肖凱英，劉 娟

普通油茶育種研究進展

肖凱英，劉 娟*

（江西農業(yè)大學 林學院，江西 南昌 330045）

油茶是我國南方丘陵地區(qū)的重要油料經濟樹種。培育優(yōu)良品種是油茶產業(yè)發(fā)展的根本和重要任務。從種質資源收集與評價、良種選育、雜交育種、輻射育種、分子育種等方面綜述了普通油茶育種的研究進展及其發(fā)展趨勢，探討了當前油茶育種研究存在的問題，并對此提出展望，以期為油茶品質進一步改良和油茶產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

油茶；種質資源；良種選育；雜交；進展對策

油茶（Abel.）隸屬山茶科山茶屬，與油棕、油橄欖和椰子并稱為世界四大木本油料樹種[1]。油茶也是我國南方丘陵地區(qū)重要的木本食用油料作物。在我國，油茶栽培歷史已有2 000多年，自然分布范圍廣，種植栽培面積大，淮河、長江以南等南方18個省市均有栽植，其中湖南省和江西省為我國油茶的兩大主產區(qū)[2-3]。目前我國油茶種植總面積高達453.3萬hm2，高產油茶林93.3萬hm2，茶油產量可達62.7萬t，年產值1 160多億，在林業(yè)產業(yè)和丘陵山區(qū)經濟發(fā)展中占有非常重要的地位[4]。近年來，國家對油茶產業(yè)政策支持力度持續(xù)加大，極大地助推油茶產業(yè)健康發(fā)展，促進興林富民工程實施。發(fā)展油茶產業(yè)也是貧困山區(qū)實施精準扶貧的重要途徑之一。培育優(yōu)質高產的油茶品種是油茶產業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎[2,5]。從20世紀50年代開始，油茶科研工作者們開展了大量關于良種選育工作，在提高油茶產量和改良茶油品質方面取得了顯著的研究成果。本文將從油茶種質資源收集與評價、良種選育、雜交育種、輻射育種、分子育種等方面介紹油茶育種研究進展及其發(fā)展趨勢，討論指出目前面臨的主要問題，提出對策。

1 種質資源收集與評價

種質資源是新品種選育的基礎，油茶是我國原產的特有樹種，也是南方丘陵地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種。我國油茶種質資源非常豐富，且栽培歷史悠久，存在非常多的自然類型和地方農家品種，這為油茶良種選育提供了豐富的材料。從20世紀50年代開始，油茶育種工作者在其主栽培區(qū)、野生資源分布區(qū)域展開了一系列的全面調查和研究，收集了大量的野生種、地方主栽品種、近緣種、過去栽培但現(xiàn)已淘汰品種、突變體育種系、遠緣雜交的中間類型等[5-6]。在全國范圍內，普通油茶地方農家品種多達300多種，優(yōu)樹1.6萬株，已鑒定的油茶優(yōu)良無性系300多個[7-8]。根據(jù)生產需求，各油茶主產的省份或地區(qū)構建的良種采穗圃、種質資源圃、優(yōu)樹收集圃、種子園等[2,5-6]。例如，湖南省林業(yè)科學院天際嶺試驗林場，自20世紀80年代開始，開展油茶優(yōu)樹收集，經4代科研工作者的努力，目前已成為國家油茶種質資源收集保存庫，是全國獲批的第1批13個國家林木種質資源庫之一[9]。這些資源為我國油茶良種選育奠定了豐實的基礎，也為進一步的種質創(chuàng)新提供育種材料。

