張 昊, 李建平,2

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021; 2.西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 銀川 750021)

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，存儲(chǔ)了陸地生態(tài)系統(tǒng)約15.2%的碳，其中89.4%的碳存儲(chǔ)在草地土壤中[1]。土壤碳含量的微小變化可顯著影響大氣中CO2含量[2]，草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固持對(duì)全球氣候變化有著重要的影響[3]。放牧與圍封等人類活動(dòng)會(huì)顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)，導(dǎo)致碳素流動(dòng)不穩(wěn)定，年際變化影響較大[4]，對(duì)于短期研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)存在著較大的誤差和不確定性。

隨著同位素技術(shù)及其分析模型的發(fā)展，穩(wěn)定碳同位素技術(shù)因具有標(biāo)記、整合和指示功能，檢測(cè)快速、準(zhǔn)確[5]，可定量即時(shí)分析生態(tài)系統(tǒng)中碳動(dòng)態(tài)，克服生態(tài)系統(tǒng)碳元素固持的時(shí)間和空間變異問(wèn)題[6]，客觀地揭示生態(tài)系統(tǒng)中碳動(dòng)態(tài)的現(xiàn)象和原理。目前，國(guó)內(nèi)外在穩(wěn)定同位素方面最新的研究方向有以下幾個(gè)方面:不同土地利用類型對(duì)土壤有機(jī)碳氮循環(huán)的影響機(jī)制[7];動(dòng)物食物來(lái)源與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及動(dòng)物遷徙[8];植物碳代謝、土壤碳轉(zhuǎn)化及生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究[9];地球化學(xué)過(guò)程基于Bigeleisen-Mayer公式的同位素分餾機(jī)制[10];生態(tài)系統(tǒng)中基于貝葉斯混合模型確定混合物組成比例[11];穩(wěn)定同位素探測(cè)技術(shù)與分子生態(tài)學(xué)研究[12];元素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過(guò)程研究[13];植物光合及水分利用效率[14-15]。

本文通過(guò)查閱應(yīng)用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)研究草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)文獻(xiàn)，綜述了大氣—植被—土壤碳流動(dòng)機(jī)制，闡述了碳在不同土層的動(dòng)態(tài)變化和微生物參與的土壤團(tuán)聚體碳固持的基本過(guò)程，總結(jié)了我國(guó)不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)以及區(qū)域內(nèi)草地植被變遷過(guò)程中δ13C值大小及其影響因素。以期明確草地生態(tài)系統(tǒng)碳固持動(dòng)態(tài)、氣候變化與草地生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同機(jī)制，為草地資源可持續(xù)利用提供研究依據(jù)和研究方向。

1 穩(wěn)定碳同位素揭示草地生態(tài)系統(tǒng)的碳來(lái)源

1.1 草地生態(tài)系統(tǒng)碳的來(lái)源判定

大氣中的CO2通過(guò)葉片上的氣孔進(jìn)入植物，并通過(guò)光合作用固定在植物中，成為草地生態(tài)系統(tǒng)碳的主要碳源。自然界的植物包括C3植物、C4植物和極少數(shù)的景天酸代謝(Crassulacean acid metabolism,CAM)植物，植物的不同光合作用途徑是其劃分的依據(jù)。具有不同光合途徑的植物在光合作用中會(huì)產(chǎn)生13C豐度差異，從而使植株體內(nèi)δ13C存在差異[16]，其差異可定量反映該區(qū)域植物群體輸入的光合碳量。研究表明，C3植物的δ13C值介于-20‰～-35‰，而C4植物的δ13C值在-9‰～-17‰變化，CAM植物δ13C的變化范圍介于二者之間為-10‰～-22‰[17]。植物δ13C值的不同是由于光合作用對(duì)13C的分餾所致。光合羧化酶(RuBP酶和PEP酶)對(duì)CO2的同化過(guò)程中，C3和C4植物對(duì)13C產(chǎn)生了判別，導(dǎo)致了不同光合途徑的植物具有不同的δ13C值。公式(1)和公式(2)分別為C3和C4植物光合作用過(guò)程中的碳同位素效應(yīng)方程[18]:

δ13C葉片=δ13C大氣-a-(b-a)Ci/Ca

(1)

δ13C葉片=δ13C大氣-a-(b0+b×f-a)Ci/Ca

(2)

