吳小剛，王文平，李 斌，梁躍龍，劉以珍?

（1. 江西九連山國家級自然保護區(qū)管理局，江西贛州 341700；2. 南昌大學生命科學學院，南昌 330031）

土壤有機碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，是陸地植被碳庫的2～3倍[1]。森林土壤碳庫約占全球陸地土壤碳庫的16%～26%[2-3]。在氣候變化背景下，氣候過渡帶極易受到氣候波動的影響，氣候過渡帶的土壤碳庫對氣候變化的響應更為迅速和敏感[4-5]，如反應更敏銳的土壤呼吸、土壤碳礦化等碳循環(huán)過程，從而影響森林土壤碳存儲和釋放[5-6]。然而，以往的土壤碳庫研究更多是集中在典型氣候帶下的生態(tài)系統(tǒng)，主要探討經營等措施、林齡等對土壤碳庫的影響[7-8]，如孫金兵等[9]探討溫帶的長白山原始闊葉紅松林和次生楊樺林森林土壤顆粒有機碳和黑碳的分布特征，少有關注氣候過渡帶下的土壤碳儲量研究。但是了解氣候過渡區(qū)森林土壤有機碳的分布，有助于正確評估森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，對于準確預測氣候變化和制定應對氣候變化的策略措施具有重要意義。

海拔是對區(qū)域尺度下水熱條件的再分配，環(huán)境因子隨海拔梯度的變化較緯度梯度快1 000倍。然而，目前的海拔梯度格局研究主要集中在植物群落、哺乳動物、鳥類、昆蟲等動植物多樣性的垂直分布。而探討土壤有機碳及碳儲存的海拔格局較少[10]，從僅有的幾個關于有機碳海拔分布的研究中可以看出，土壤有機碳有明顯的海拔格局但表現(xiàn)不一。如馬和平等[11]對西藏色季拉山西坡表層土壤有機碳隨著海拔的升高而增大，柯嫻氡等[12]研究粵北亞熱帶山地森林土壤有機碳的海拔格局也發(fā)現(xiàn)土壤有機碳沿海拔上升而升高的變化趨勢，而徐華君等[13]研究中天山北坡土壤有機碳密度發(fā)現(xiàn)中海拔區(qū)域土壤有機碳密度最大。因此，對于土壤有機碳含量及其儲量的海拔分布格局依然不清楚。氣候過渡區(qū)具有急劇變化的氣候和生態(tài)梯度，氣候過渡帶的植物和土壤對氣候變化的響應更為迅速和敏感[5]。研究氣候過渡區(qū)土壤碳庫的海拔格局，可為土壤碳庫動態(tài)的時空尺度推演指明方向，是估算中大尺度土壤碳庫、預測碳庫結構動態(tài)的關鍵內容。

江西九連山國家級自然保護區(qū)處于南亞熱帶向中亞熱帶的過渡區(qū)，其土壤有機碳及碳密度的海拔分布格局如何？是否有土壤層次分異？對這些問題的探討，有助于了解我國中亞熱帶氣候區(qū)森林土壤碳儲量和碳密度分布格局，為亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀評價、碳匯林業(yè)和可持續(xù)管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南嶺山脈是中國南部最大的山脈，是中亞熱帶和南亞熱帶的分界線[14]。江西九連山國家級自然保護區(qū)（24°29′18″—24°38′55″ N，114°22′50″—114°31′32″ E）位于江西龍南縣境內，處于南嶺東段北坡，是我國建立較早的自然保護區(qū)，總面積為13 411.6 hm2。保護區(qū)境內山巒起伏、地貌復雜，地勢由南向北、從中山向低山丘陵過渡，主峰黃牛石海拔1 430 m。該區(qū)氣候屬于典型的亞熱帶氣候，溫暖濕潤，四季分明，年均氣溫17.1℃，年均降雨量1 816 mm[15]。本區(qū)地帶性土壤為紅壤和黃壤，依海拔由高至低，分別為山地草甸土、山地黃壤、山地紅黃壤、山地紅壤[16]。在植物區(qū)系與植被區(qū)劃上，處于我國中亞熱帶與南亞熱帶過渡區(qū)，生物多樣性豐富、森林植被茂密且發(fā)育良好，主要有亞熱帶常綠闊葉林、針葉林、常綠落葉闊葉混交林、山地矮林、山頂草甸等。

