蘇曉玲，陳道印，趙東緒，華啟云，曾志將

(1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所，南昌 330045；2. 浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江金華321017)

蠟螟屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae蠟螟亞科Galleriinae蠟螟屬Galleria昆蟲，危害養(yǎng)蜂生產(chǎn)的蠟螟主要有大蠟螟Galleriamellonella和小蠟螟Achroiagrisella(Ellisetal.，2013)，其中對(duì)養(yǎng)蜂生產(chǎn)危害最嚴(yán)重、造成較大經(jīng)濟(jì)損失的當(dāng)屬大蠟螟。蠟螟發(fā)育要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段，危害以幼蟲期為主(Kwadhaetal.，2017)。大蠟螟初孵幼蟲由于體小，爬行速度快，不易驚動(dòng)工蜂，上脾率達(dá)90%以上；上脾后，幼蟲從巢房口蛀入房底，鉆隧取食巢脾，損壞子脾，造成蜂群內(nèi)蜂蛹形成“白頭蛹”，不能羽化，即使勉強(qiáng)羽化，幼蜂也會(huì)被大蠟螟分泌的絲線困在巢房?jī)?nèi)。嚴(yán)重時(shí)，白頭蛹可達(dá)子脾數(shù)量的80%以上，常造成大批封蓋蛹死亡或蜂群逃亡(胡樹森等，1989)。蠟螟對(duì)中華蜜蜂Apisceranacerana的弱群、無王群和蜂少于脾的蜂群危害嚴(yán)重，是中華蜜蜂的主要敵害之一(黃少康等，2001)。除此之外，蠟螟極易蛀毀長(zhǎng)時(shí)間存放不加處理的巢脾，造成大量蜂蠟、蜂糧等資源浪費(fèi)。

我國(guó)是世界養(yǎng)蜂大國(guó)，養(yǎng)蜂業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展對(duì)于促進(jìn)農(nóng)民增收、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和維護(hù)生態(tài)平衡具有重要意義。當(dāng)前，我國(guó)養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展受到了許多因素的制約，問題之一就是蜜蜂病蟲害的危害和防治用藥不當(dāng)造成蜂產(chǎn)品藥物污染(周婷等，2007)，而蠟螟防控是病蟲害防控中的薄弱環(huán)節(jié)。大蠟螟更多的是作為試驗(yàn)昆蟲受到越來越多的關(guān)注，其防控技術(shù)的研究相對(duì)較少。目前還沒有單一高效、無害方法來控制這種害蟲，只有將多種方法結(jié)合起來，制定蠟螟綜合防控管理措施，才能實(shí)現(xiàn)蠟螟的有效防控。以下對(duì)國(guó)內(nèi)外重要的蠟螟防控技術(shù)進(jìn)行綜述。

1 物理防控

對(duì)蜂群內(nèi)蠟螟物理防控主要是利用蠟螟的生物學(xué)習(xí)性，通過加強(qiáng)蜂群飼養(yǎng)管理措施減少蠟螟對(duì)蜂群的危害，如飼養(yǎng)強(qiáng)群、勤清理箱底蠟屑、巢門安裝蠟螟阻隔器和手工清理巢房等。另外夜間在蜂群周圍設(shè)置燈光或黃板等誘捕器捕殺蠟蛾，可以有效減少蟲口數(shù)量，研究表明紅光對(duì)蠟蛾引誘效果最好(Mabrouk and Mahbob，2015)。