式中:δ13C葉片，δ13C大氣分別表示葉片內(nèi)和葉外空氣CO2的δ13C值；δ13C大氣現(xiàn)在大約為-8‰,可看作固定值;a為CO2經(jīng)由氣孔的擴(kuò)散過(guò)程產(chǎn)生的物理過(guò)程分餾,大約為4.4‰;b和b0分別代表C3植物的RuBP羧化酶和C4植物的PEP酶羧化過(guò)程的碳同位素分餾系數(shù),分別約為30‰和5.7‰;f為CO2從葉肉細(xì)胞滲漏到維管束鞘細(xì)胞的比率,通常為0.20～0.37；Ci/Ca為胞間CO2濃度和空氣CO2濃度的比率。Ci/Ca是研究植物光合作用必不可少的生理生態(tài)特征值,其反映了CO2需求和CO2供給的相對(duì)大小。

光合途徑的不同是植物穩(wěn)定碳同位素組成的主要影響因素，植物對(duì)碳同位素的分餾作用同樣與植物種類密切相關(guān)[19]。另外，光照、溫度、CO2濃度和水分等許多環(huán)境因子也對(duì)碳同位素分餾產(chǎn)生影響[20]。在一定范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度的增加可以降低植物葉片的氣孔導(dǎo)度，增強(qiáng)光合羧化酶活性;CO2濃度升高能夠降低C3植物氣孔導(dǎo)度[21]，提高水分利用效率[22]。環(huán)境因子可以通過(guò)影響植物光合作用進(jìn)而增加或減弱植物對(duì)碳同位素的分餾程度。

1.2 δ13 C可反映植被變遷

植物和土壤δ13C值記錄了植被的演替過(guò)程和生態(tài)系統(tǒng)的變化[23]。在C3和C4兩種類型植物的互相演替過(guò)程中，由于植物凋落物與根系分泌物直接影響表層土壤δ13C值，而C4植物δ13C值較C3植物相比更趨向正值，所以C4植物表層土壤δ13C值更大。有研究表明，以C4植物為主的土壤δ13C值隨著土層深度的加深而減小[24],C3植物則相反[9]。正因?yàn)镃3和C4植物土壤δ13C值的表現(xiàn)不同，所以在植被變遷后會(huì)對(duì)表層土壤δ13C值產(chǎn)生影響。例如吳健等在對(duì)濱岸草地土壤δ13C的研究表明，在經(jīng)以C3雜草為主要植被改造種植百慕大(Cynodondactylon)和白茅(Imperatacylindrica)兩種C4植物后，δ13C值隨土壤的加深呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢(shì)，這可能是由于土壤受到先前種植的C3植被與現(xiàn)在的C4植被混合影響造成的[24]。在草地退化的過(guò)程中，δ13C值也會(huì)發(fā)生變化。對(duì)青藏高原東部若爾蓋濕地正在退化的高寒沼澤草甸的研究表明:隨著草地的退化，草甸優(yōu)勢(shì)種發(fā)生明顯變化，其草甸覆蓋率和物種豐富度明顯下降，并且土壤質(zhì)地由淤泥壤土變成了含沙粒較多的沙壤土，表層土壤δ13C值明顯上升[9]。但草地退化后植物δ13C值的變化與土壤不同，對(duì)黃河源區(qū)典型高寒草甸的研究表明，植物δ13C的大小隨著草地退化而減小，這主要是因?yàn)椴莸赝嘶瘜?dǎo)致地上生物量減少，光合效率降低，δ13C值偏低[25]。

1.3 環(huán)境因子對(duì)植被變遷的影響

δ13C值反映了目前該地區(qū)的植被狀況，光照、大氣CO2濃度、溫度和土壤水分等環(huán)境因素的變化可能對(duì)植物碳同位素分餾產(chǎn)生影響，而地表凋落物被微生物分解轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中也會(huì)產(chǎn)生碳同位素的分餾，影響土壤13C的自然豐度[26]，因此δ13C值的變化可以反映出環(huán)境因子對(duì)植被分布及變遷的影響。光照強(qiáng)度的減弱和大氣CO2濃度的降低是植物光合作用的主要限制因子，只不過(guò)較弱的光照強(qiáng)度會(huì)減小植物δ13C值，而低濃度的CO2使植物δ13C值增大[27]。

