張 平 ，劉永江，孔治有，李 莉，劉俊娜，王倩朝，環(huán)秀菊，覃 鵬

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.保山學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，云南 保山 678000)

干旱是影響中國小麥產(chǎn)量的主要因素之一，隨著全球氣候驟變，旱災(zāi)發(fā)生的頻率和范圍也在擴大。據(jù)統(tǒng)計，世界性干旱導(dǎo)致的減產(chǎn)可超過其他因素所造成的減產(chǎn)的總和[1-2]。干旱脅迫限制了植物的生長，由于長期的進(jìn)化，植物會通過調(diào)整形態(tài)構(gòu)造和各個器官的生長速度來適應(yīng)干旱脅迫[3]。了解小麥苗期的抗旱特性，研究土壤水分脅迫對小麥苗期生長指標(biāo)的影響，對選育優(yōu)質(zhì)小麥品種和提高小麥產(chǎn)量具有指導(dǎo)意義。

小麥根系的重要作用之一就是從土壤中吸收水分，其吸收水分的多少，不僅受土壤物理機械特性的制約，而且還受到根系生長狀況和代謝作用的影響[4-6]。很久以來，大多數(shù)學(xué)者只注意到了植株地上部分對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)，而對其地下部分即根系的研究和關(guān)注還相對較少[7]。根系生物量、根體積和根系下扎特性等是衡量其抗旱性和耐旱性的重要指標(biāo)[8]，也有學(xué)者將發(fā)芽率、初生根數(shù)量和胚芽鞘長短等指標(biāo)用來評估小麥抗旱性[9-10]。研究表明：當(dāng)土壤干旱時，作為植物體重要器官的根系，能首先感受到水分脅迫并迅速發(fā)出信號，使植物植株對干旱做出反應(yīng)[11]，同時還能改變根系形態(tài)以適應(yīng)土壤干旱；大量研究發(fā)現(xiàn)：根長、根冠比等因素變化是對干旱脅迫的響應(yīng)并最終決定產(chǎn)量的形成[12-17]，苗期株高、地上部分干質(zhì)量、根干質(zhì)量等指標(biāo)均因干旱而下降[18]；龔璞等[19]發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫會引起根系總表面積、根系總平均直徑以及根系總體積的下降。

云南降水極不均衡，雨季(5—9 月) 降水量占全年的90%以上，而小麥整個生長階段(10 月—次年4 月)都處于旱季，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量，尤其是旱地小麥產(chǎn)量僅為1 500 kg/hm2左右，遠(yuǎn)低于全國平均水平。本試驗以不同品種(系)的小麥為材料，在大棚內(nèi)采用干旱脅迫—復(fù)水法，觀測和分析不同品種在干旱及復(fù)水處理前后生長指標(biāo)變化情況，探討這些指標(biāo)與小麥抗旱能力之間的聯(lián)系，為旱地小麥栽培和抗旱性小麥品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

將云南小麥資源材料350 個(地方品種296 個，鐵殼類46 個，育成品種8 個)種植于育苗盤中，設(shè)置干旱處理與對照，根據(jù)三葉一心期干旱處理后的存活率、萎蔫程度以及根長、株高等農(nóng)藝性狀，初步篩選出田間表現(xiàn)優(yōu)異的抗旱材料20 個品種(系)及敏感型材料20 個品種(系)。將篩選出的品種(系)種于苗盤，同樣設(shè)置干旱處理與對照，對照組按照常規(guī)栽培管理技術(shù)進(jìn)行田間管理。在三葉一心期取幼苗測定生理生化指標(biāo)，結(jié)合根系相關(guān)數(shù)據(jù)，最終篩選出苗期高抗旱材料靖麥12 號及水分敏感型材料云0073 作為試驗材料。

1.2 干旱處理

挑選兩品種飽滿整齊的籽粒，用0.2% HgCl2消毒后，25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至露白后，挑選露白均勻一致的種子50 粒種于遮雨棚下的苗盤內(nèi)，以營養(yǎng)土和沙石(1∶3 體積比)混合均勻作為栽培介質(zhì)，保證一孔一苗，地面鋪蓋油紙防止根系入土，生長期間正常澆水，相對含水量控制在田間持水量的70%～80%，待幼苗長至三葉一心期開始干旱處理，間隔5 d 后復(fù)水。于干旱處理5 d 和復(fù)水后5 d 測定各生長指標(biāo)，以正常水分管理的材料作為對照。