針對(duì)箱外貯存巢脾蠟螟的物理防控主要有低溫處理和熱處理等。低溫處理具有安全環(huán)保等優(yōu)勢(shì)，尤其適用于蜜脾的貯存。將巢脾在0℃溫度下放置24 h以上，-7℃溫度4.5 h或-12℃溫度3 h或-15℃溫度下2 h，均能有效殺死蠟螟(Burges，1978)；但最新研究表明：蠟螟蟲卵具有很強(qiáng)的抗凍能力，在-15℃溫度下冷凍10 h才能徹底殺死蟲卵，因此建議直接在-15℃冷凍巢脾10 h或先冷凍巢脾1 h，6 d后待卵孵化再次冷凍1 h(Zhuetal.，2016)。熱處理主要是將巢脾放入有暖風(fēng)機(jī)的房間，控制溫度46℃放置80 min或49℃放置40 min，操作時(shí)溫度需要嚴(yán)格控制，否則容易造成巢脾下垂甚至融化(Charriereetal.，1999)。此外CO2和臭氧等氣體也可以用于巢脾貯存。23～40℃溫度下，保持密閉空間內(nèi)98%濃度的CO210～12 h，可以殺死蠟螟各個(gè)階段蟲體；應(yīng)用460～920 mg/m3濃度的臭氧熏蒸巢脾幾小時(shí)就可以殺死大蠟螟的幼蟲和蛾，但要徹底殺死蟲卵需密閉熏蒸48 h(James，2011)。這些方法無藥物殘留風(fēng)險(xiǎn)，但對(duì)基礎(chǔ)設(shè)施要求較高，并不適用于我國(guó)傳統(tǒng)小型蜂場(chǎng)。

2 化學(xué)防控

2.1 化學(xué)藥物防控

當(dāng)前最為有效的蠟螟防控方法仍是化學(xué)防控，但化學(xué)防控一般適用于巢脾貯存階段，直接在蜂群中使用同樣會(huì)對(duì)造成蜜蜂毒害，而且化學(xué)藥物的使用將增加蜂產(chǎn)品藥物殘留風(fēng)險(xiǎn)。巢脾貯存的化學(xué)防控一般有浸脾和熏蒸兩種方式，使用0.008%稻豐散、0.002%硫丹、0.004%毒殺芬和0.008%敵百蟲等農(nóng)藥浸脾1 min后晾干保存，可以有效防止蠟螟危害6個(gè)月(Alietal.，1974)，但因巢脾直接接觸農(nóng)藥一般不推薦使用。巢脾熏蒸法減少了藥物接觸和殘留，但一些脂溶性藥物也可能在蜂產(chǎn)品中殘留，如對(duì)二氯苯和萘曾在國(guó)內(nèi)外蠟螟防控中發(fā)揮重要作用，使用時(shí)間長(zhǎng)達(dá)60年之久，因其親脂性，易被蜂蠟吸收進(jìn)入蜂蜜造成蜂產(chǎn)品污染，已在多國(guó)相繼禁止使用(Bogdanovetal.，2004；Tananakietal.，2006)。磷化鋁通常是作為一種廣譜性熏蒸殺蟲劑，可以高效殺死蠟螟，在巢脾貯存中廣泛使用(Ahmedetal.，1994；張中印，2004)，但因其吸水后會(huì)立即產(chǎn)生高毒磷化氫氣體，對(duì)人有劇毒，我國(guó)也已經(jīng)禁止銷售和使用。目前，我國(guó)蜂場(chǎng)貯存巢脾應(yīng)用最廣泛的就是硫磺熏蒸，將抽出的巢脾擺放至空繼箱密封處理后，在底部空隙點(diǎn)燃硫磺，一般使用5 g/繼箱，熏蒸24 h以上；若長(zhǎng)期貯存需每隔7～10 d熏蒸1次，連續(xù)熏蒸3次(劉向貴，2015)。

2.2 植物源殺蟲劑

一些植物源物質(zhì)具有天然殺蟲活性，因其對(duì)人和產(chǎn)品安全，可以減少對(duì)人類健康和環(huán)境的負(fù)面影響，是化學(xué)藥物的一個(gè)很好的替代品(Mossa，2016)。近年來，植物源殺蟲劑在國(guó)內(nèi)外蠟螟防控上形成新的研究熱點(diǎn)，是蠟螟防控技術(shù)研究的重要方向之一。目前，已測(cè)試了上百種植物源物質(zhì)對(duì)蠟螟的毒殺作用，一些植物源物質(zhì)在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)蠟螟幼蟲表現(xiàn)出了很好地熏殺、觸殺、胃毒和趨避等效果；且會(huì)延長(zhǎng)幼蟲和蛹齡期，即使幼蟲能夠孵化，也明顯增加了成蛾畸形率(Elmubarak，2007；Zaitoun，2007；Elbeheryetal.，2016)。

