李新杰 陳悅

摘 ? ?要：植物耐鉀脅營養(yǎng)性狀和植物生理生化基因有一定的聯(lián)系，為了更好地從形態(tài)學和植物基因之間的差異性研究植物鉀營養(yǎng)性狀，文章詳細介紹了我國土壤中的鉀素分布情況，以此分析植物中鉀營養(yǎng)性狀程度，便于更好地評價植物中鉀營養(yǎng)性狀研究進展和成果，以此為解決我國鉀肥生產(chǎn)和供需問題提供參考意見。

關(guān)鍵詞：植物;鉀營養(yǎng)性狀;研究進展

文章編號：1005-2690（2021）23-0032-02 ? ? ? 中國圖書分類號：Q943 ? ? ? 文獻標志碼：B

在土壤中，植物受養(yǎng)分脅迫的占比較大，不受養(yǎng)分脅迫、輕微脅迫的占比較少，且有將近1/2的土壤存在缺鉀問題。我國土壤缺鉀問題也較為嚴重，尤其是在熱帶和亞熱帶地區(qū)，這種區(qū)域性的土壤缺鉀現(xiàn)象，導致植物出現(xiàn)嚴重的營養(yǎng)不足問題，該問題長時間得不到解決，對農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和經(jīng)濟效益產(chǎn)生了較大的影響。對此，一些植物研究專家從植物營養(yǎng)基因型的角度出發(fā)，分析植物自身的營養(yǎng)性狀特點，并從生物學角度對植物營養(yǎng)性狀進行改良，以此引導植物營養(yǎng)學研究方向。

1 ? 植物營養(yǎng)性狀概述

遺傳學中，將自然生物個體呈現(xiàn)出來的外在形態(tài)和生理化特點叫作性狀，植物營養(yǎng)性狀具體指植物在生長介質(zhì)下產(chǎn)生一些和養(yǎng)分有關(guān)系的問題所表現(xiàn)出的特點，具體來說是當植物生長基質(zhì)中營養(yǎng)元素濃度較低產(chǎn)生形態(tài)變化、生理變化、產(chǎn)量變化的問題。比如，植物因為缺氮、缺鐵出現(xiàn)黃化，植物缺鉀，植物葉尖、葉緣呈現(xiàn)出枯萎狀態(tài)，植物在遭受外界脅迫時生物產(chǎn)量不同等。另外，進行植物營養(yǎng)性狀研究主要為了在土壤營養(yǎng)充足的條件下，培養(yǎng)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的植物品種，此類品種一般被定義為高效營養(yǎng)基因型，此研究重點是養(yǎng)分效率。

2 ? 我國土壤鉀素分布情況和鉀肥生產(chǎn)情況

2.1 ? 我國土壤鉀素分布狀況

我國土地資源豐富，不同地區(qū)土壤鉀含量各有不同，南方熱帶和亞熱帶地區(qū)因為溫度高、濕度大，導致土壤中礦物質(zhì)長期受到風化作用、淋溶嚴重，土壤中鉀含量嚴重不足，影響植物的營養(yǎng)性狀。我國北方地區(qū)濕度和溫度不足，風化和淋溶性差，土壤鉀元素豐富，總體來說我國土壤鉀含量各有不同，變化顯著，直接影響經(jīng)濟作物、糧食作物等農(nóng)作物的總產(chǎn)量。據(jù)相關(guān)統(tǒng)計，我國土壤鉀含量不足的地區(qū)耕地面積占據(jù)總耕地面積的1/2，土壤速效鉀含量較大，北方地區(qū)占據(jù)比例最大約為38%，華中和華北地區(qū)占據(jù)較少約為15%，土壤速效鉀含量在50%左右，東北和西北地區(qū)土壤鉀含量占據(jù)最低約為4%。我國南方地區(qū)多個省有80%左右的耕地鉀含量不足。近幾年來，我國北方地區(qū)農(nóng)作物因為鉀元素的缺乏，導致產(chǎn)量低、投入和產(chǎn)出不成正比，且因為鉀肥供應不足，直接影響有機肥的使用效率，促使農(nóng)作物對鉀素的需要和移除存在差異。我國北方地區(qū)農(nóng)作物面積大，隨著土壤中的鉀元素不斷減少，缺鉀的土壤面積逐漸擴大，其已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的一大影響因素，且我國鉀礦產(chǎn)資源總量不足，鉀肥生產(chǎn)速度無法滿足現(xiàn)實需求[1]。

