胡宗達(dá) 劉世榮 劉興良 羅明霞 胡 璟 李亞非 余 昊 歐定華 吳德勇

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院 成都 611130； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 北京 100091；3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院 成都 610081； 4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 長沙 410128)

森林土壤活性碳氮組分是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過程的主要催化劑，在養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)流動(dòng)中扮演著關(guān)鍵角色(Yuetal., 2016; Koochetal., 2019)，常被作為土壤質(zhì)量變化快速響應(yīng)的指標(biāo)，對維持土壤肥力和碳氮平衡具有十分重要的作用。研究顯示，森林土壤碳氮存在耦合效應(yīng)(Chenetal., 2014)，土壤碳固存受氮素有效性限制(Reichetal., 2004)，氮素含量與土壤有機(jī)碳和活性有機(jī)碳含量出呈正相關(guān)(Changetal., 2018; Bowdenetal., 2019)、負(fù)相關(guān)(Fog, 1988; Gentilescaetal., 2013)、不相關(guān)(Liljerothetal., 1994)，土壤碳氮之間的關(guān)系存在不確定性。森林群落類型更替可改變生態(tài)系統(tǒng)物種組成、林冠結(jié)構(gòu)、細(xì)根生物量、凋落物、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及物理性質(zhì)等生境因子，導(dǎo)致土壤碳氮含量發(fā)生不同程度變化 (Wangetal., 2016; Uedaetal., 2017; 鮑勇等, 2018; Koochetal., 2019)。另外，不同土壤母質(zhì)可通過調(diào)控微生物種群結(jié)構(gòu)、微生物生物量以及植物殘?bào)w的變化影響有機(jī)碳氮的分解(Bergeretal., 2012; Wangetal., 2019)，然而在土壤母質(zhì)和氣候相似背景下，關(guān)于林分類型對土壤有機(jī)碳氮組分的影響仍然了解不足。

川西亞高山林區(qū)地處青藏高原東南緣，是岷江上游重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)屏障。近年來，人們研究了該林區(qū)不同土地利用方式(周程愛等, 2009)、植被類型(Vesterdaletal., 2013; 秦紀(jì)洪等, 2013)、人工林恢復(fù)(姜發(fā)艷等, 2009)、林分結(jié)構(gòu)調(diào)控和林窗改造(周義貴等, 2014)以及增溫(劉芙蓉等, 2013)等外部因素對森林土壤活性碳氮的影響，取得了一些成果。天然次生林是川西亞高山林區(qū)的主要森林類型之一，是西南林區(qū)水源涵養(yǎng)林和土壤有機(jī)碳氮儲(chǔ)量的重要組成部分，但直接針對自然更新過程中天然次生林土壤碳氮組分變化特征的研究較少，尤其未見有關(guān)相同自然更新年限不同林分類型土壤有機(jī)碳氮及其活性組分變化的報(bào)道。鑒于此，本研究以川西理縣米亞羅鎮(zhèn)夾壁溝林區(qū)3種天然次生林表層(0～20 cm)土壤為對象，探討相似生境條件下不同林分類型的土壤活性有機(jī)碳氮含量變化特征及其主要影響因素，以加深對天然次生林更新過程中土壤有機(jī)碳氮儲(chǔ)量及其活性組分含量變化的認(rèn)識(shí)。

1 研究區(qū)概況

阿壩自治州理縣米亞羅林區(qū)(102°35′—103°4′E，31°24′—31°55′N)，屬岷江上游支流雜谷腦河谷地區(qū)，地處青藏高原東緣的褶皺帶最外緣，高山峽谷地貌，相對高差2 000 m，山坡陡緩不一。受高原地形影響，該區(qū)屬冬寒夏涼高山氣候，為半濕潤地區(qū)。以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，年均氣溫6～12 ℃，極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫-16 ℃，年無霜期約200天，年均降水量700～1 400 mm，年蒸發(fā)量1 000～1 900 mm，土壤類型為山地棕壤和山地灰棕壤(張遠(yuǎn)東等, 2019)。米亞羅林區(qū)歷史上為森林地帶，頂極群落是亞高山暗針葉林。20世紀(jì)50—80年代，米亞羅林區(qū)森林被大面積采伐，之后進(jìn)行人工和封育自然更新，形成了原始暗針葉林、次生林和人工林鑲嵌分布的森林景觀格局(張遠(yuǎn)東等, 2005)。