2.2.1熏殺作用

植物精油及提取物通常具有揮發(fā)性，可以對(duì)蠟螟幼蟲起到熏殺作用。Yadav等(2018)和Soliman等(2019)分別測(cè)定了13種植物和4種植物的丙酮提取物對(duì)蠟螟5齡幼蟲的致死率，篩選出了曼陀羅、埃及莨菪等多種對(duì)蠟螟幼蟲具有熏殺活性的植物提取物。Owayss等(2007)評(píng)價(jià)了6種植物精油及6種精油成分對(duì)5齡幼蟲的熏殺效果，其中丁香油、羅勒油和水楊酸甲酯具有較好的熏殺效果；Hamza等(2019)研究表明，25 μL側(cè)柏精油熏蒸24 h后可引起3齡幼蟲100%死亡，80 μL熏蒸24 h后可引起5齡幼蟲73.3%死亡；而5%楝樹油在倉(cāng)儲(chǔ)條件下具有較好的蠟螟防控效果(Bishtetal.，2017)。

2.2.2觸殺作用

植物源殺蟲劑對(duì)蠟螟幼蟲和卵具有觸殺效果。實(shí)驗(yàn)室條件下，5%馬郁蘭油和檸檬草油對(duì)蠟螟4齡幼蟲96 h的觸殺效果分別為100%和90%(Mohamedetal.，2014)；0.2 μL刺柏精油對(duì)3～4齡幼蟲觸殺效果可達(dá)64%(Elisovetcaiaetal.，2018)；印楝和香樟葉的水提物對(duì)6齡幼蟲也有一定的觸殺效果(Elmubarak，2015)。姚晨霞等(2018)研究表明茶葉油和桉樹油主要成分松油烯-4-醇對(duì)大蠟螟具有較強(qiáng)的觸殺毒性；而不同稀釋濃度的洋甘菊油、迷迭香油和薄荷油對(duì)蠟螟卵團(tuán)均有觸殺效果，其中8%薄荷油效果最佳(Faragetal.，2019)。

2.2.3胃毒作用

某些植物源殺蟲劑對(duì)取食階段的蠟螟幼蟲具有胃毒作用。楝素(商品名Neem Azal-T/S)是一種商品化的植物源殺蟲劑，對(duì)蠟螟幼蟲具有較好胃毒效果，其效果具有劑量依賴性，在國(guó)外蠟螟防控中已有應(yīng)用(Basedowetal.，2012；Dereetal.，2015；Elbeheryetal.，2016)。Zaitoun等(2007)測(cè)試了21種地中海藥用植物的酒精提取物對(duì)5齡幼蟲和工蜂的胃毒效果，發(fā)現(xiàn)相思子Abrusprecatorius、月桂Laurusnobilis、歐芹Petroselinumsativum和車前草Plantagopsyllium對(duì)蠟螟幼蟲具有95%～100%的胃毒作用，除了相思子提取物對(duì)工蜂有毒性外，其余3種對(duì)工蜂無毒。另外4%薄荷酒精提取物(Fawzyetal.，2017)、百里香、樟腦、檸檬(Farghalyetal.，2017a)、迷迭香和薰衣草(Saidetal.，2019)等植物精油對(duì)蠟螟幼蟲也表現(xiàn)出較強(qiáng)的胃毒活性，具有開發(fā)成植物源殺蟲劑的潛力。

此外Negramina精油SiparunaguianensisAubl.(Ferreiraetal.，2017)和刺柏精油JuniperussabinaL.(Elisovetcaiaetal.，2017；Elisovetcaia and Brindza，2018)對(duì)蠟螟幼蟲具有趨避效果，而且刺柏精油對(duì)蠟螟幼蟲同時(shí)具有拒食效果。由此可見，植物源殺蟲劑在未來蠟螟綠色防控，尤其在巢脾安全貯存上有著廣泛的應(yīng)用前景，但要在蜂群中應(yīng)用還需要考慮其對(duì)蜜蜂的影響、有效成分的統(tǒng)一性和藥效的穩(wěn)定性等問題。

