唐敏, 陳國(guó)濤, 鄭紹偉, 慕長(zhǎng)龍, 謝天資, 鐘毅, 黎燕瓊*

1. 成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川 成都 611130；

2. 達(dá)州市林業(yè)園林資源保護(hù)中心，四川 達(dá)州 635000；

3. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川森林生態(tài)與資源環(huán)境研究實(shí)驗(yàn)室，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081

種子作為植物有性生殖的重要器官，對(duì)植物個(gè)體繁殖和種群更新都具有重要意義。種子雨是指在特定時(shí)間和特定空間從母株上散落的種子量[1]，是植物生態(tài)史動(dòng)態(tài)過程中一個(gè)不可缺少的環(huán)節(jié)，對(duì)于它的了解可以預(yù)測(cè)種群的發(fā)展和植被的更新趨勢(shì)。白刺花（Sophora davidiiFranch.），豆科槐屬植物。岷江上游干旱河谷區(qū)的白刺花屬于變種川西白刺花[2]，該物種是干旱河谷區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、水土保持等方面具有重要作用。由于優(yōu)良的抗旱能力，目前對(duì)白刺花的研究，除了藥用生理[3]，還包括水土保持能力[4]、抗旱生理機(jī)制[5]以及白刺花繁育[6]等方面研究，但關(guān)于白刺花種子雨方面的研究較少。本研究以干旱河谷區(qū)白刺花為對(duì)象，開展其種子雨和繁殖對(duì)策研究，為干旱河谷植物恢復(fù)提供理論依據(jù)。通過干旱河谷區(qū)典型物種白刺花種子雨及幼苗特征研究，以分析干旱河谷生態(tài)系統(tǒng)的自我維持和修復(fù)能力，為干旱區(qū)生態(tài)恢復(fù)和重建提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

岷江上游干旱河谷分布于松潘鎮(zhèn)江關(guān)以下，經(jīng)茂縣鳳儀鎮(zhèn)至汶川縣綿虒間的岷江正河，以及黑水縣的西爾以下的黑水河谷和理縣樸頭鄉(xiāng)以下的雜谷腦河谷等岷江支流。雜谷腦河是四川岷江的一級(jí)支流，發(fā)源于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣西北的鷓鴣山北麓的洪水溝，縱貫理縣全境，經(jīng)汶川縣城匯入岷江，全長(zhǎng)157 km。據(jù)理縣雜谷腦河干旱河谷地段9 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)和理縣、汶川兩縣縣城的氣候資料統(tǒng)計(jì)，該地段年均氣溫11.0 ℃，≥0 ℃積溫3 800～4 500 ℃，無(wú)霜期190 d，≥10 ℃活動(dòng)積溫3 200～3 800 ℃，年降水量400～600 mm，降雨主要集中于4—10 月，全年日照時(shí)數(shù)是在1 200～2 000 h[7]。該區(qū)土壤屬灰褐土類，pH 值為7.4～8.4。區(qū)域原生植被主要以灌木和草本為主，植物個(gè)體多具有叢生、根深、葉小、具刺、被毛、低矮等相同特點(diǎn)[8]。近年來(lái)的植被恢復(fù)，也栽植部分岷江柏、輻射松和刺槐等樹種。

2 研究方法

根據(jù)白刺花分布狀況，在雜谷腦河兩側(cè)的干旱河谷區(qū)，從低到高按海拔梯度設(shè)置樣地（見表1）。每個(gè)樣地內(nèi)，隨機(jī)選擇6～8 叢有代表性的結(jié)實(shí)植株記錄其結(jié)果量，并根據(jù)開裂果核統(tǒng)計(jì)果核內(nèi)的種子數(shù)量；根據(jù)樹冠覆蓋面積和種子散落區(qū)域，在每叢白刺花灌木樹冠下，選擇10 cm×10 cm 的區(qū)域，從種子掉落開始，每7 d 收集一次地面種子，直到連續(xù)3 次種子數(shù)量較上一次無(wú)增加為止。調(diào)查研究時(shí)間2016 年5—9 月。