研究樣地位于米亞羅鎮(zhèn)夾壁溝林區(qū)，林地高差約130 m(102°50′23.64″E, 31°37′19.56″N)。20世紀(jì)60年代采伐后，在跡地上經(jīng)自然更新形成了不同類型的天然次生林，其原因可能與采伐時(shí)在上坡位和中上坡位保留些許岷江冷杉(Abiesfaxoniana)(最大林齡109 年)和紅樺(Betulaalbosinensis)(最大林齡223年)的母樹有關(guān)。研究區(qū)土壤為山地棕壤，主要喬木物種有青榨槭(Acerdavidii)、糙皮樺 (Betulautilis)、紅樺、西南花楸(Sorbusrehderiana)、岷江冷杉、多毛椴(Tiliaintonsa)、疏花槭(Acerlaxiflorum)、杯腺柳(Salixcupularis)、細(xì)齒稠李(Padusobtusata)、鐵杉(Tsugachinensis)和西南櫻桃(Cerasusduclouxii)等， 主要草本種類有苔草(Carextristachya)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)、掌葉橐吾(Ligulariaprzewalskii)、山酢漿草(Oxalisacetosella)、堇菜(Violaverecunda)和鹿藥(Smilacinajaponica)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

2018年7—8月，在夾壁溝林區(qū)東北坡原始冷杉林選擇20世紀(jì)60年代采伐后經(jīng)自然更新形成的天然次生林進(jìn)行樣地布設(shè)。依據(jù)《中國植被》群叢分類標(biāo)準(zhǔn)，以喬木層優(yōu)勢物種為主，輔以下木層標(biāo)志種作為群叢命名原則，結(jié)合研究區(qū)樣地次生林中未見明顯下木層(灌木層)標(biāo)志種的實(shí)際狀況，將研究區(qū)林分類型劃分為3種： 1) 青榨槭+糙皮樺+紅樺闊葉林(簡稱槭×樺闊葉林，ABB)，海拔3 041 m，坡度33°，郁閉度0.85，優(yōu)勢喬木物種為青榨槭、糙皮樺和紅樺等； 2) 紅樺+青榨槭+岷江冷杉針闊混交林(簡稱樺×槭×冷杉針闊混交林，BAA)，海拔3 159 m，坡度36°，郁閉度0.78，優(yōu)勢喬木物種為紅樺、青榨槭和岷江冷杉等； 3) 岷江冷杉林(簡稱岷江冷杉純林，AFF)，海拔3 171 m，坡度23°，郁閉度0.81，優(yōu)勢喬木物種為岷江冷杉。

分別在ABB和BAA中布設(shè)3塊40 m×40 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，各樣地間隔均≥10 m，按照“田”字形將各樣地劃分為4個(gè)20 m × 20 m樣方； 在AFF中間隔≥10 m布設(shè)3個(gè)20 m × 20 m樣方(因分布面積較小以及邊緣效應(yīng)影響)。對每個(gè)樣方進(jìn)行生態(tài)學(xué)常規(guī)調(diào)查，記錄和測量各樣方內(nèi)喬木(胸徑≥1.5 cm)的物種名稱、數(shù)量、高度和郁閉度，同時(shí)按照“梅花5點(diǎn)法”布設(shè)5個(gè)1 m×1 m草本樣方，記錄和測量草本樣方內(nèi)全部草本的種類、株數(shù)和高度等。不同林分類型樣地概況見表1。

表1 不同林分類型樣地概況①Tab.1 Survey of different natural secondary forest plots

2.2 物種多樣性計(jì)算

喬木層(或草本層)物種重要值(IV)計(jì)算公式為：IV=(DR+PR(或CR)+FR)/3。式中:DR為相對多度；PR相對顯著度；CR相對蓋度；FR相對頻度。 采用植物群落物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù)，E)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和不同物種分布均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù)，J)分析不同天然次生林的植物多樣性，計(jì)算公式如下：

E=(S-1)/lnN；

(1)

(2)

(3)

J=H/lnS。

(4)

式中：S為樣方內(nèi)總物種數(shù)；N為樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)；Pi為物種i的重要值。