3 生物防控

3.1 寄生蜂防控

寄生蜂作為天敵在控制害蟲的種群數(shù)量中發(fā)揮重要作用，因具有無污染、無殘留及專一性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，是害蟲生物防治的一種重要手段。常見以大蠟螟為寄主的寄生蜂有麥蛾繭蜂Braconhebetor、蠟螟絨繭蜂ApantelesgalleriaeWilkinson、赤眼蜂屬Trichogramma和蠟螟凹頭小蜂Antrocephalusgalleriae等。寄生蜂在我國(guó)大部分地區(qū)自然寄生率較低，而人工繁育成本昂貴，在野外人工釋放寄生蜂還有諸多困難。目前，尚不能單純依靠其進(jìn)行蠟螟防控，但寄生蜂可以作為一種輔助防控措施加以保護(hù)利用，減少一定區(qū)域內(nèi)的蠟螟危害。

麥蛾繭蜂是一種廣泛分布的外寄生蜂，主要寄生鱗翅目，尤其是螟蛾科幼蟲，是多種鱗翅目害蟲的重要防控手段。麥蛾繭蜂雌蜂攻擊蠟螟末齡幼蟲，注射毒液，并使幼蟲在10～15 min內(nèi)麻痹，隨后在其上產(chǎn)卵(Alametal.，2014；Aameretal.，2015)。實(shí)驗(yàn)室條件下，麥蛾繭蜂在5齡幼蟲上的產(chǎn)卵可達(dá)71.77個(gè)，對(duì)5齡幼蟲的寄生死亡率為100%；蜂群試驗(yàn)中，釋放麥蛾繭蜂與不處理組的蠟螟幼蟲平均死亡數(shù)為91.8頭/群和53.3頭/群，貯存巢脾中蠟螟幼蟲分別控制在3.2頭/脾和9.3頭/脾。麥蛾繭蜂在減少蜂群和巢脾貯存中的蠟螟危害具有很好的效果(Adlyetal.，2019)。

蠟螟絨繭蜂是蠟螟低齡幼蟲的重要天敵，在自然情況下對(duì)大蠟螟有一定的寄生作用(Heetal.，2009；Semmaretal.，2014)。蠟螟絨繭蜂以大蠟螟和小蠟螟為寄主時(shí)后代數(shù)量分別為232.6頭和239.7頭(U?kan and Gülel，2002)。實(shí)驗(yàn)條件下觀察到，蠟螟絨繭蜂一般在蠟螟幼蟲上產(chǎn)卵1～2個(gè)，產(chǎn)卵位置位于1～4腹節(jié)(Heetal.，2009)。在巢脾貯存過程中釋放蠟螟絨繭蜂，20～70 d內(nèi)大蠟螟的感染率減少了54%～67.3%，釋放30 d時(shí)防控效果最佳(Masouretal.，2010)。

赤眼蜂是一類小型蜂，它可以識(shí)別蠟螟的卵，并且將自己的卵產(chǎn)于蠟螟卵內(nèi)。蠟螟卵已成功用于大規(guī)模人工飼養(yǎng)赤眼蜂屬T.pretiosumRiley、T.evanescensWestwood和T.minutumRiley(Boldt and Marston，1974)。赤眼蜂的幼蟲通過取食卵黃，化蛹，并引起寄主死亡(胡福良和李英華，2000)。但有關(guān)赤眼蜂在自然條件下寄生大蠟螟的研究和應(yīng)用較少。

3.2 昆蟲微生物防控

近年來，利用昆蟲病原微生物及其代謝產(chǎn)物進(jìn)行農(nóng)業(yè)害蟲的防治得到越來越廣泛的應(yīng)用，已研究開發(fā)了2 000多種微生物殺蟲劑。微生物殺蟲劑具有對(duì)人畜安全、不污染環(huán)境，不易使害蟲產(chǎn)生抗藥性、能專一地殺死害蟲等優(yōu)點(diǎn)；但也存在用量大、見效慢和產(chǎn)品穩(wěn)定性差等不足，制約著微生物殺蟲劑的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展(譚云峰和田志來，2005)。目前用于防治大蠟螟的微生物主要有細(xì)菌、真菌、病毒和線蟲四類。