1.3 生長指標(biāo)測定方法

選取長勢一致的小麥幼苗，測定株高、地上和地下部分干質(zhì)量、初生根數(shù)、總根長、根平均直徑、根總體積和根總表面積等指標(biāo)，每項指標(biāo)均重復(fù)3 次取樣。用游標(biāo)卡尺測定植株基部到最上部展開葉的葉尖的距離作為株高；利用托普根系掃描儀(MRS-9600TFU2L) 掃描測定根長、根平均直徑、根總體積、根表面積和初生根數(shù)等指標(biāo)。將植株分為地上部(莖葉)和地下部(根系)兩部分，110 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測得地上部分和地下部分干質(zhì)量，再計算根冠比。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

以“處理/對照比值”表示干旱及復(fù)水處理結(jié)果。作圖分析使用Origin 2018 軟件完成；統(tǒng)計分析使用SPSS 25 和DPS 7.05 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗生長指標(biāo)的品種差異及干旱的影響

品種間地下部分干質(zhì)量、根冠比、總根長、根平均直徑及根總體積存在極顯著差異，株高、地上部分干質(zhì)量、根總表面積存在顯著差異；處理與對照地下部分干質(zhì)量、根冠比、根平均直徑及根總體積存在極顯著差異，初生根數(shù)達(dá)顯著差異；兩因素交互作用的地下部分干質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、根冠比、總根長、根總體積及根總表面積存在極顯著差異，根平均直徑存在顯著差異(表1)。

2.2 干旱及復(fù)水處理對小麥幼苗株高、干質(zhì)量及根冠比的影響

由圖1 所示：干旱及復(fù)水處理下兩品種(系)的株高、地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量較對照均表現(xiàn)不同程度的降低，靖麥12 號在干旱及復(fù)水處理下株高受到的影響均顯著小于云0073，干旱后復(fù)水株高沒有顯著變化；干旱下兩品種(系) 的生物量均表現(xiàn)不同程度的降低，靖麥12 號地上部分干質(zhì)量降幅較云0073 更大，而地下部分干質(zhì)量兩品種降幅并無明顯差異，復(fù)水處理后靖麥12 號地上部分干質(zhì)量與對照趨于一致但地下部分無顯著變化，而云0073 地上和地下部分干質(zhì)量繼續(xù)急劇降低；干旱及復(fù)水處理均導(dǎo)致兩品種(系)的根冠比表現(xiàn)不同程度的降低，干旱對云0073 根冠比的影響顯著大于靖麥12 號，而復(fù)水后靖麥12 號的根冠比降幅有一定程度降低，而云0073 略有增加。

表1 品種及處理間的方差分析(F 值)Tab.1 Variance analysis of varieties and treatment (F value)

圖1 干旱及復(fù)水處理對小麥幼苗株高、干質(zhì)量和根冠比的影響Fig.1 Effects of drought and rewater on the plant height,dry weight and root-shoot ratio of wheat seedlings

2.3 干旱及復(fù)水處理對小麥幼苗根系生長指標(biāo)的影響

由圖2 所示：干旱對兩品種(系)初生根數(shù)無顯著影響，復(fù)水后兩品種(系) 較對照均顯著降低；受干旱影響，兩品種的總根長均有不同程度的降低，其中靖麥12 號的降幅較云0073 更大，復(fù)水后靖麥12 號迅速恢復(fù)而云0073 繼續(xù)急劇下降；干旱使兩品種(系)的根平均直徑均有不同程度的降低，靖麥12 號降幅顯著低于云0073，復(fù)水后靖麥12 號無顯著變化而云0073 進(jìn)一步顯著降低；干旱和復(fù)水處理使兩品種(系)的根總體積顯著降低，在干旱脅迫條件下靖麥12 號和云0073 的降幅表現(xiàn)基本一致，復(fù)水后靖麥12 號保持不變而云0073 繼續(xù)大幅度降低；干旱處理下兩品種(系) 的根總表面積均顯著降低，且靖麥12 號的降幅較云0073 更大，復(fù)水后靖麥12 號有所恢復(fù)、而云0073 繼續(xù)大幅度降低。