對(duì)青藏高原C3和C4植物分布的研究發(fā)現(xiàn)，高緯度高海拔的河源區(qū)高寒草甸植物δ13C值變化范圍介于-29.50‰～-24.69‰，均屬于C3植物[25];緯度較低的高海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)了8種C4植物，其δ13C值變化范圍介于-13.69‰～-11.10‰[28];而在低海拔地區(qū)陽(yáng)坡發(fā)現(xiàn)了以C4植物為主的植物群落，其δ13C值變化范圍介于-16.90‰～-11.20‰[29]。我們可以發(fā)現(xiàn)青藏高原地區(qū)C4植物主要分布在氣溫相對(duì)較高的低緯度或低海拔地區(qū)，因此可以推測(cè)溫度可能是C3和C4植物分布和變遷的一個(gè)重要因素。

人類活動(dòng)和氣候變化的綜合影響降低了地下水位是草地退化的主要原因之一，地下水位的下降導(dǎo)致腐殖質(zhì)沉積以及碳的流失[30]，并且減少了植被覆蓋和生物多樣性[31]。δ13C值的變化可提供環(huán)境變化的證據(jù)，降水量和環(huán)境濕度的不同會(huì)導(dǎo)致C3植物δ13C值發(fā)生改變。研究表明，在若爾蓋高原高濕沼澤草甸退化演替過(guò)程中，地下水位的下降導(dǎo)致環(huán)境濕度較低[30]，而低濕度和降水少的情況下會(huì)降低植物葉片的氣孔導(dǎo)度，降低葉片胞間和周圍大氣CO2的梯度(Ci/Ca)[18]，所以濕潤(rùn)生態(tài)系統(tǒng)中C3植物的δ13C值比干旱地區(qū)的δ13C值要小。退化草地地下水位下降，土壤含水率低，表層土壤的微生物在相對(duì)干燥的土壤環(huán)境中降解率相對(duì)較低，土壤δ13C值更接近植物的δ13C值[32]。所以，在草地退化后環(huán)境濕度降低，植物δ13C值會(huì)增大，相應(yīng)的表層土壤δ13C值也會(huì)有相同的趨勢(shì)。

2 穩(wěn)定碳同位素對(duì)草地植被碳素去向的示蹤

2.1 草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤有機(jī)碳(SOC)的貢獻(xiàn)

植物群落作為陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，可通過(guò)地表凋落物(枯枝落葉和死根等)分解、根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)等方式將光合作用同化的碳輸入到土壤。大多數(shù)的土壤有機(jī)質(zhì)是由植被根部所積累的葉類殘留物經(jīng)過(guò)土壤微生物的轉(zhuǎn)化形成的。由于植物凋落物是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，土壤δ13C反映了植物δ13C特征和隨后土壤微生物分餾過(guò)程的綜合影響[33]，一般來(lái)說(shuō)，表層土壤中的δ13C值直接反映了當(dāng)前植被凋落物的碳輸入情況[32]。

穩(wěn)定碳同位素示蹤技術(shù)為原位跟蹤和量化陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳流動(dòng)提供了一種合適的方法。從脈沖標(biāo)記后的枝條到地下分配的13C流的速率和數(shù)量可用于量化最近固定的植物光合產(chǎn)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)的貢獻(xiàn)，這一部分主要是植物根系及其分泌物對(duì)土壤碳庫(kù)的貢獻(xiàn)。在不同的植物和生態(tài)系統(tǒng)中，碳在不同碳庫(kù)中的轉(zhuǎn)移有很大的不同。穩(wěn)定碳同位素示蹤技術(shù)表明，草地植被向地下分配的同化碳的比例在28%～48%[34]。Hafner等研究發(fā)現(xiàn)，放牧草地18%的光合碳進(jìn)入到地下被土壤所固定[35]。Wu等對(duì)高寒草甸植物的碳分配研究表明，約有59%的新固定碳轉(zhuǎn)移至地下部分，其中7.3%經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化成為新的土壤[36];黑麥草(Loliumperenne)和蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)分別將其新固定碳的56%～69%和38.4%轉(zhuǎn)移至地下部分，其中留在土壤碳庫(kù)的比例分別為13%～21%和22%[37-38]。相比于草地植物，其他生態(tài)系統(tǒng)將碳固定到土壤的比例相對(duì)較小。谷類作物光合作用固定的碳約有20%～30%輸入到地下部[39]，其中水稻(Oryzasativa)固定的光合碳約有2%～10%輸入到土壤[40];荒漠植物白刺(Nitrariatangutorum)將約有16%的碳轉(zhuǎn)移到土壤碳庫(kù)中[41]。另外，吳健等根據(jù)穩(wěn)定碳同位素自然豐度，使用穩(wěn)定同位素混合模型，利用植物樣帶δ13C值，計(jì)算了新輸入有機(jī)碳轉(zhuǎn)移到土壤中的比值，并發(fā)現(xiàn)不同植物對(duì)SOC的貢獻(xiàn)率有著較大的差異[24]。