3.2.1昆蟲病原細(xì)菌

蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis(簡(jiǎn)稱Bt)是細(xì)菌類殺蟲劑最具代表性的品種，也是目前世界上應(yīng)用最廣的生物制劑之一，用于防治直翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目，特別是鱗翅目的多種害蟲。因Bt對(duì)蜜蜂不產(chǎn)生危害，在蜂群中使用具有安全性(Alietal.，1973；Burges，1976；Maloneetal.，1999)，且在蜂蜜中檢測(cè)到的Bt孢子水平很低(Alietal.，1973；Vandenbergetal.，1990)，目前Bt商品制劑已在美、德、英等國(guó)家獲準(zhǔn)在蜂群中使用。蘇云金桿芽孢桿菌主要活性成分是伴孢晶體，又稱δ-內(nèi)毒素(Burges and Marston，1968)。蠟螟幼蟲食用后，毒素被釋放出來，損傷其腸道內(nèi)壁，殺死蠟螟幼蟲。但是蠟螟成蟲和卵是不攝取食物的，所以Bt對(duì)成蟲和卵沒有作用(黃少康，1999)。Bt商品制劑的使用方法主要是將巢脾浸入Bt孢子懸浮液中或在蜂巢中噴灑懸浮液，Vandenberg等(1990a)比較了Bt懸浮液多種應(yīng)用方法的效果，其中浸脾、氣溶膠和冷噴霧處理等存在操作麻煩、Bt分布不均或沉積不充分等問題，相比之下，真空噴霧、常規(guī)噴霧和熱噴霧等方法效果更優(yōu)。但隨著貯存時(shí)間和溫濕度的增加，Bt孢子數(shù)和防控效果均下降，10～20 w后就不足以保護(hù)巢脾(Vandenberg and Shimanuki，1990b)。除了噴灑和浸泡巢脾外，還可以將蘇云金芽孢桿菌壓制到巢礎(chǔ)中，可持續(xù)保護(hù)巢脾免受蠟螟危害1年(Burges，1977)；同時(shí)，減少其孢子在蜂蜜中的殘留(Ellis and Hayes，2009)，但熱處理導(dǎo)致孢子萌發(fā)數(shù)量下降和晶體蛋白失活，直接將該菌添加到融化的蜂蠟中是不可行的(Burges，1968)。Hanley等(2015)報(bào)道了使用轉(zhuǎn)基因Bt玉米花粉Cry1F飼喂蠟螟幼蟲，導(dǎo)致蠟螟幼蟲100%的死亡率，且不會(huì)對(duì)工蜂和蜜蜂幼蟲發(fā)育產(chǎn)生影響，有可能成為蠟螟防控的一種手段，但轉(zhuǎn)基因蛋白對(duì)人、蜜蜂和蜂群中其他物種的影響還需進(jìn)一步科學(xué)評(píng)估。

3.2.2昆蟲病原真菌

昆蟲病原真菌可以侵入蠟螟幼蟲，在其體內(nèi)大量繁殖，導(dǎo)致幼蟲死亡。已有研究在實(shí)驗(yàn)室篩選出了多個(gè)對(duì)蠟螟幼蟲具有較高致死率的白僵菌Beauveriabassiana和綠僵菌Metarhiziumanisopliae菌株(Husseinetal.，2012；Oresteetal.，2012)。Sankar等(2009)評(píng)價(jià)了白僵菌和綠僵菌的商品制劑對(duì)蠟螟幼蟲的致病效果，表明兩種致病菌對(duì)蠟螟幼蟲均有一定的致病力。4齡蠟螟幼蟲取食含104孢子/mL和108孢子/mL白僵菌的蜂蠟96 h后，分別導(dǎo)致幼蟲死亡率達(dá)44.83%和75.87%；與輻照技術(shù)聯(lián)合使用后，可以增加白僵菌的效果，兩個(gè)劑量濃度的白僵菌與150 Gy輻照劑量聯(lián)用后，所有幼蟲均無法孵化成蛾(El-Sinary and Rizk，2007)。Masour等(2010)評(píng)估了綠僵菌對(duì)貯存巢脾內(nèi)大蠟螟的防控效果，綠僵菌處理10 d后，大蠟螟的感染率減少了64%，40～50 d時(shí)防控效果達(dá)到100%，但50 d后防控效果逐漸下降。