2.2 ? 我國鉀肥生產(chǎn)情況

我國鉀鹽資源短缺，可利用的固體鉀鹽資源較少，一些液體鹽湖鉀鹽資源利用率低于5%，對此我國需要通過鉀肥進口來滿足國內(nèi)的鉀肥消費需求。且我國鉀肥除了具有稀少的特點之外，還存在分布不均勻的問題，鉀鹽資源主要分布在北方地區(qū)，占據(jù)我國總鉀肥資源的95%以上，南方地區(qū)分布較少約為2%。隨著我國研究人員的不斷努力，在我國青海柴達木盆地和新疆羅布泊發(fā)現(xiàn)儲藏量最大的鉀鹽資源。因為資源總量的短缺和分布的不均勻，導致我國成為世界第二大鉀肥進口國，限制了我國鉀肥的生產(chǎn)，且世界鉀肥銷售需求主要來自于亞洲和拉丁美洲，需求變化大。

3 ? 植物中鉀營養(yǎng)性狀研究進展

3.1 ? 植物中營養(yǎng)性狀基因型差異

植物中營養(yǎng)性狀基因型差異可以通過養(yǎng)分效率來區(qū)分，但是當前還沒有具體定義養(yǎng)分效率。有些學者將植物性狀放在一定量養(yǎng)分供應下研究，將養(yǎng)分高的叫作養(yǎng)分效率，也有些學者從基因型的土壤受到養(yǎng)分脅迫時也可以獲得高產(chǎn)量的叫作養(yǎng)分效率。還有些學者將養(yǎng)分效率定義為養(yǎng)分不足時可以實現(xiàn)高產(chǎn)的基因潛力，通過以上定義可以得出高效和低效、耐性和不耐性品種、敏感和不敏感等多種類型的植物，以此推斷出植物對應營養(yǎng)型差異。一般情況下，養(yǎng)分效率主要包含養(yǎng)分吸收率和使用效率，養(yǎng)分吸收效率是指當植物在生長過程中通過根系吸取固定范圍內(nèi)的土壤養(yǎng)分的植物產(chǎn)量，該效率可以反映出植物對生長環(huán)境的適應能力。具體來說，可以從兩個方面理解：第一，當植物生長介質(zhì)中的可利用養(yǎng)分濃度不足時，植物自身可以正常生長的能力;第二，當生長介質(zhì)中的可利用養(yǎng)分濃度提升時，植物對養(yǎng)分表現(xiàn)出一定的反應力。使用效率指植物吸收的養(yǎng)分可以轉(zhuǎn)化為植物產(chǎn)品，重點指植物對吸收養(yǎng)分后的轉(zhuǎn)化能力，國外學者Craham通過相對產(chǎn)量來定義植物對養(yǎng)分的使用效率，根據(jù)其定義發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分使用效率和植物類型及土壤都有著直接的關(guān)系。Cooke認為養(yǎng)分使用效率是指單位養(yǎng)分量的使用促使作物經(jīng)濟產(chǎn)量的增加量，由此可知第一次增加肥料的使用可以提高植物養(yǎng)分使用率，施肥后使用率會下降[2]。

3.2 ? 其他肥料素對植物營養(yǎng)性狀基因型差異的影響

我國學者明鳳研究了水稻對磷素反應的基因差異，根據(jù)每株水稻吸收磷量來定義吸收效率，將使用效率定義為植株單位吸磷量形成的干物質(zhì)量，并根據(jù)干物總質(zhì)量來分析植株的養(yǎng)分耐受脅迫能力。學者鄒春琴將養(yǎng)分效率定義為農(nóng)學養(yǎng)分效率和養(yǎng)分響應度，她認為養(yǎng)分效率是指在養(yǎng)分供應量不變的情況下，植物產(chǎn)量的高低可以直接定義為養(yǎng)分供應量，養(yǎng)分響應度是指當養(yǎng)分濃度變化時植物產(chǎn)量變化的潛力。胡鴻學者對水稻鉀營養(yǎng)性進行了定位試驗，根據(jù)國外學者提出的模型計算方法計算不同土壤在不同季節(jié)下水稻吸收鉀肥的特點和效率，得出了具體的計算公式。王為木將植物吸收的單位鉀肥量對應的植物產(chǎn)量，和植物吸收的鉀肥累積量，即缺鉀和鉀肥充足條件下植物吸收的鉀肥累積量的比例作為評估水稻耐缺鉀受脅迫能力的標準。研究發(fā)現(xiàn)，如果鉀肥供應量相同，則比例大，水稻耐缺鉀性強，具體來說，水稻在缺鉀條件下，對土壤鉀營養(yǎng)素的吸收能力強。項虹艷通過低鉀水稻篩選試驗來研究鉀使用效率，其采用鉀肥利用效率和鉀肥經(jīng)濟效率比例作為評價水稻鉀肥效率的主要指標。姜存?zhèn)}研究了基因型不同的棉花苗鉀效率差異特點和機制，提出鉀效率可以通過植物體內(nèi)鉀含量形成的干物質(zhì)克數(shù)表示，對鉀效率重新進行了定義。韓燕通過研究小麥品種鉀素營養(yǎng)性狀差異特點，用不同鉀肥條件下的小麥籽粒產(chǎn)量來定義鉀效率，并重新定義了施鉀小麥籽響應度概念。楊鐵釗通過不同基因性烤煙鉀素吸收效率的特點試驗研究生長介質(zhì)，以此將鉀利用率描述為根系上部干物質(zhì)量和鉀積累量的比例[3]。