3 結(jié)果與分析

3.1 白刺花結(jié)果量

從圖1 可以看出，白刺花種群結(jié)果量在陰陽(yáng)坡總體變化趨勢(shì)一致，在低海拔和高海拔相對(duì)較高，在海拔1 700 m～1 800 m 結(jié)果量最低；但在結(jié)果量上有差異。其中陽(yáng)坡最高結(jié)果量為海拔2 200 m 處，達(dá)到595.1±27.5 果·叢?1；其次是海拔1980 m 處，為390.4±37.9 果·叢?1；海 拔1 780 m 最 低，為63.1±4.1 果·叢?1。陰坡的最高結(jié)果量在海拔2 260 m 處，達(dá)到480±25.1 果·叢?1；海拔1 780 m 最低，為69.3±2.3 果/叢。從相同海拔梯度白刺花的結(jié)果量看，在海拔1 900 m～2 200 m 范圍內(nèi)，表現(xiàn)為陽(yáng)坡＞陰坡；在海拔1 500 m～1 800 m 范圍內(nèi)，則表現(xiàn)為陰坡＞陽(yáng)坡。經(jīng)SPSS17.0 中的LSD 檢驗(yàn)結(jié)果表明，陰陽(yáng)坡海拔1 900 m～2 200 m 范圍內(nèi)白刺花的結(jié)果量均分別極顯著高于海拔1 500 m～1 800 m 范圍內(nèi)；其余相同坡向上兩個(gè)海拔梯度間的白刺花結(jié)果量為顯著性差異。

圖 1 白刺花結(jié)果狀況Fig. 1 Fruit bearing status of Sophora davidii (Franch.).

3.2 白刺花莢果中的種粒分布

從圖2 可以看出，白刺花莢果中，種粒數(shù)分布在1～7 粒，并表現(xiàn)為單個(gè)莢果內(nèi)種粒數(shù)隨著海拔梯度的升高逐漸增加；但在不同坡向與海拔梯度上，種粒數(shù)量分布特征有較大差異。在海拔1 500 m～1 600 m，莢果內(nèi)的種粒含量主要以1～2 ?！す?1為主，其中陽(yáng)坡達(dá)到55.0±1.8%；在此海拔梯度上，沒有收集到莢果內(nèi)的種粒含量6 粒以上的莢果。海拔1 700 m～1 800 m 則以3～4 ?！す?1為主，分布范圍37.5±2.3%～46.7±4.6%。海拔1 800 m～2 200 m 莢果內(nèi)的種粒含量則以3 ?！す?1以上為主，占在85%以上。這表明白刺花種群結(jié)實(shí)量很大，也進(jìn)一步表明該區(qū)域植被受干旱脅迫，從而促進(jìn)了植物生殖生長(zhǎng)。

圖 2 白刺花莢果種粒Fig. 2 Seed number per pod of Sophora davidii (Franch.)

3.3 種子雨期間的白刺花種子密度特征

從6 月中旬左右到8 月中旬，是干旱河谷區(qū)白刺花種子成熟并形成種子雨的主要時(shí)期。從圖3 可以看出，陰陽(yáng)坡4 個(gè)海拔梯度上，白刺花種群種子密度在種子雨形成期間變化趨勢(shì)一致，呈倒“V”字形，即種子密度從6 月中旬種子雨初期到7 月中下旬種子雨大量形成期間逐漸增加，并達(dá)到最大，然后隨著時(shí)間的推移種子密度逐漸降低。從時(shí)間上看，白刺花的最大種子密度是在七月下旬；其中陽(yáng)坡 種 子 密 度 最 大 時(shí) 候 分 布 在106.8±45.5 ?！?2～642.4±27.3 粒·m?2，陰坡種子密度最大時(shí)候分布在145.2±41.8 ?！?2～609.3±24.5 ?！?2。經(jīng)SPSS17.0中的LSD 檢驗(yàn)結(jié)果表明，陰陽(yáng)坡海拔1 500 m～1 800 m范圍內(nèi)種子庫(kù)密度分別與1 900 m～2 200 m 范圍內(nèi)白刺花群落種子庫(kù)密度呈顯著性差異。

圖 3 種子雨期間白刺花種子密度分布圖Fig. 3 Seed density distribution of Sophora davidii (Franch.) during the seed rain

3.4 白刺花種子雨的構(gòu)成

白刺花種子的構(gòu)成主要有完好種子、蟲蛀種子和敗育種子；受干旱河谷氣候和水分條件的影響，種子中沒有霉變和腐爛種子。土壤種子庫(kù)種子的蟲蛀比例最大：其中陽(yáng)坡蟲蛀種子比例分布范圍在48.5±1.3%～70.3±5.5%，陰坡蟲蛀種子比例為50.8±2.0%～67.0±1.0%。敗育種子的含量也比較高，其陽(yáng)坡分布范圍在6.4±0.9%～40.7±1.3%，陰坡敗育種子比例為11.4±2.8%～28.0±8.4%。完好種子在陽(yáng)坡含量比例為10.0±0.3%～33.1±12.9%，陰坡比例為5.0±4.2%～31.8±16.6%（見圖4）。