油茶種質資源的評價直接關系到油茶良種選育的工作，對油茶產業(yè)的發(fā)展有著直接的影響[10]。在油茶種質資源的評價中，重點考慮生物學特性和經濟學性狀，其中生物學特性包括樹高、冠幅、胸徑、果實大小、果皮厚度等，經濟學特性包括年產油量、鮮出籽率、干出籽率、種仁含油率、茶油不飽和脂肪酸含量，為選育出高產優(yōu)質高抗油茶品種提供依據(jù)[11]。湖南省林業(yè)科學院陳永忠等[10]針對全國范圍內收集的1 361份油茶果實的11個主要數(shù)量性狀的變異分析，指出以油茶果為育種目標的評價或選育，油茶可劃分為高含油類、高出籽類、大籽類、皮薄類和大果類等五類方向。隨著生活水平的提高，人民對飲食和健康方面越來越重視，對高端油茶質量要求也越來越高，茶油中VE、茶多酚、油酸含量等也在近年來被列為評價標準[12-13]。

2 良種選育

20世紀60年代中后期，油茶良種選育工作在湖南省、江西省、廣西省、浙江省等油茶分布范圍廣的省份或地區(qū)廣泛開展?；谪S富的自然資源，油茶工作者確定了以選擇育種為主的育種方式，開展了優(yōu)樹表型選擇、優(yōu)良農家品種選擇、優(yōu)良家系選擇、優(yōu)良無性系選育、采穗圃營建、品種鑒定、良種繁育等一系列選優(yōu)工作。同時，全國油茶協(xié)作組構建了油茶優(yōu)樹選擇標準，確定了預選、初選、復選和決選等選育步驟[14]。經過幾代人的努力，油茶育種方面取得了巨大的進步，選育出來一大批油茶優(yōu)良品種[6, 15]。例如，中國林業(yè)科學院亞熱帶林業(yè)研究選育了亞林系列和長林系列，湖南省林業(yè)科學院選育出了湘林系列，江西省科學院選育了贛系列和贛無系列。目前，全國選育的優(yōu)良無性系非常豐富，各省份依據(jù)當?shù)貧夂驐l件，選擇的主栽油茶品種各不相同。湖南省栽植推廣的油茶良種主要為湘林系列和華碩系列，江西省主栽油茶良種主要為長林系列、贛系列、贛無系列，廣西省則主要為岑軟系列、桂系列、桂無系列，福建省為閩系列、閩優(yōu)系列，浙江省為亞林系列、亞無系列[16-20]。

21世紀后，一些科研院所和地方高校研究團隊也開展了大量地方品種和抗性選育工作。例如，安徽農業(yè)大學研究院于2011年經資源調查、初選、復選、決選后，篩選出“鳳陽1-6號”6個油茶優(yōu)良品種[21]。云南省林業(yè)科學院研究所于2017年篩選出了“云油茶3號”等5個油茶優(yōu)良品種[22]。湖北省林業(yè)科學研究院選育出了“鄂林油茶151”、“鄂林102”等11個油茶優(yōu)良品種[23]。自貢市榮縣林業(yè)科技推廣中心選育出“川榮108號”等6個油茶優(yōu)良品種[24]。平江縣林業(yè)局經過3年的生長調查和產量測定，選育出“德字1號”優(yōu)良無性系[3]。廣西林業(yè)科學院選育出了“油茶桂無1號”等6個高產無性系[18]。攸縣油茶科學研究所選育出了“攸5”、“攸7”等7個優(yōu)良無性系[25]。文山州林木種苗工作站經歷連續(xù)三年初選、復選、決選，選育出了“云油茶5號”、“云油茶6號”2個油茶優(yōu)良無性系[26]。王晶等[27]在河南省大別山地區(qū)的實生林分中選育了抗寒、高產、抗病蟲的豫油茶1～7號，推動了油茶在北緣區(qū)的發(fā)展和油茶抗寒良種選育。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國油茶育種專家們已成功選育360多個油茶品種，其中73個品種已通過國家審（認）定，120多個經省級審（認）定。經栽培種植試驗驗證，產量超過750 kg/hm2的油茶良種有63個，占總數(shù)的83%。