2.2 土壤團(tuán)聚體固碳機(jī)理研究

利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)能夠準(zhǔn)確標(biāo)識(shí)土壤中新輸入碳的存在狀態(tài)和周轉(zhuǎn)過(guò)程，揭示微生物在土壤碳循環(huán)和周轉(zhuǎn)過(guò)程的機(jī)理性問(wèn)題。有研究利用穩(wěn)定碳同位素的自然豐度證實(shí)了土壤最新沉積的有機(jī)質(zhì)顆粒分布并非隨機(jī)的，抗溶解的大團(tuán)聚體在新有機(jī)質(zhì)中富集[42]，新鮮大顆粒有機(jī)質(zhì)可以通過(guò)土壤微生物分泌有機(jī)物、改變土壤疏水性以及物理纏繞等方式被分解，進(jìn)而促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定。表層土壤中接近90%的SOC位于團(tuán)聚體內(nèi)，穩(wěn)定的土壤團(tuán)聚體形態(tài)可以減少SOC的分解，有學(xué)者利用13C示蹤標(biāo)記技術(shù)揭示新有機(jī)碳在土壤團(tuán)聚體有機(jī)組分的轉(zhuǎn)化情況，結(jié)果表明有機(jī)碳是首先由大團(tuán)聚體轉(zhuǎn)移到微團(tuán)聚體內(nèi)，并且隨著團(tuán)聚體級(jí)別的減小碳的周轉(zhuǎn)速率逐漸變慢[43]。這是因?yàn)橥寥缊F(tuán)聚體內(nèi)部孔隙度低，空氣和水分無(wú)法直接進(jìn)入，從而大團(tuán)聚體阻礙了微生物對(duì)有機(jī)碳的持續(xù)分解[44];而微團(tuán)聚體內(nèi)的孔隙甚至小于細(xì)菌進(jìn)入的最低限度，微生物只能通過(guò)分泌胞外酶向團(tuán)聚體內(nèi)部擴(kuò)散來(lái)分解有機(jī)碳，而這一過(guò)程將消耗大量能量[45]，土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物的物理隔絕降低了有機(jī)碳的分解;另外，化學(xué)穩(wěn)定機(jī)制也是減少SOC分解的主導(dǎo)機(jī)制，它可以使有機(jī)碳與礦物質(zhì)顆粒通過(guò)范德華力、氫鍵、靜電引力等方式結(jié)合形成穩(wěn)定狀態(tài)的有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體。Angers等采用了穩(wěn)定同位素示蹤標(biāo)記技術(shù)，將小麥秸稈用13C，15N雙標(biāo)記，檢測(cè)了秸稈分解過(guò)程中C和N在團(tuán)聚體內(nèi)的存在狀態(tài)，得出了在大團(tuán)聚體內(nèi)部形成微團(tuán)聚體的結(jié)論[46]。隨后Six等提出了大團(tuán)聚體“生命循環(huán)”的概念模型解釋此結(jié)論[47]。有機(jī)質(zhì)又可以將微團(tuán)聚體膠結(jié)成大團(tuán)聚體，并且處于生長(zhǎng)狀態(tài)的根系和菌絲也可以增加大團(tuán)聚體有機(jī)碳的含量，增強(qiáng)了土壤的固碳能力[48]。關(guān)于土壤碳固定的微團(tuán)聚體保護(hù)機(jī)制是目前的研究熱點(diǎn)之一，而利用穩(wěn)定同位素的相關(guān)技術(shù)可以明確這一過(guò)程。

