曹長清 任麗 劉丹 李賀洋 李怡瑩

摘要： ?通過對豬牙花的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：在中國有2種豬牙花，還有重瓣和并蒂的植株，均可通過種子進(jìn)行有性繁殖，也可用鱗莖、鱗座進(jìn)行無性繁殖;世界豬牙花屬約29種。最后還介紹了豬牙花在國內(nèi)和國外的分布，分子水平和經(jīng)濟(jì)用途等方面的最新研究水平。

關(guān)鍵詞： ?豬牙花; ?鱗莖; ?種子; ?栽培; ?繁殖

中圖分類號： ? S 682. 2 + 9 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2021）04 - 0049 - 03

豬牙花屬分布于北半球溫帶地區(qū)，分布中心在美國加州，維多利亞大學(xué)的杰拉爾丁·艾倫博士認(rèn)為，與豬牙花屬親緣關(guān)系最近的屬是郁金香屬。該植物屬于多年生草本植物，以其開花早，葉片較大且有花斑，花朵碩大，花冠奇特，花色艷麗多姿而廣受園藝育種工作者青睞，其地下鱗莖淀粉含量高，有很好地保健價值和食用價值，有的種類還具有藥用價值等[1 - 6 ]。全球豬牙花約有29種，而我國只有2種，即豬牙花（Erythronium japonicum）和新疆豬牙花（Erythronium sibiricum），分別產(chǎn)于東北和新疆;這2種豬牙花均屬于早春短命類植物，春季開花，夏季葉片枯萎進(jìn)行芽的分化，秋季和冬季休眠。

1 中國2種豬牙花形態(tài)學(xué)特性

1. 1 豬牙花

豬牙花為多年生草本植物，具肉質(zhì)圓筒狀鱗莖，其莖、葉和花的具體形態(tài)特征詳見中國植物志（http：//www.iplant.cn/info/%E7%8C%AA%E7%89%99%E8%8A%B1？t=z），蒴果稍圓形，有3棱。鮮種子黃白色，干種子褐色，卵圓形，有縱向皺紋，長約4.5 mm，徑約1.6 mm;千粒重4 g，容重493.94 g/L?；ㄆ?～5月，果期6月。鱗莖含淀粉，可食用或釀酒;嫩莖葉和花也有焯水食用者，花艷麗，可供庭園觀賞;蜜源植物。

豬牙花主要分布在吉林省白山市、通化市，遼寧省寬甸縣、桓仁縣，日本和朝鮮也有分布。主要生長在林下潤濕地。

豬牙花有2個變型，分別為白花豬牙花（Erythronium japonicum f. album）和無斑葉豬牙花（Erythronium japonicum f. immaculatum）。白花豬牙花花冠基部無紫色斑紋，花為白色;無斑葉豬牙花葉為綠色無斑紋。

本次除調(diào)查到白花豬牙花和無斑葉豬牙花之外，還發(fā)現(xiàn)豬牙花花型有重瓣和并蒂的植株，是否為多倍體或受傷導(dǎo)致重瓣和并蒂，還有待于進(jìn)一步研究。

1. 2 新疆豬牙花

新疆豬牙花為多年生草本植物，具肉質(zhì)圓筒狀鱗莖。莖、葉和花的具體形態(tài)特征詳見中國植物志（http：//www.iplant.cn/info/%E6%96%B0%E7%96%86%E7%8C%AA%E7%89%99%E8%8A%B1？t=z），果實為蒴果，有3棱?；ㄆ?～6月，果期6月。鱗莖含淀粉，鱗莖、嫩莖葉可食用;鱗莖入哈藥稱“別克”或“別克參”，有滋補(bǔ)、強(qiáng)壯等保健作用[ 7 ]。

新疆豬牙花自然分布于新疆天山地區(qū)、阿爾泰和福海。新疆豬牙花的生境：森林灌叢下和亞高山草地，前蘇聯(lián)的西伯利亞和中亞地區(qū)也有分布。

2016年在吉林白山引種了10株新疆豬牙花，成活4株，能正常開花和越冬，但未發(fā)現(xiàn)結(jié)實。

1.3 中國豬牙花屬種子特點比較

由中國豬牙花屬種子特點比較（表1）可知：豬牙花的千粒重和播種量均小于新疆豬牙花，但豬牙花的種子要大于新疆豬牙花的。

2 全球豬牙花分布狀況

由全球豬牙花分布狀況（表2）可知：全球豬牙花屬約29種，染色體基數(shù)x =10、 11、12，各種豬牙花的花色主色調(diào)有紫色、粉紅色、白色和黃色等，多數(shù)種類分布在北美洲北部，亞洲和歐洲都有分布;其分布中心在美國加州，僅美國加州就有15種[ 8 ]。