3 雜交育種

雜交育種可綜合雙親優(yōu)良性狀，獲得超越親本的新性狀，通過選育雜種優(yōu)勢顯著的雜交子代，實現(xiàn)種質創(chuàng)新。我國較系統(tǒng)的油茶雜交育種工作開始于20世紀70年代，到目前為止，雜交育種工作已取得顯著的階段性成果[28]。廣西省林科院江澤鵬等[28]以油茶種質資源收集圃中5個優(yōu)良家系，開展單交方式，在15個雜交組合中，發(fā)現(xiàn)組合3和組合4的雜交后代在果實大小和果實鮮籽重等方面表現(xiàn)突出。湖南省林業(yè)科學院油茶研究團隊經油茶優(yōu)良無性系雜交子代和親本無性系對比試驗，在41個全同胞子代中選育出“XLH13”等5個優(yōu)良雜交組合，其平均每公頃產油量相較于對照增產30%～100.8%[29]。湖南省林業(yè)科學院油茶研究團隊在優(yōu)良無性系中選育出一個油茶“雄性不育系”株（XMS），將其作為母本開展雜交育種，在32個組合中選育出了5個早實、豐產、抗病性強的雜交組合，比對照增產31.36%～85.27%[29]。

此外，基于我國豐富的山茶屬物種種質資源，一些研究者開展了油茶的種間遠緣雜交育種，通過種間的基因組合，創(chuàng)造出新的變異類型，從而創(chuàng)制新的優(yōu)良種質。例如，江西省林業(yè)科學院利用山茶屬種質基因庫，選用12個油茶良種為親本，開展不同種間雜交育種試驗，發(fā)現(xiàn)各雜交組合間親和力存在較大差異，并確定了坐果率高達90%的雜交組合[30]。龔春等[31]利用紅花油茶與油茶優(yōu)良無性系和農家品種進行種間雜交，獲得了部分表現(xiàn)出果大、皮薄、出籽率高、含油率高的雜交種子。周盛等[32]對普通油茶、江西小果茶（）、越南油茶（）開展種間雜交試驗，從雜種一代中，基于形態(tài)、花期和果實成熟期、果實經濟性狀等，選育出6個優(yōu)良的雜種單株。

4 輻射育種

目前油茶仍以常規(guī)育種為主，育種周期長，遺傳變異較大，不可控因素較多。輻射育種具有周期短、育種程序簡單快速便捷、變異率多，變異譜廣等優(yōu)點。相對于選擇育種和雜交育種，我國油茶輻射育種開展較晚，研究非常有限。浙江省林業(yè)科學研究所采用不同劑量的CO60射線先后開展了油茶種子、插條、花粉的輻射試驗，發(fā)現(xiàn)輻射顯著降低了油茶種子發(fā)芽率、插條生根數(shù)量和花粉萌發(fā)率[33]。李彪等[34]用60Co-γ對岑軟2號、岑軟3號和岑軟11號油茶無性系進行不同劑量的輻射，發(fā)現(xiàn)不同無性系的響應存在顯著差異，同一個油茶品種的不同生長性狀和經濟性狀表現(xiàn)不同。福建閩威集團將“閩林一號”種子經“神州八號”搭載入太空，開創(chuàng)了油茶航天育種先河[35]。諶麗施[36]分析了60Co-γ射線輻射和太空誘變所獲得的油茶育種材料的光合特性，發(fā)現(xiàn)兩種誘變方式均能提高油茶幼苗的葉綠素含量和光合作用能力，且呈現(xiàn)季節(jié)性變化趨勢。目前，油茶輻射育種工作仍處于探索和試驗階段，需要后續(xù)大量選擇、繁育和優(yōu)化工作。當輻射育種全過程試驗取得成功，才能最終實現(xiàn)油茶種質創(chuàng)新技術的突破。