2.3 土樣采集與指標(biāo)測定

2018年8月中旬，在20 m × 20 m樣方中再按“田”字形劃分為4個(gè)10 m × 10 m的亞樣方，用不銹鋼土鉆(Eijkelkamp，型號(hào) 07.53.SC)，在每個(gè)亞樣方內(nèi)按照“梅花5點(diǎn)法”鉆取20鉆，去除地表覆蓋物，按四分法取20 m × 20 m樣方0～20 cm土層的一個(gè)混合樣裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，去除土壤中的石礫、根系和雜物，過 2 mm 土壤篩，每個(gè)土壤樣品分為2份： 一份常溫下風(fēng)干，用于土壤常規(guī)理化性質(zhì)分析； 另一份保存于4 ℃冰箱中，用于土壤活性有機(jī)碳氮組分測定。此外，采用100 cm3環(huán)刀在每個(gè)亞樣方的對角線上取3個(gè)0～20 cm土層原狀土測定土壤密度。

表2 不同林分類型樣地表層(0～20 cm)土壤基本理化性質(zhì)Tab.2 Basic physic-chemical properties of the top soil layer (0-20 cm) in different natural secondary forests

可溶性有機(jī)碳含量(DOC)可溶性總氮(DTN)、可溶性無機(jī)氮(WDON)和可溶性有機(jī)氮(DON)含量測定： 稱取10 g風(fēng)干土樣，按土水體積比1∶5加入蒸餾水，室溫下震蕩30 min后，過0.45 μm濾膜后，用日本島津SOC-VcPH分析儀測定DOC，用紫外分光光度計(jì)(島津UV-2450)測定DTN；WDON測定：稱取4.0 g土壤樣品，加無氨水50 mL，振蕩1 h后過濾，用AA3-連續(xù)流動(dòng)分析儀測定，DON= DTN-WDON； 輕組有機(jī)碳含量(LFOC)測定參考文獻(xiàn)(Dhillonetal., 2017)方法，即稱取2 mm風(fēng)干土樣20.0 g，加入比重為1.7 g·cm-3的NaI溶液50 mL，震蕩1 h后離心，將浮在NaI表層的輕質(zhì)部分用0.45 μm纖維濾膜過濾，再用0.01 mol·L-1的CaCl2和蒸餾水沖洗，于60 ℃下烘干過0.15 mm篩后，用日本島津SOC-VcPH分析儀測定。

土壤微生物生物量碳含量(MBC)和微生物生物量氮含量(MBN)測定采用氯仿熏蒸-直接浸提法： 稱取7.5 g新鮮土樣3份，分別放置于有氯仿和無氯仿的真空干燥器，在黑暗環(huán)境內(nèi)熏蒸24 h； 同時(shí)稱取3份7.5 g土壤樣品作對照，隨后加入土液體積比為1∶4的0.5 mol·L-1K2SO4水溶液，震蕩30 min，過濾后，濾液中的碳和氮分別采用有機(jī)碳自動(dòng)分析儀(島津SOC-VcPH)和AA3-連續(xù)流動(dòng)分析儀(CFA, 德國)測定，根據(jù)熏蒸和未熏蒸土壤樣品的差值計(jì)算土壤MBC和MBN，轉(zhuǎn)換系數(shù)分別選取0.45和0.25(Wuetal., 1990; Joergensen, 1996)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用One-Way ANOVA和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)3種次生林表層土壤理化性質(zhì)以及活性碳氮含量的差異(α=0.05); 用Pearson相關(guān)系數(shù)法分析土壤有機(jī)碳氮組分間及其與物種多樣性間的相關(guān)性； 用CANOCO 5.0軟件，以土壤活性有機(jī)碳氮組分為響應(yīng)變量，以土壤基本理化性質(zhì)、物種多樣性指數(shù)為解釋變量進(jìn)行冗余分析(RDA)； 利用sigmaplot14.0軟件制圖。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性特征

由圖1可看出：AFF的喬木層物種多樣性指數(shù)顯著低于ABB和BAA，且喬木層的物種多樣性水平低于草本層；喬木層中，Margalef指數(shù)表現(xiàn)為ABB>BAA>AFF，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均表現(xiàn)為BAA>ABB>AFF； 喬木層物種多樣性指數(shù)中，僅有Pielou指數(shù)在ABB和BAA中達(dá)顯著性水平(P<0.05)，其余指數(shù)在ABB和BAA中差異不顯著(P>0.05)；草本層的Margalef指數(shù)、Shannon-wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)在3種林分類型中差異不顯著，而Pielou 均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為BAA>ABB>AFF，在BAA和AFF間表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。

圖1 天然次生林不同林分類型喬木層和草本層物種多樣性指數(shù)Fig. 1 Species diversity index of the arbor and herb layer in different natural secondary forest types同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters within a column indicate significant differences (P<0.05). The same below.