1.2 樣品采集與分析

2017年10月，根據保護區(qū)的地勢，依照海拔遞降分別設置土壤樣品點，共布置了20個采樣點（如表1）。在每個采樣點挖取1個深度為1 m 的土壤剖面，在剖面0～10、10～20、20～40、40～60和60～100 cm采集土壤樣品，帶回實驗室進行土壤碳含量分析。同時，在每個剖面的不同層次上，用100 cm3環(huán)刀采集1個容重土樣，采用烘干法測定土壤容重。

表1 土壤采樣點分布及其環(huán)境因子Table 1 Soil sample sites and environmental factors

土壤有機碳含量分析的樣品，全部風干、碾碎，稱量砂石和土壤樣品質量，計算砂石含量。土壤樣品全部經過60目土壤篩，然后采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定土壤有機碳含量[17]。

1.3 數據處理

土壤有機碳密度（Soil organic carbon density，SOCD），采用如下公式計算：

式中，SOCD為土壤有機碳密度（kg·m-2），ρi為砂石的比例（%），Di為第i層土壤容重（g·cm-3），Ti為第i層土壤厚度（cm），Ci為第i層土壤有機碳含量（g·kg-1）。

土壤有機碳儲量（Soil organic carbon stocks，SOCS），采用如下公式計算：

式中，SOCS為土壤有機碳儲量（Pg），SOCDi為第i個海拔段的平均土壤有機碳密度，Ai為第i個海拔段的面積（km2）。

不同類型土壤的容重及其有機碳含量及其深度分布格局的比較，采用兩因素方差分析（two-way ANOVA）和Tukey法進行事后多重比較分析。不同類型土壤有機碳密度比較采用單因素方差分析（ANOVA），土壤有機碳含量及有機碳密度的海拔分布格局采用Pearson相關分析。所有統(tǒng)計分析均使用IBM SPSS Statistics 22.0完成。

2 結 果

2.1 不同類型土壤容重及有機碳含量

該保護區(qū)土壤容重為1.06±0.02 g·cm-3（M±SE，下同）。不同類型土壤容重差異不顯著（F=2.35，P=0.079），不同深度土壤容重差異顯著（F=17.59，P＜0.001），土壤類型與土壤深度對容重無交互影響（F=0.32，P=0.974）（圖1）。隨著土層加深，土壤容重增加，60～100 cm的土壤容重最大，而0～10 cm的土壤容重最小，60～100 cm土層容重是0～10 cm土層容重的1.56倍。

圖1 不同類型土壤容重及其深度變化Fig. 1 Soil bulk density and its variation with soil depth relative to type of the soil

對土壤有機碳的兩因素方差分析表明，不同土壤類型（F=21.37，P＜0.001）和土層深度（F=29.96，P＜0.001）的土壤有機碳含量差異顯著，但是土壤類型和土層深度之間無交互作用（F=0.81，P=0.62）（圖2）。在不同土壤類型中，山地草甸土的有機碳含量最高，其含量為39.72±19.14 g·kg-1，其他三種土壤類型的有機碳含量無顯著差異。從土層深度來看，0～10 cm的含量最高，含量為38.28±18.35 g·kg-1，并且隨著土層深度增加，土壤有機碳含量逐漸降低，其中10～20 cm土層為20.01±10.88 g·kg-1，20～40 cm土層為12.72±9.41 g·kg-1，40～60 cm土層為8.30±8.59 g·kg-1，而60～100 cm土層的有機碳含量最低，其含量僅為4.49±2.23 g·kg-1，僅占0～10 cm土層有機碳含量的11.72%。并且各土壤類型均表現(xiàn)為土壤有機碳集中分布于上層0～40 cm，占全部土層有機碳含量的84.74%，而表現(xiàn)為“表聚現(xiàn)象”。而山地草甸土各土壤層次的有機碳含量均較其余三個土壤類型對應層次更高。

圖2 不同土壤類型的有機碳含量及其深度變化Fig. 2 SOC content and its variation with soil depth relative to type of the soil

