傳播花粉，而植物為昆蟲提供食物，可謂相得益彰，互利互惠；然而，自然界中更普遍的植物和蟲的關(guān)系卻是第二類——單純的取食行為。

據(jù)統(tǒng)計，全世界大約存在792000種昆蟲，這些昆蟲中，大約45%以植物為食，我們稱之為植食昆蟲，以下簡稱昆蟲。

事實上，所有的植物都會被至少一種蟲類所取食，這就是共進化理論。共進化，也叫協(xié)同進化，最初由埃利希和雷文在研究粉蝶與其寄主十字花科植物關(guān)系時提出。簡要說來就是，植物通過進化，產(chǎn)生一系列的次生代謝物（植物中一大類并非生長發(fā)育所必需的小分子有機化合物），保護了自身；與此同時，昆蟲種群通過新的進化重新適應(yīng)產(chǎn)生次生代謝物的植物；成對交互作用的結(jié)果造成昆蟲食性的專化、形成動植物生態(tài)關(guān)系多樣性。

該理論還認為：昆蟲對植物的取食大大增加了植物物種多樣性，這種植物物種多樣性又反作用于昆蟲，同樣也增加了昆蟲的多樣性，這是相互促進的。

植物進化：一場華麗的冒險之旅

生物總是在進化的。很少有植物像動物一樣移動，那么植物就注定要面臨更多的環(huán)境挑戰(zhàn)。例如非生物的環(huán)境因素：干旱、洪澇、紫外線、鹽堿條件等，再比如生物類的真菌、細菌和病毒的感染以及動物的取食等。在生物進化的早期，蟲類的祖先們開始以植物為食，因此，為了物種的延續(xù)，植物們不得不進化出一套適應(yīng)環(huán)境的機制。

植物們不斷進化，一些優(yōu)異的性狀就在不斷變化的環(huán)境中得以保留。需要說明的是，這種進化是非常緩慢的，可能一萬或者十萬個個體中只有一個個體發(fā)生了基因變化，而且這種基因變化很多時候是非常危險的。

大多數(shù)植物是靠葉片的光合作用來獲取營養(yǎng)的。但如果一棵植物因為基因變化導(dǎo)致葉片的縮小，就意味著營養(yǎng)的減少，在競爭激烈的環(huán)境中，這就可能導(dǎo)致這個個體的死亡。相反，如果這個基因變化導(dǎo)致了葉片的增大，那么這個個體成活的機會就比別的植物多。

在很多情況下，長出一個大葉子的機率遠遠小于長出一個殘缺葉子的機率。但毫無疑問，只要有朝著有利于群體生存的方向發(fā)展的可能，那么這種冒險就是值得的！

五花八門：植物的蟲蟲防御寶典

植物究竟進化出了什么法寶呢？ 根據(jù)防御方式的不同，我們可以將這種進化出來的優(yōu)異性狀防蟲術(shù)統(tǒng)分為兩類：一類是非常直接的，稱之為“直接防御”。比如，有些植物會讓自己變得很難吃，于是蟲子吃得就少了，或者干脆不吃了；有些植物通過自身含有的蛋白酶抑制劑，使得吃了它們的蟲子消化不良，久而久之蟲子也就不吃了；有些植物長出堅硬鋒利的刺、毛，嚴(yán)禁蟲子靠近，或者給自己穿上厚厚的盔甲，增強角質(zhì)層的厚度，增多蠟質(zhì)的合成，讓蟲子們咬不動；還有些植物更狠，干脆釋放毒素，讓吃了它們的蟲子一命嗚呼。

另外一類植物的防御方式是間接的，稱之為“間接防御”。植物確實害怕被蟲子吃，可是螳螂捕蟬，黃雀在后，任你再厲害的蟲子，終究還是有天敵的。既然我搞不定你，那我就請你的天敵來搞定你。于是乎，有的植物在遭受蟲子襲擊的時候就釋放出一些揮發(fā)性化合物到空氣中，引誘植物的天敵前來捕食蟲子。

有的人就很好奇了，既然植物有防蟲能力，為什么我們的莊稼會遭受攻擊呢？這是因為，昆蟲們同樣不傻，它們也會進化：既然你讓我吃了不消化，那我就增強我的消化能力，吃再多也不怕消化不良；既然你身上有毒，那我就“配制”一個解毒藥，照吃不誤；既然你有厚厚的盔甲，那我就進化出比你的盔甲還要堅硬的嘴巴；既然你有硬硬的長刺不讓我靠近，那我就進化出厚厚的皮甲，讓你能奈我何？