3.2 土壤活性有機(jī)碳及其活性組分含量特征

由表3可知：ABB和BAA土壤表層SOC含量顯著高于AFF (P<0.05)，分別高出86.02%和70.33%，而ABB和BAA的SOC含量差異不顯著(P>0.05)，其大小排序?yàn)锳BB>BAA>AFF。ABB和BAA的MBC含量比AFF分別高86.79%和71.19%，LFOC含量分別高105.29%和46.45%，DOC含量分別高34.03%和低3.92%， DOC+MBC分別高73.93%和52.88%。ABB和BAA間的SOC、MBC和DOC+MBC差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)，而DOC和LFOC則差異顯著(P<0.05)。

3.3 土壤活性氮含量特征

表4顯示， MBN和DON+MBN在3種次生林中差異不顯著(P<0.05)，其中ABB和BAA的MBN分別比AFF低5.41%和高5.55%、DON+MBN則分別高42.38%和18.70%； DON、DTN含量排序?yàn)锳BB>BAA>AFF (P<0.05)，ABB和BAA的DON含量分別比AFF高119.67%和39.93%，DTN含量分別高128.04%和94.72%。結(jié)合表2綜合分析可知，ABB和BAA相對于AFF有較高土壤肥力。

表3 不同林分類型土壤有機(jī)碳及其活性組分含量Tab.3 Contents of soil organic carbon and its active fractions of different natural secondary forests types

表4 不同林分類型土壤總氮及其活性組分含量Tab.4 Contents of soil total nitrogen and its active fractions of different natural secondary forest types

3.4 土壤有機(jī)碳氮與活性有機(jī)碳氮組分間的相關(guān)性及其影響因素

由表5可知：天然次生林土壤的SOC、DOC、LFOC、MBC、WDON、MBN、DOC+MBC和DON+MBN與TN極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關(guān)； SOC與DOC、LFOC、MBC、TN、WDON、DOC+MBC和DON+MBN極顯著或顯著正相關(guān)； DOC與SOC、LFOC、TN、DOC+MBC和DON+MBN極顯著或顯著正相關(guān)； LFOC與SOC、DOC、MBC、TN、DOC+MBC、DON+MBN極顯著或顯著正相關(guān)； MBC與TN、WDON、MBN和DOC+MBC、SOL、LFOC極顯著正相關(guān)。

表5 土壤有機(jī)碳和總氮及其活性組分的相關(guān)性①Tab.5 Correlation between soil active organic carbon and total nitrogen and their active fractions

從表6可知:TN、MBC和WDON含量與喬木層的Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，SOC和喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)； 草本層的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與DOC顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，表明喬木層物種多樣性對土壤有機(jī)碳氮及其活性組分的影響明顯大于草本層。

表6 土壤活性有機(jī)碳氮組分與物種多樣性的相關(guān)性Tab.6 Correlation of soil active organic carbon and nitrogen fractions with species diversity