5 分子育種

結合飛速發(fā)展的測序技術，以基因工程和生物信息為核心的現(xiàn)代分子育種技術為油茶育種提供了新的途徑。相對于傳統(tǒng)育種，分子育種可以針某一特定性狀進行定向改良，發(fā)展?jié)摿薮?。例如，近年來，提高種子含油率一直是油茶育種任務的重中之重。中南林業(yè)科技大學譚曉風帶領的油茶團隊重點關注油茶種子脂肪酸和油脂合成相關的關鍵酶，開展了油茶籽油合成的分子生物學研究，揭示油茶油脂合成的一般規(guī)律，并克隆了若干個控制種子油含量的關鍵基因，探索其在油脂轉化過程中的功能及其表達調控網絡[37-39]。在抗性育種上，研究者們結合高通量測序技術，深入分析了油茶的抗逆機制[40-41]。例如，Yang等[42]基于轉錄組測序，分析在干旱脅迫和復水后油茶葉片的關鍵通路信息，篩選差異表達基因。葉思誠等[43]對油茶耐低磷脅迫進行轉錄組測序，克隆了一個油茶磷轉運蛋白基因，初步探討了其功能。

目前，油茶分子育種重點關注并深入挖掘油茶關鍵性狀的功能基因，例如分子遺傳圖譜的構建與基因定位、不同組織的基因表達差異與EST文庫構建、重要基因的分離克隆、遺傳轉化體系構建等[44-47]。這些工作為后續(xù)開展遺傳轉化提供了豐富的基因材料和技術基礎。油茶是六倍體物種，遺傳背景較為復雜。目前全基因組測序和基因注釋尚未完成。相對于其他的二倍體物種或木本植物，油茶的分子育種研究仍存在較大差距。

6 存在的問題與展望

雖然我國油茶種質資源豐富，但良種資源總量存在嚴重不足現(xiàn)象，油茶良種化程度不高，總體來說我國油茶育種改良進程較為緩慢。主要存在以下問題：（1）良種資源分散在各油茶栽培區(qū)域，缺乏統(tǒng)一管理和保護，大量資源遭受破壞且流失嚴重，這非常不利于后續(xù)良種選育。（2）油茶育種目標較為單一，選育范圍較窄，豐產、含油量高等仍然是良種選育的主要標準，未能充分利用豐富的遺傳變異，對優(yōu)良抗性基因型的篩選非常有限。（3）油茶多為異花授粉植物，自交不親和，雜交育種后代性狀復雜且不穩(wěn)定，經長時間選育，有利基因資源日漸枯竭。（4）對油茶重要性狀的關鍵功能基因解析和有效篩選有限，分子育種的研究深度有待提高。

為加快油茶育種的進展，使油茶育種工作進入高產高質高抗的深層軌道，需進一步加快油茶良種化進程，在良種資源保護管理、種質創(chuàng)新等方面有所突破，逐步將科研成果寫在大地上，轉化為實際生產力，高效地促進油茶產業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展。

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Advances in the Breeding of

XIAO Kaiying, LIU Juan*

(School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Camellia oleiformis is an important oil economic tree species in the hilly areas of southern China. Cultivating excellent varieties ofis the fundamental and important task for the development ofindustry. From the germplasm resources and evaluation, breeding, cross breeding, radiation breeding, molecular breeding and other ordinary differential breeding, the paper summarized the research progress and development trend, discussed the problems existing in the current differential breeding researches, and put forward outlooks, so as to provide references for the genetic improvement and quality as well as the sustainable industry development.

; germplasm resources; breeding of fine varieties; cross breeding; progress of countermeasures

S722.3

A

2095-3704（2021）02-0114-05

2021-04-10

2021-05-22

江西省林業(yè)科技創(chuàng)新專項（創(chuàng)新專項[2019]23號）和大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（S202010410016）

肖凱英（2000—），女，本科生，主要從事林木遺傳育種研究，2549337143@qq.com；*通信作者：劉娟，副教授，liu_juan1122@163.com。

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