尼古丁抗蟲：昂貴的代價

作為云南的支柱產(chǎn)業(yè)之一，煙草這種植物里有種化合物叫尼古丁，這是一種存在于煙草屬（茄科）植物中的生物堿，也是煙草的重要成分之一，它會使人上癮或產(chǎn)生依賴性。尼古丁是非常好的抗蟲化合物。煙草屬植物被蟲子咬食后，“哨兵”——也就是植物的感受系統(tǒng)就會發(fā)出被攻擊的信號，這個信號通過一套非常復(fù)雜的機制最終傳到“生產(chǎn)工廠”，命令其生產(chǎn)尼古丁，然后利用這種神經(jīng)毒素來進行防御。

當(dāng)然，植物防御昆蟲并不是沒有代價的。比如，合成尼古丁是非?！鞍嘿F”的，因為尼古丁里含有氮元素，而氮是用來合成植物生長所需要的營養(yǎng)成分。因此，合成抗蟲用的尼古丁會降低植物的生長速率。

尼古丁生產(chǎn)出來后，被運送到莖葉。蟲子吃了含有尼古丁的葉片后，需要有個“解毒”的過程，這個過程對昆蟲來說也是一個費時費力的事情。如果蟲子沒有進化出解毒機制，就會中毒身亡。

但是，昆蟲也會進化，進化出對植物抗蟲化合物產(chǎn)生抵抗力的本領(lǐng)。比如，煙草天蛾就是一種非常耐受尼古丁的昆蟲。如果把煙草天蛾的耐受量和人的相比，人的耐受程度就太低了。這是昆蟲適應(yīng)進化的結(jié)果。

尼古丁只是煙草屬植物所特有的抗蟲方式之一。其實，植物都含有多種多樣的次生代謝產(chǎn)物，而其中很多都有抗蟲功能，如棉花里的棉酚和辣椒里的辣椒素等，也是植物抗蟲用的化合物。

生長還是防御，這是一個問題

對于植物來說，當(dāng)有蟲子來咬食時，它要做出決定，是集中力量進行防御，還是繼續(xù)快速生長。如果防御的代價高到一定程度，有的植物寧可不充分防御，而是選擇快速生長。

人們很早就提出了這個理論，而驗證這個理論的好例子也是煙草屬植物。在美國猶他州和亞利桑那州，生長有同一野生煙草的兩個品種，研究人員曾做過一項研究，把同一種蟲子放在這兩種煙草上，看看它們的反應(yīng)是否相同，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，猶他州野生煙草的抗性非常強烈，采用生產(chǎn)較大量尼古丁的方式來防御昆蟲；而亞利桑那州的野生煙草響應(yīng)不強烈，但卻長得很快。

亞利桑那州的野生煙草，趁著蟲子慢慢咬食的時間，快快生長、開花、結(jié)果，完成播種后代的使命。也就是說，這種野生煙草并沒有采用著重于防御的手段，而是采用著重于生長的方式來對付蟲害。

進一步研究后，人們認為這和亞利桑那州野生煙草的生活環(huán)境有一定關(guān)系。這里蟲害不是很嚴(yán)重，野生煙草可以不用太在乎蟲子，盡快地完成開花、結(jié)果的生命過程足以應(yīng)對蟲害。

當(dāng)然，植物防蟲的手段遠不止這些。有的植物在碰到蟲害后，會產(chǎn)生某些特殊的氣味，吸引昆蟲的天敵來取食，從而起到防御作用；還有的植物會利用其他植物受到蟲害后產(chǎn)生的警戒信號，從而使自己快速地產(chǎn)生防御反應(yīng)，來幫助自己御敵。

與此同時，昆蟲里也有聰明的角兒，你既然不讓我吃，我吃別的植物不就行了。既然我不能破解你的防守，那我就改變我的攻擊對象，于是，那些弱勢的植物就遭殃了。

儼然，一場進化的攻守大戰(zhàn)已經(jīng)展開了。雙方都大展拳腳，卻又都奈何不了對方，接下來會發(fā)生什么？還是讓我們拭目以待吧！