圖2 不同林分類型0～20 cm土層土壤環(huán)境因子和生物多樣性對土壤活性有機(jī)碳組分(A)和活性有機(jī)氮組分(B)影響的冗余分析(RDA)Fig. 2 Redundancy analysis (RDA) of the effects of soil environmental factors and species diversity on soil organic carbon (A) and nitrogen (B) active fractions at 0-20 cm soil layer in natural secondary forests QE： 喬木層物種豐富度指數(shù) Margalef index of arbor layer； QH： 喬木層Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index of arbor layer； QD： 喬木層Simpson指數(shù) Simpson index of arbor layer； QJ： 喬木層物種均勻度指數(shù)Pielou index of arbor layer； CE： 草本層物種豐富度指數(shù) Margalef index of herb layer； CH： 草本層Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index of herb layer； CD： 草本層Simpson指數(shù) Simpson index of herb layer； CJ： 草本層物種均勻度指數(shù)Pielou index of herb layer； BD： 土壤密度Soil density； SOC： 土壤有機(jī)碳Soil organic carbon； LFOC： 輕組有機(jī)碳Light fraction organic carbon； DOC： 可溶性有機(jī)碳Dissolved organic carbon； MBC： 微生物生物量碳Microbial biomass carbon； TN： 總氮Total nitrogen； TP： 總磷Total phosphorus； AP： 有效磷Available phosphorus； AN： 堿解氮Alkali-hydrolyzable nitrogen； TK： 全鉀Total kalium； AK： 速效鉀Available kalium； 銨態(tài)氮Ammonium nitrogen； 硝態(tài)氮Nitrate nitrogen； DON： 可溶性有機(jī)氮Dissolved organic nitrogen； WDON： 可溶性無機(jī)氮Dissolved inorganic nitrogen； DTN： 可溶性總氮Dissolved total nitrogen； MBN： 微生物生物量氮Microbial biomass nitrogen.

4 討論

4.1 林分類型對土壤活性碳氮含量的影響

在氣候和土壤類型相同背景下，不同植被類型林下土壤活性碳氮含量高低不盡相同(Wardle, 1992)，樹種組成結(jié)構(gòu)也會(huì)影響到有機(jī)碳氮穩(wěn)定性和碳氮固持而導(dǎo)致其活性有機(jī)碳氮含量變化(Chenetal., 2003; Dynarskietal., 2020)。本研究中，生長于酸性土壤(pH值5.18～5.60)的3種天然次生林分，其林下土壤活性有機(jī)碳、氮含量均表現(xiàn)為闊葉樹種林分高于針葉樹種林分(表2和3)，與已有研究結(jié)果相似(Xingetal., 2010; Wangetal., 2011)。3種次生林中，SOC、LFOC、MBC含量排序?yàn)锳BB>BAA>AFF (P<0.05)，其中SOC和MBC在ABB和BAA差異不顯著(P>0.05)，LFOC在BAA和AFF中差異不顯著(P>0.05)；TN含量在ABB和BAA中差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于AFF(P<0.05)；DOC和DON含量在BAA和AFF中不顯著，但均顯著低于ABB(P<0.05)，而MBN在3種林分中差異不顯著(P>0.05)，說明物種多樣性較高的林分類型有相對較高的土壤有機(jī)碳氮含量，這與已有研究結(jié)果相似(Vesterdaletal., 2013; Liuetal., 2020)。造成3種天然次生林分土壤活性有機(jī)碳氮含量差異的原因?yàn)椋?) ABB(年凋落物量2 850kg·hm-2)和BAA (年凋落物量2 450kg·hm-2)的凋落物量差異不顯著，且低于AFF(3 450 kg·hm-2)；2) ABB和BAA地表枯落物組成來源于相似的優(yōu)勢闊葉樹種(青榨槭、紅樺和糙皮樺等，表1)，岷江冷杉凋落物成分及分解產(chǎn)物可降低pH值，闊葉樹種則可提高土壤pH值(表2)，促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)和提高土壤養(yǎng)分狀況，在已有研究中已證實(shí)(Bauhusetal., 1998; Guninaetal., 2017)；3) 該區(qū)域針葉林林下地表凋落物分解速率較低(林波等, 2003; 劉增文等, 2009)，進(jìn)而影響微生物的生長和活性；4) 由于不同林分類型輸入土壤中的有機(jī)碳質(zhì)量和數(shù)量及植物根際環(huán)境(細(xì)菌、真菌和放線菌等因素)也會(huì)造成土壤有機(jī)碳氮及其組分含量發(fā)生不同程度的變化(章家恩等, 2002; 楊秀清等, 2010; Liuetal., 2020)。此外，3種天然次生林分土壤活性有機(jī)碳氮組分含量高于米亞羅林區(qū)的農(nóng)地(如菜地0～20 cm表層土壤的DOC和MBC分別為126.84和222.35 mg·kg-1)(周程愛等, 2009)，但低于原始冷杉林(如SOC含量為141.74～ 186.62 g·kg-1、MBC含量為458.20～829.47 mg·kg-1、DOC含量328.18 mg·kg-1)(張于光等, 2006; 周程愛等, 2009)，說明研究區(qū)域自然更新森林群落對增加土壤活性有機(jī)碳氮含量有一定提升作用，但恢復(fù)到原始林土壤養(yǎng)分水平還需更長演替時(shí)間。