2.2 土壤有機碳含量與海拔的關系

從各土層深度來看，上層土壤有機碳含量與海拔呈顯著正相關，如0～10 cm與海拔的相關系數為0.716（P=0.001），10～20 cm的相關系數為0.568（P=0.009），20～40 cm的相關系數為0.529（P=0.016）。下層（40～60 cm和60～100 cm）土壤有機碳含量不受海拔梯度格局影響（P值分別為0.235和0.061）。對各土層深度的土壤碳含量與海拔建立一元線性模型，各土層線性模型的斜率與土層深度呈顯著負相關（r=-0.879，P=0.039），表明海拔對土壤有機碳含量的影響隨土層深度增加而顯著降低。

圖3 不同土層土壤有機碳含量的海拔梯度格局Fig. 3 Altitudinal gradient of SOC content relative to soil layer

2.3 土壤碳密度的海拔梯度格局

分析不同類型和海拔的土壤有機碳密度，保護區(qū)土壤有機碳密度為10.64±0.72 kg·m-2。不同類型土壤間的ANOVA分析表明土壤類型間土壤有機碳密度沒有顯著差異（F=1.88，P=0.17）（表2）。海拔與土壤有機碳密度進行Pearson相關分析表明海拔與土壤有機碳密度之間相關性不顯著（r=0.07，P=0.78）（圖4），即中海拔區(qū)域土壤有機碳密度比低海拔和高海拔區(qū)土壤有機碳密度稍低，而呈現(xiàn)“V”字形格局。采用多項式擬合海拔（x）與土壤有機碳密度（y）的關系表明：y=1×10-5x2-0.022 7x+17.928，R2=0.345，可估算九連山自然保護區(qū)的土壤有機碳儲量為106.35±7.15 t·hm-2。

表2 不同土壤類型土壤有機碳密度Table 2 Soil organic carbon density relative to type of the soil

圖4 土壤有機碳密度的海拔梯度格局Fig. 4 Altitudinal gradient of soil organic carbon density

3 討 論

3.1 土壤有機碳含量及其密度的分布特征

土壤有機碳的空間分布格局是土壤碳庫估算的重要內容。不同土壤類型的成土過程不同，以及生物地化過程的差別將導致土壤有機碳含量的差異。本研究結果顯示，分布海拔較高的山地草甸土的土壤有機碳含量明顯高于低海拔的山地紅壤、山地紅黃壤及山地黃壤，這與薛麗佳等[18]對武夷山不同類型土壤有機碳含量分布的結果一致。而在山地森林土壤中，不同土壤類型的形成主要是成土母質在不同海拔受不同水熱條件和地表植被影響的結果。山地草甸土主要分布于中山山頂，海拔較高，氣溫較低，植被凋落物分解緩慢，形成較厚的腐殖質層，成土年輕[19-20]，因此土壤有機碳含量明顯高于低海拔的土壤類型。然而，由于山地草甸土風化作用較弱，土層較薄，土壤厚度常不足1 m[16，20]，因此該類型土壤有機碳密度與基帶土壤沒有顯著差異。

而從土壤碳密度來看，不同土壤類型間沒有顯著差異，土壤有機碳密度與海拔的相關性不顯著，表現(xiàn)為低海拔和高海拔的土壤有機碳密度稍高于中海拔。土壤碳密度主要取決于碳的輸入輸出的動態(tài)平衡，以及土壤物理結構。土壤物理結構主要受成土母質、地形、水熱條件的影響，從而表現(xiàn)出不同土壤類型的物理結構差異。然而江西九連山國家級自然保護區(qū)的土壤容重在不同土壤類型間無顯著差異，因此土壤碳密度的海拔格局主要受土壤碳累積過程的影響。低海拔區(qū)域的主要為河岸帶和河灘地，這類區(qū)域的土壤有機碳主要來自于外源輸入且分解慢[21]，如上游和旁邊高地隨水流攜帶而來，因此這類區(qū)域的土壤碳密度較高。高海拔地區(qū)氣溫低、晝夜溫差大，因此有機質分解慢[22]，土壤有機碳密度也較高，從而形成現(xiàn)有的土壤有機碳密度海拔梯度格局。