3 中國豬牙花的核型研究及鱗莖

通過幾種豬牙花的核型參數(shù)（表3）并根據(jù)殷根深等人的《國產(chǎn)豬牙花屬植物的比較核型研究》[ 9 ]認(rèn)為：新疆豬牙花染色體數(shù)2n=20是從2n=24的原始祖先種通過染色體重排的方式演化而來。

舒甜甜[ 10 ]等人研究發(fā)現(xiàn)，豬牙花種子采后難萌發(fā)與形態(tài)構(gòu)造、種皮透性和機(jī)械阻力、后熟作用 、營養(yǎng)物質(zhì)含量、酶活性和細(xì)胞膜透性無關(guān)，一定條件的濕度和變溫條件均有利于種子萌發(fā)[ 11 ]。古麗江等人的研究表明，新疆豬牙花種子難萌發(fā)是胚形態(tài)、晚熟和發(fā)芽抑制物有關(guān)[ 12 ]。

周靜的研究指出，鱗莖上每年都會增長附屬物（鱗座），增長比率40%～50%。其鱗莖？準(zhǔn)1.24～1.61 cm和？準(zhǔn)0.92～1.2 cm能生長2片葉，正常開花結(jié)實;鱗莖？準(zhǔn)0.52～0.81 cm生長1片葉，不開花。鱗莖淀粉含量604.5 mg/g，含水率76.81%;附屬物淀粉含量203.4 mg/g，含水率57.89%?？扇苄蕴欠謩e為（1.52%、1.42%），可溶性蛋白（4.13、4.36 mg/g）。發(fā)芽期需光較多，休眠期庇蔭對其栽培有利，庇蔭70%時生長最佳[ 13 ]。

豬牙花鱗莖于盛花期完成更新生長，夏眠期鱗莖不休眠而進(jìn)行地下芽的分化和發(fā)育。地下芽生長具有階段性優(yōu)先伸長或增粗的異速生長節(jié)律[ 14 ]。新鱗莖的形態(tài)建成每年在原鱗莖的基礎(chǔ)上更新一次，鱗莖底部形成一個鱗座（附屬物），并且新鱗莖在土壤中下移一個鱗座的位置，多年的鱗座排列集合在一起呈串珠狀，其鱗莖每年在土壤中逐漸加深，這是為了爭取更加優(yōu)化的生態(tài)位，一是有效降低凍害，二是減少森林大型動物挖掘取食，而長期適應(yīng)的結(jié)果;同時根據(jù)鱗座的數(shù)量（個數(shù)），可以測算豬牙花單株的年齡。根據(jù)試驗，鱗莖當(dāng)年深埋（60～70 cm），第2年繼續(xù)休眠不發(fā)芽，但可完成鱗莖的更新，變粗變短，第3年正常移栽可繼續(xù)發(fā)芽生長。鱗莖是否開花結(jié)實，與單株的營養(yǎng)物質(zhì)積累和年齡密切相關(guān)。

4 豬牙花繁殖技術(shù)

4. 1 有性繁殖

豬牙花和新疆豬牙花均可用種子繁殖，豬牙花種子采集后可以采取隨采隨播的方法，也可采用層積處理的方法，在翌春播種。豬牙花種子干燥后，顯著降低生活力;播種量2 kg/畝。

4. 2 無性繁殖

鱗莖、鱗座均可作為無性繁殖材料進(jìn)行繁殖;鱗莖即使折斷為2段，也可以形成一株新植株。

5 展 望

我國豬牙花屬雖然只有2種，分布范圍僅限于東北東南部和新疆，豬牙花的開發(fā)前景廣闊，除了開發(fā)觀賞價值外，還要從食用、保健和藥用價值方面的開發(fā)。第一：加強(qiáng)對本屬資源的研究，逐步建立系統(tǒng)的規(guī)范的種質(zhì)資源收集、整理、保存和評價體系。第二：在保護(hù)野生種群的前提下，加大該屬野生資源的栽培和馴化工作，盡早的把這一資源引入到大田栽培、庭院栽培和園林綠化中。第三：通過各種育種手段，如雜交、倍性育種等方法，提高觀賞性和抗逆性。第四：加大豬牙花的鱗莖開發(fā)力度，從而使這一寶貴的資源在食用、觀賞、藥用、醫(yī)療和保健方面得到更廣泛的應(yīng)用。

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第1作者簡介： ?曹長清（1963-）， ?男， ?正高級工程師，主要從事林業(yè)研究。

通訊作者： ?李賀洋（2000-）， ?女， ?本科在讀， ?研究方向： ?草坪科學(xué)與管理。

收稿日期： 2021 - 01 - ?25

（責(zé)任編輯： ? 李 丹）