4.2 土壤活性有機(jī)碳氮組分與基本理化性質(zhì)和物種多樣性間的關(guān)系

植物物種多樣性對土壤碳氮儲(chǔ)量和土壤質(zhì)量的影響表征不盡相同(Vesterdaletal., 2013)，不同群落或植被類型擁有不同喬-灌-草植物種類及空間格局(繆寧等, 2009)，其物種多樣性組合復(fù)雜多變，對土壤碳素和氮素的影響各不相同。一般認(rèn)為物種多樣性高，其碳氮儲(chǔ)量也高，但其影響程度仍存在不確定性(Vesterdaletal., 2013)。李平等(2015)研究顯示，土壤有機(jī)碳及其活性組分與灌木層和草本層的植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與喬木層植物多樣性相關(guān)性不顯著；王媚臻等(2018)研究表明灌木層和草本層物種多樣性與土壤有機(jī)碳和TN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，灌木層物種多樣性與土壤有機(jī)碳顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；Srivastava等(2020)認(rèn)為不同植被類型土壤有機(jī)氮和總氮與植物多樣性顯著正相關(guān)(P<0.05)；叢靜等(2014)研究顯示物種多樣性對土壤碳氮儲(chǔ)量沒有明顯影響。通常，林分結(jié)構(gòu)中物種組成的變化會(huì)引起土壤溫濕度變化，導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生不同程度變化(Xuetal., 2020)，進(jìn)而影響凋落物分解速率、細(xì)根生物量及根系周轉(zhuǎn)率。本研究中，喬木層的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)大致表現(xiàn)為BAA>ABB>AFF，喬木層物種多樣性大于草本層，與該研究區(qū)域已有研究結(jié)果相似(繆寧等, 2014)。土壤中的SOC、DOC、LFOC和MBC與喬草層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)極顯著或顯著正相關(guān)；TN、DON、WDON、TDN和MBN與物種多樣性指數(shù)相關(guān)不顯著，表明喬木層和草本層物種多樣性對土壤有機(jī)碳及其組分的影響顯著大于對土壤氮素的影響，其主要原因在于：一方面土壤有機(jī)碳、氮及其組分主要受凋落物質(zhì)量和數(shù)量影響(吳越等, 2019)；另一方面酸性土壤微生物活性低，導(dǎo)致土壤銨離子轉(zhuǎn)化速率變慢而使得土壤有機(jī)氮組分占TN的比例偏低(Kemmittetal., 2006; Andreoteetal., 2012)，進(jìn)而掩蓋物種多樣性的影響程度。由于植物群落結(jié)構(gòu)及土壤微環(huán)境的時(shí)空差異，土壤微生物群落組成、土壤酶活性的季節(jié)性變化可能會(huì)影響土壤碳氮活性組分的含量變化(劉捷豹等, 2017; Koochetal., 2019)。因此，今后需要針對土壤酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)、凋落物量及其分解、微生物種群結(jié)構(gòu)以及植物物種多樣性對土壤有機(jī)碳氮的影響機(jī)理做進(jìn)一步探究，以便更好地了解土壤碳氮含量變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為天然次生林人工輔助更新和改造提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

5 結(jié)論

在川西亞高山采伐跡地自然更新恢復(fù)60年的3種天然次生林中，岷江冷杉純林AFF表層土壤的SOC、TN、MBC和DTN顯著低于ABB和BAA； ABB林中的DOC、LFOC和DON顯著高于BAA和AFF，BAA和AFF間差異不顯著。說明早期更新恢復(fù)過程中的天然次生岷江冷杉林對表層土壤碳氮固持的作用較小，不利于土壤養(yǎng)分積累。

天然次生林喬木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)對表層土壤活性有機(jī)碳氮組分含量具有顯著影響，表明在天然次生林經(jīng)營管理中，增加喬木層和草本層物種多樣性(尤其是天然次生岷江冷杉林)有益于提升土壤碳氮固持能力及改善土壤養(yǎng)分。