3.2.3昆蟲病毒

核型多角體病毒Nuclear Polyhedrosis Virus也稱桿狀病毒，是一種專性昆蟲病毒。早在二十世紀(jì)六十年代有學(xué)者報(bào)道了蠟螟核型多角體病毒(簡(jiǎn)稱MGmNPV)進(jìn)行蠟螟防控的研究應(yīng)用，4齡蠟螟幼蟲攝食MGmNPV后，幼蟲的死亡率是呈劑量依賴的(Stairs，1965)；每個(gè)巢框應(yīng)用10億PIB/g MGmNPV病毒可以有效防控蠟螟危害，且防控成本較低(Doughertyetal., 1982)。

3.2.4昆蟲病原線蟲

昆蟲病原線蟲是指一類專性寄生昆蟲的線蟲，其自由生活的感染幼體(IJs)消化道內(nèi)攜帶有病原菌，當(dāng)它從昆蟲消化道或體壁侵入昆蟲寄主體內(nèi)后，共生菌從線蟲體內(nèi)釋放出來，在昆蟲血淋巴內(nèi)增殖(Kaya and Gaugler，1993)，48～72 h后使寄主昆蟲感染病原桿菌患敗血癥而死亡。大蠟螟幼蟲對(duì)昆蟲寄生線蟲很敏感，可以用于土壤線蟲的誘集(Zimmermann，1986)。目前，研究人員將昆蟲病原線蟲作為蠟螟防控的有效手段，分離并測(cè)定了多種對(duì)蠟螟幼蟲具有較高侵染率的線蟲種系，主要有斯氏線蟲科Steinernematidae和異小桿線蟲科Heterorhabditidae的線蟲(Zayedetal.，2003；Maharetal.，2005；Noosidumetal.，2010)。Ibrahim等(2019)研究了線蟲Heterorhabditiszealandica和白僵菌對(duì)蠟螟幼蟲的單獨(dú)和聯(lián)合應(yīng)用的防控效果，發(fā)現(xiàn)將線蟲與白僵菌聯(lián)合使用表現(xiàn)出一定的協(xié)同作用。單獨(dú)應(yīng)用線蟲時(shí)，其對(duì)蠟螟幼蟲的LC50為6.49 IJs/幼蟲，而在LC50的白僵菌感染2 d后再使用線蟲(7 IJs/幼蟲)防控，提高了蠟螟的防控效果，幼蟲死亡率達(dá)100%?？赡苁且?yàn)檎婢腥疽种朴紫x的正常進(jìn)食，削弱了幼蟲，同時(shí)真菌感染產(chǎn)生的應(yīng)激壓力增加了宿主對(duì)線蟲的易感性(Ansarietal.，2008)。

3.3 雄性不育技術(shù)