3.5 白刺花種群幼苗分布

從表2 白刺花種群幼苗分布狀況看，白刺花種群2 年內(nèi)生長(zhǎng)的幼苗數(shù)量在陰陽(yáng)坡上均表現(xiàn)為隨著海拔梯度的升高而降低，并在海拔1 700 m～1 800 m海拔段的數(shù)量最低；但在陰陽(yáng)坡的不同海拔梯度上，其幼苗數(shù)量及苗木萌生方式有差異。從幼苗的來(lái)源看，白刺花種群的幼苗主要以萌生為主。其中在1 500 m～1 800 m 海拔段陰陽(yáng)坡上當(dāng)年均有少量實(shí)生幼苗出現(xiàn)，1～2 年生幼苗中，則沒有發(fā)現(xiàn)有實(shí)生苗的存在。在1 900 m～2 200 m 海拔段，1～2 年生的實(shí)生苗數(shù)量也均表現(xiàn)為低于當(dāng)年的實(shí)生幼苗數(shù)量，這是因?yàn)樵诟珊岛庸葏^(qū)，由于土壤水分的脅迫的關(guān)系，實(shí)生苗很難實(shí)現(xiàn)木質(zhì)化，從而實(shí)現(xiàn)幼苗的成活。這種現(xiàn)象表明：干旱河谷區(qū)，一旦地上植被損毀，僅僅保障土壤種子庫(kù)內(nèi)的種子數(shù)量和質(zhì)量，并不能保障植被的恢復(fù)和重建，還需要在種子萌發(fā)的基礎(chǔ)上，采用合理的措施，促進(jìn)幼苗木質(zhì)化，以保障幼苗成活，從而實(shí)現(xiàn)植被的恢復(fù)與重建。

圖 4 白刺花種子雨的構(gòu)成狀況Fig. 4 Seed rain composition of Sophora davidii (Franch.)

表 2 白刺花種群更新的幼苗起源狀況Tab. 2 Origin status of regeneration seedlings from Sophora davidii (Franch.) population

4 討論與結(jié)論

在本研究中，干旱河谷區(qū)白刺花的種子雨整個(gè)過程經(jīng)歷了起始期、高峰期和末期3 個(gè)階段。種子雨的下落時(shí)間主要從6 月開始，種子雨降落密度逐漸升高，7 月中旬到8 月上旬為高峰期，8 月中下旬為末期。土壤種子庫(kù)中白刺花種群的種子密度和種子雨分布基本一致。這主要是白刺花是干旱河谷區(qū)主要飛鳥以及老鼠等動(dòng)物的食物之一，大量成熟種子被動(dòng)物食用；白刺花種子成熟期時(shí)間相對(duì)一致，在7 月中下旬以前，種子雨大于動(dòng)物對(duì)其種子的掠食量，導(dǎo)致白刺花種群的土壤種子庫(kù)密度隨著種子雨時(shí)間推移增加；到8 月中旬以后，白刺花群落種子雨數(shù)量逐漸減少，動(dòng)物對(duì)其種子的掠食量逐漸大于種子雨，導(dǎo)致其種群的土壤種子庫(kù)密度逐漸降低。

有研究表明，種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，即種子產(chǎn)量越高種子的蟲蛀率越低，相反種子產(chǎn)量越低其蟲蛀率越高[9-10]。從本研究結(jié)果表明白刺花種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間總體表現(xiàn)為種子高海拔區(qū)域種子量較大，其種子蟲蛀率相對(duì)較低，即與前人結(jié)論一致。敗育種子對(duì)海拔梯度的響應(yīng)則與土壤水分在海拔梯度上的分布相一致[11]，這也表明干旱河谷區(qū)，土壤水分是限制和影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。種子雨不僅在空間上受地形、坡位、坡度等因素的因素，在時(shí)間上還受年際氣候、降雨等因素的影響[1]，本研究中對(duì)白刺花種群種子雨的觀測(cè)僅1 年，在后期研究中還需要持續(xù)開展。

退化生境中，利用土壤種子庫(kù)和自然演替進(jìn)行植被恢復(fù)重建，是公認(rèn)最經(jīng)濟(jì)的恢復(fù)方式[12-13]。種子質(zhì)量是影響種群更新方式的一個(gè)重要因素。從白刺花種子雨的種子組成情況看，完好種子比例較低；隨著時(shí)間推移，受蟲蛀、動(dòng)物啃食以及水分、氣候等影響，到春季，能萌發(fā)的種子量將會(huì)更少。從干旱河谷幼苗起源狀況看，種子萌發(fā)在種群更新中所占比例較低。這也表明，在干旱河谷區(qū)可以在種子成熟期間，采用人工采集種子后，進(jìn)行有效保存，然后在來(lái)年的春季進(jìn)行點(diǎn)播，以提高其種子萌發(fā)更新機(jī)會(huì)；但是要實(shí)現(xiàn)種群更新，尤其是針對(duì)地上植被損毀區(qū)域，實(shí)現(xiàn)植被的恢復(fù)與重建不僅需要保障土壤種子庫(kù)內(nèi)的種子數(shù)量和質(zhì)量，還需要在種子萌發(fā)的基礎(chǔ)上，采用合理的措施，促進(jìn)幼苗木質(zhì)化，以保障幼苗成活。