2.4 干旱及復(fù)水兩品種(系)形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

圖2 干旱及復(fù)水處理對小麥幼苗地上部分干質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of drought and rewater on the aboveground part dry weight of wheat seedlings

表2 不同品種(系)干旱及復(fù)水處理下形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性Tab.2 Correlation between two varieties (line) morphology indicators under drought and rewater treatments

由表2 所示：干旱及復(fù)水處理下品種與株高極顯著負(fù)相關(guān)，與根平均直徑顯著負(fù)相關(guān)；地下部分干質(zhì)量與根平均直徑和根總體積極顯著正相關(guān)，與地上部分和根總表面積顯著正相關(guān)；地上部分干質(zhì)量與總根長、根總體積和根總表面積呈極顯著正相關(guān)；總根長與根總表面積極顯著正相關(guān)，與根平均直徑和根總體積顯著正相關(guān)；根平均直徑與根總表面積顯著正相關(guān)；根總體積與根總表面積極顯著正相關(guān)。

3 討論

小麥的抗旱性由多種因素共同決定，不同小麥品種抗旱機制也不同；干旱脅迫對小麥生理過程的影響是復(fù)雜的，也是多方面的。有研究表明：干旱脅迫下抗旱性強的品種具有更發(fā)達(dá)的根系，生物量和長度較大[15]，可以通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使根內(nèi)外水勢差減小，根細(xì)胞失水減輕，有效延緩根的體積減小[20]；干旱會顯著降低冬小麥幼苗根系總長和干質(zhì)量[21]，且干旱脅迫對地上部的影響要大于地下部[22]，可顯著降低株高[23]。根冠比是反映根系與地上部生長平衡的重要指標(biāo)[19]，根冠比過大，也可能出現(xiàn)根系冗余。同時干旱脅迫會使根尖到根毛出現(xiàn)的時間縮短，為了吸收水分使根水勢顯著下降，也會顯著降低總根長與根系總表面積[24]。本研究發(fā)現(xiàn)：干旱導(dǎo)致使靖麥12 號和云0073 地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量以及根系總長均有不同程度的下降，且地上部分干質(zhì)量降幅大于地下部分干質(zhì)量，還顯著降低小麥株高、根冠比、初生根數(shù)、根系平均直徑和根總體積。干旱脅迫解除后，作物會有一個修復(fù)補償過程，有些甚至?xí)霈F(xiàn)超補償現(xiàn)象[25-27]。靖麥12 號絕大多數(shù)指標(biāo)降幅低于抗旱性弱的云0073，且復(fù)水后恢復(fù)能力較強；但靖麥12 號地上部分干質(zhì)量、總根長與根系總表面積在干旱處理下降幅高于云0073，可以推測靖麥12 號是通過降低地上部分生物量來減少水分蒸發(fā)、同時維持較大的根冠比以更好地維持植株生長。靖麥12 號的各個指標(biāo)在干旱?復(fù)水后都表現(xiàn)出更好的恢復(fù)能力。而靖麥12 號復(fù)水后根冠比的再次大幅度降低，可能與前期干旱使根系生長受到嚴(yán)重抑制、而地上部分在復(fù)水后快速恢復(fù)生長有關(guān)[28-29]。

本試驗選擇形態(tài)指標(biāo)作為觀測指標(biāo)，具有快速、高效、重復(fù)性強等特點。靖麥12 號和云0073 抵御干旱都是通過多個指標(biāo)協(xié)同作用完成，后期將進(jìn)一步檢測抗氧化酶活性、丙二醛和脯氨酸等生理生化指標(biāo)以從不同角度考察不同抗旱性小麥品種(系)對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性。

4 結(jié)論

干旱處理下，靖麥12 號多項生長指標(biāo)明顯優(yōu)于云0073，受干旱影響相對較小，各項形態(tài)指標(biāo)也表現(xiàn)較好；靖麥12 號和云0073 相比，靖麥12 號表現(xiàn)出較強的抵御干旱及復(fù)水后的恢復(fù)能力。干旱及復(fù)水處理下，小部分生長指標(biāo)之間存在負(fù)相關(guān)性，而大部分指標(biāo)之間存在正相關(guān)性。