雄性不育技術(shù)是在害蟲野生種群中釋放大量生殖不育的雄蟲，通過與野生雄蟲競(jìng)爭(zhēng)野生雌蟲，減少產(chǎn)生的后代數(shù)量(Knipling，1955)。該技術(shù)最早在螺旋蠅Cochliomyiahominivorax(Baumhoveretal.，1955)、蘋果蠹蛾CydiapomonellaL.(Bloemetal.，1999)等害蟲防控中得到了成功的應(yīng)用，而且在鱗翅目害蟲防控中更具優(yōu)勢(shì)。Nielsen等(1976)研究表明，在蠟螟發(fā)育各個(gè)階段輻照產(chǎn)生的雄蛾與正常雌蛾交配后都會(huì)降低雌蛾的繁殖力，但在卵和幼蟲階段輻照產(chǎn)生的完全不育雄蛾在交配中競(jìng)爭(zhēng)力差，在蠟螟防控中沒有應(yīng)用價(jià)值，而釋放部分不育的雄蟲，利用F1代遺傳不育取得的防治效果更理想。隨后Nielsen等(1980)跟蹤了輻照親本雄性連續(xù)6代雜交對(duì)蠟螟種群產(chǎn)生的持續(xù)影響，連續(xù)6代外交的卵孵化率均低于正常水平，在F1和F2代中外交繁殖產(chǎn)生的成蟲數(shù)量顯著減少，且F3代的交配競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)中，輻照外交后代具有更弱的交配競(jìng)爭(zhēng)力。蛹期是輻照效果最佳的時(shí)期，其雄性不育的最有效輻照劑量為350 Gy，不育雄蛾 ∶正常雄蛾 ∶正常雌蛾最佳釋放比為4 ∶1 ∶1(Jafarietal.，2010)。通過形態(tài)學(xué)和分子分析，經(jīng)過輻照處理的蠟螟雄性親本和F1代的睪丸尺寸明顯減少，而且輻照誘發(fā)了生殖細(xì)胞的染色體產(chǎn)生斷裂、異位(Berg and Lachance，1974；Rizketal.，2017)。所以，經(jīng)一定輻射劑量處理的蠟螟既能保持正常的生命活動(dòng)和尋找配偶的能力，又能使它交配后產(chǎn)生的卵不孵化，喪失生殖能力。該技術(shù)與植物源殺蟲劑(Mohamedetal.，2014；Farghalyetal，2017b)、昆蟲病原真菌(El-Sinary and Rizk，2007)等蠟螟防控技術(shù)聯(lián)合使用，可以提高蠟螟防控效果。利用雄性不育技術(shù)，連續(xù)釋放幾代后，可以在一定區(qū)域內(nèi)降低蠟螟蟲口密度，因此，該技術(shù)可以作為可持續(xù)蠟螟綜合治理長(zhǎng)期戰(zhàn)略的技術(shù)補(bǔ)充。

3.4 昆蟲信息素

隨著分析和電生理技術(shù)的發(fā)展，昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)有了較大進(jìn)步。近年來，基于昆蟲嗅覺篩選害蟲行為調(diào)節(jié)劑已成為一項(xiàng)具有廣闊前景的綠色化學(xué)生態(tài)防控技術(shù)。昆蟲化學(xué)信息物質(zhì)具有明顯的物種特異性，并且在昆蟲的生境選擇、交配定位和種群分布過程中起著重要作用。

3.4.1性信息素

昆蟲性信息素因其高效專一、環(huán)境友好等優(yōu)勢(shì)在害蟲防控中發(fā)揮重要作用，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)害蟲的野外監(jiān)測(cè)和防控(馬濤等，2018)。與其他鱗翅目昆蟲相反，大蠟螟具有獨(dú)特的交配行為。雄蛾從鼓膜器官發(fā)出一種聲音來刺激雌蛾，而雌蛾則通過煽動(dòng)翅膀回應(yīng)(Spangler，1989)，雄蛾立即釋放性信息素來吸引雌蛾(Leyrer and Monroe，1973；Spangler，1989)，然后交配。針對(duì)大蠟螟性信息素的研究較多，已經(jīng)相繼鑒定出了十一醛、壬醛、癸醛、己醛、庚醛、6,10,14-三甲基十五烷酮-2和5,11-二甲基-二十五烷(Schmidt and Monroe，1976；Flint and Merkle，1983；Lebedevaetal.，2002；Svenssonetal.，2014)。實(shí)驗(yàn)室風(fēng)洞試驗(yàn)中，1 ∶1和7 ∶3的壬醛和十一醛混合信息素能有效吸引雌蛾，但野外試驗(yàn)結(jié)果表明該組合很難吸引雌蛾(Schmidt and Monroe，1976；Svenssonetal.，2014)。Svensson等(2014)研究報(bào)道利用壬醛、十一烷和5，11-二甲基-二十五烷的混合物吸引雌蛾水平遠(yuǎn)低于自然狀態(tài)下雄蛾釋放性信息素的引誘力。這些研究結(jié)果表明，1)雄蛾性信息素的成分復(fù)雜，還有未知成分沒有被鑒定出來；2)性信息素可能更多地是起到近距離吸引雌蛾的作用，在遠(yuǎn)距離吸引雌蛾的行為中聲音起著重要作用。目前雖然蠟螟性引誘劑在野外還沒有成功應(yīng)用，但仍不失為一項(xiàng)非常有前景的蠟螟防控技術(shù)。開展蠟螟性信息素的深入研究，可以研制出對(duì)蠟螟具有特異性的性引誘劑，為蠟螟的生物防控提供新的防控思路。