3.3 ? 植物耐鉀脅迫營養(yǎng)性狀基因型差異

植物營養(yǎng)性狀的基因型差異是植物在生長的過程中形成的，植物品種不同、栽培方法不同，導致營養(yǎng)性狀各不相同，也可以看出植物營養(yǎng)性狀由基因控制，對此植物營養(yǎng)性狀的改善效果可以從產(chǎn)量上看出。對于植物營養(yǎng)性狀的研究還需要具體從影響植物營養(yǎng)的形態(tài)、生理生化指標來研究，最終通過先進的培育技術(shù)、生物學技術(shù)改良營養(yǎng)。具體可以從以下兩個方面進行研究：第一，植物耐鉀脅迫營養(yǎng)性狀的形態(tài)學差異。植物根系的生長和耐缺鉀能力有著直接的關(guān)系，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，缺鉀嚴重的棉花，根系發(fā)育緩慢，不同的品種吸收鉀能力和根系發(fā)達程度直接相關(guān)。國外學者Mengel發(fā)現(xiàn)，當土壤含鉀較低時，不同品種吸收鉀的能力不同，且一些品種可以通過土壤進行非交換性鉀，發(fā)生非交換性鉀后，植物的根量、根長、根系陽離子交換量也隨之增加，根系面積逐漸擴大，根系差異性大。其他品種想要正常生長，就需要增加土壤溶液鉀濃度。劉亨官指出，水稻耐鉀能力不同，根系生長差異顯著，在相同的營養(yǎng)液下，耐性強的吸收營養(yǎng)液鉀速率快，對此根系多、面積大。第二，植物耐鉀脅迫營養(yǎng)性狀的生理生化差異。不同植物對鉀素的吸收、累積、轉(zhuǎn)化、利用各有不一，Wlid通過動態(tài)培養(yǎng)和沙培法對不用種類植物吸鉀速率的不同進行了研究，發(fā)現(xiàn)植物在最大生長速率下需要的最低鉀濃度差異為一倍，速率變化范圍也較大、根系吸鉀能力變化也不同。當營養(yǎng)液量相同時，向日葵、黃瓜、松樹的最大吸鉀速率低于大麥和小麥，根系含鉀量、最大吸鉀速率和植物生長速度之間沒有實質(zhì)性聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，在低鉀和高鉀條件下，大麥品種吸鉀速率的動力學參數(shù)變化范圍不同，對于吸鉀效率高的品種，變化值較小，根系鉀含量外溢較小，吸收后的鉀含量轉(zhuǎn)化能力強。由此可見，品種不同的大麥吸鉀速率和根系含鉀量有著一定的關(guān)系。對于鉀效率不同的基因型植物的動力參數(shù)也各不相同，對此可以通過研究不同品種吸鉀的動力學參數(shù)變化值來分析鉀營養(yǎng)效率不同的植物種類鉀外流速率，最終直接分析品種細胞膜和細胞質(zhì)、液泡中的鉀離子轉(zhuǎn)化效率[4]。

4 ? 結(jié)束語

提高植物的適應性可以解決我國鉀肥資源不足、土壤鉀含量不足導致植物營養(yǎng)性差的問題，我國植物資源豐富，植物種類繁多，鉀利用率各不相同。對此可以開展植物基因性篩選試驗，建立高鉀植物基因庫，在利用先進生物技術(shù)的基礎(chǔ)上，培育出鉀高效、高品質(zhì)的植物，以此有效解決我國土壤鉀素不足的問題。

參考文獻：

[1]陳佳廣.植物中鉀營養(yǎng)性狀研究進展[J].農(nóng)業(yè)科技與裝備，2017（3）：19-20.

[2]滕應，錢曉剛，陳澤輝，等.植物鉀營養(yǎng)性狀遺傳研究進展[J].種子，2017（4）：31-34.

[3]薛欣欣，吳小平，王文斌，等.植物-土壤系統(tǒng)中鉀鎂營養(yǎng)及其交互作用研究進展[J].土壤，2019（1）：3-12.

[4]陸潭，陳華濤，沈振國，等.植物鉀通道與鉀轉(zhuǎn)運體研究進展[J].華北農(nóng)學報，2019，34（S1）：372-379.