本研究估算江西九連山國家級自然保護區(qū)的土壤有機碳密度為106.35±7.15 t·hm-2，接近王紹強等[23]計算的我國東部土壤有機碳密度105.3 t·hm-2，而低于邸月寶等[24]計算的江西九連山國家級自然保護區(qū)的土壤碳儲量127.84 t·hm-2。造成該數值不一致的原因可能有兩個方面。一方面，邸月寶等高估了此地0～20 cm土壤有機質占0～100 cm的比例，該研究參考了李昌華和李家永的經驗值50%，然而Jobbágy和Jackson[25]分析熱帶常綠闊葉林森林土壤垂直分布認為20 cm土壤有機碳占0～100 cm的是44%，李英升[26]也通過江西60余個樣地土壤剖面的有機碳測定表明上層0～30 cm占0～100 cm 的50%。我們測定的結果也表明，該比例在40%左右，不同土壤類型的數值不同，比如分布于1 000 m以上的山地草甸土的土層不到40 cm，表層0～20 cm土壤有機碳含量占剖面土壤有機碳含量的65%左右；分布于1000 m以下的其他類型土壤，表層0～20 cm土壤有機碳含量約占0～100 cm的40%，其中山地紅壤為38.67%，山地紅黃壤為43.30%，山地黃壤為40.74%。另一方面，邸月寶等[24]的研究樣品僅包含了低海拔450～712 m的部分山地紅黃壤的土壤樣品，土壤類型和海拔序列不完整也是產生結果偏差的主要原因。

3.2 土壤有機碳海拔格局及其成因

海拔是影響生態(tài)系統(tǒng)結構的重要因素，也是土壤有機碳空間分布格局的重要影響因子。通過上述研究表明，在不考慮土壤類型的情況下，江西九連山國家級自然保護區(qū)的土壤有機碳含量具有明顯的海拔分布格局，即隨著海拔的上升而增加的趨勢。并且在上層0～40 cm土壤有機碳含量隨著海拔升高而增加，而40～100 cm的土壤有機碳不受海拔分布影響，即隨著土層深度增加土壤有機碳隨海拔的變化率下降。這與Tashi等[27]在喜馬拉雅東坡317～3 300 m的土壤剖面研究和全球土壤海拔格局的meta分析結果一致。但是土壤容重隨海拔增加而降低，可能導致土壤碳密度與海拔的關系不顯著。

土壤有機碳含量與海拔、溫度、成土過程、植被類型等顯著相關，而溫度、植被類型等因素與海拔是強相關[27]。上層土壤有機碳含量的影響因素更復雜，植被、微生物、凋落物、氣候等均對上層土壤有機碳輸入產生重要影響；而下層土壤有機碳動態(tài)主要受土壤類型驅動[28]。在區(qū)域尺度，海拔是對溫度和降水這兩個重要氣候因子的再分配，而溫度和降水也是影響土壤有機碳分布格局的最主要的氣候因子[25]，通過影響植被分布和有機質分解，從而對土壤有機碳的積累或消耗產生影響，尤其年均溫（Mean annual air temperature，MAT）對上層土壤有機碳的分解過程影響深遠[28]。此外，降水還與土壤有機碳垂直分布是正相關[25，28]。本研究由于缺乏九連山地區(qū)的海拔梯度的溫度和降水數據，未能深入解析溫度和降水對土壤有機碳分布格局的影響，而是通過與海拔的相關分析方法間接推導該影響的存在，并且對上層土壤的影響強于下層土壤。

4 結 論

土壤有機碳的海拔格局是土壤物質含量空間格局的重要組成。江西九連山國家級自然保護區(qū)土壤有機碳集中分布于上層0～40 cm而表現(xiàn)為“表聚現(xiàn)象”，上層土壤（0～40 cm）較下層土壤（40～100 cm）對海拔變化的響應更強烈，并且對海拔變化的反應趨勢不一，上層土壤有機碳含量為隨海拔升高而升高，下層土壤為隨海拔升高而降低。土壤碳密度對海拔梯度變化的響應表現(xiàn)與土壤有機碳含量不同。不同土壤類型的碳密度之間無顯著差異，但土壤碳密度的海拔格局表現(xiàn)為中海拔低、兩端高的特點。同時，估算江西九連山國家級自然保護區(qū)土壤碳密度為106.35 ± 7.15 t·hm-2，進而可估算該保護區(qū)土壤有機碳儲量為1.426 ± 0.096 Pg。