3.4.2其他信息素

蜂群可以產(chǎn)生大量化學(xué)信息素物質(zhì)，能吸引蠟螟、蜂螨、蜂房小甲蟲等各種入侵者，這些入侵者利用與蜂房相關(guān)的獨(dú)特化學(xué)信號(hào)來定位宿主蜂群。蠟螟一般在夜間羽化，飛入周圍樹林進(jìn)行交配后，再進(jìn)入蜂群內(nèi)產(chǎn)卵，即使蜂群搬離蜂場(chǎng)300 m，蠟蛾仍然可以識(shí)別并進(jìn)入(Nielsen and Brister，1977)。楊爽等(2016)研究發(fā)現(xiàn)蠟蛾嗅覺對(duì)東方蜜蜂巢脾更敏感。Li等(2019)研究發(fā)現(xiàn)大蠟螟雌蛾對(duì)蜜蜂4種報(bào)警信息素(乙酸異戊酯、乙酸芐酯、乙酸辛酯和2-庚酮)有著強(qiáng)烈的觸角電位反應(yīng)。這些都是由化學(xué)信息素介導(dǎo)的大蠟螟成蟲的行為表現(xiàn)，說明蠟螟成蟲對(duì)環(huán)境中化學(xué)信息素具有敏銳的嗅覺識(shí)別能力。而蠟螟幼蟲同樣具有嗅覺識(shí)別能力，Nielsen等(1979)觀察發(fā)現(xiàn)，蠟螟幼蟲具有食物定向性，從人工飼料和天然食物中分離出的幼蟲能朝著食物的方向爬行。Kwadha等(2019)對(duì)蠟螟幼蟲的聚集行為研究發(fā)現(xiàn)，癸醛對(duì)8齡幼蟲具有顯著的吸引力，是蠟螟幼蟲聚集信息素的主要成分，這為開發(fā)蠟螟幼蟲氣味誘餌奠定了基礎(chǔ)。然而關(guān)于蠟螟的化學(xué)信息素的研究較少，尚無有效的化學(xué)生態(tài)方面防控技術(shù)，值得更深入探索。

4 小結(jié)與展望

過去幾十年中，研究人員開發(fā)了包括物理、化學(xué)和生物等各種大蠟螟的防控技術(shù)，但各類技術(shù)均有其局限性，如物理方法操作復(fù)雜，基礎(chǔ)設(shè)施要求高，在小型蜂場(chǎng)使用不具經(jīng)濟(jì)性；生物防控研究多在實(shí)驗(yàn)室階段，開發(fā)成商品的寥寥無幾；雖然化學(xué)方法是快速有效的，但持續(xù)使用化學(xué)物質(zhì)會(huì)增加蜂蠟和蜂蜜中的藥物殘留風(fēng)險(xiǎn)。目前蠟螟的防控技術(shù)研究主要集中在巢脾的貯存階段，對(duì)蜂群中蠟螟的防控技術(shù)研究相對(duì)薄弱。隨著養(yǎng)蜂業(yè)可持續(xù)發(fā)展和蜂產(chǎn)品安全生產(chǎn)的呼聲日高，害蟲綜合管理(IPM)理念深入人心，發(fā)展以飼養(yǎng)管理、生物防治等技術(shù)的蠟螟綜合管理體系勢(shì)在必行，而植物源殺蟲劑、微生物殺蟲劑、雄性不育技術(shù)、信息素引誘劑等具有在蜂群應(yīng)用優(yōu)勢(shì)，無疑是未來蠟螟綜合管理體系重要發(fā)展方向。