2.3 不同類型草原穩(wěn)定碳同位素分布值

我國(guó)草地類型豐富，不同草地類型具有不同同位素分布值。根據(jù)不同類型草地或草原土壤的13C的自然豐度，比較其δ13C值的大小，可以更加明確不同地理環(huán)境下環(huán)境因子對(duì)不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳循環(huán)的影響。Yao等[49]研究表明，全國(guó)不同類型草原土壤δ13C值大小順序?yàn)?平原草甸>荒漠草原>典型草原>高寒草原>山地荒漠草原>高寒草甸>草甸草原。陳芃娜等研究也有相似規(guī)律，并且表明海拔2 100 m為分水嶺，高海拔和低海拔處的表層土壤的δ13C值變化趨勢(shì)不一致，高海拔處SOC同位素δ13C值呈現(xiàn)隨海拔升高而增大的趨勢(shì)[50]，也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律，二者臨界海拔有所不同[51]。張?jiān)迈r等在中國(guó)西北地區(qū)不同類型草原穩(wěn)定碳同位素的研究中表明土壤δ13C值的大小順序荒漠草原>亞高山草原>山地荒漠草原>高山草甸和高寒草甸[52]?；哪菰咎幱诘秃０魏椭脖簧锪康偷母珊怠敫珊档貐^(qū)，與濕潤(rùn)地區(qū)相比植物δ13C值要大[9]，所以對(duì)于土壤有機(jī)質(zhì)來(lái)源較為單一的荒漠草原來(lái)說(shuō)，土壤δ13C值要相對(duì)高于其他類型草原。在一定海拔高度內(nèi)，δ13C值較大的C4植物主要分布于低海拔地區(qū)[29]，所以影響低海拔地區(qū)不同草原類型δ13C值大小最重要因素可能是植被類型的差異，而高海拔地區(qū)不同類型草原δ13C值的大小主要受光照，溫度和土壤水分等因素影響。我國(guó)不同地理環(huán)境造成的環(huán)境因子的差異較大，通過(guò)影響有機(jī)質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響碳同位素的分餾效應(yīng)，最終導(dǎo)致δ13C值的不同。將穩(wěn)定碳同位素方法與其他物種和其他領(lǐng)域(森林和海洋)的δ13C相結(jié)合，或多或少有助于在草地上建立更詳細(xì)的全球同位素梯度[49]。

2.4 土壤不同土層有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化

大多數(shù)關(guān)于SOC分解的研究?jī)H集中于表層土壤，而更多的研究認(rèn)識(shí)到，深層土壤也含有大量的碳[53]，這些碳也可能隨著時(shí)間的推移而分解或轉(zhuǎn)移。對(duì)整個(gè)土壤剖面中SOC分解速率的綜合估算可以幫助我們更好地了解和預(yù)測(cè)SOC對(duì)氣候變化的響應(yīng)。土壤中穩(wěn)定碳同位素組成已被認(rèn)為是SOC分解的綜合指標(biāo)[54]，土壤δ13C與對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化的SOC濃度之間的線性回歸斜率β值與SOC分解具有較強(qiáng)的聯(lián)系，β值越低SOC分解的越快[55]，因此利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)是理解區(qū)域和全球范圍土壤碳動(dòng)態(tài)的一種潛在方法。有研究表明，SOC隨著土層深度和土壤δ13C值的增加而減小，土壤δ13C值和SOC隨深度的變化與微生物和物理混合的過(guò)程有關(guān)[9]。人們普遍認(rèn)為，土壤δ13C值隨深度增加是微生物分解過(guò)程中同位素分餾造成的[26]。微生物在SOC分解過(guò)程中傾向于優(yōu)先分解較輕的12C組分[56]，因此13C組分在分解的底物中積累，深層土壤中的殘余有機(jī)碳就富含13C。然而，環(huán)境條件不同，土壤微生物種群和SOC分解速率也有所差異，不同微生物種群碳同位素的分餾作用導(dǎo)致的不同土壤δ13C值與SOC分解速率的關(guān)系需要進(jìn)一步研究。

3 穩(wěn)定碳同位素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳流判定方法

作為天然標(biāo)記物，穩(wěn)定同位素可以量化多種來(lái)源對(duì)混合物的貢獻(xiàn)，這種量化方法越來(lái)越多的用于生態(tài)學(xué)、生物學(xué)和地球化學(xué)研究中。對(duì)于有機(jī)混合物物源的判別，可根據(jù)不同來(lái)源的有機(jī)物中穩(wěn)定碳同位素豐度的明顯差別這一特征來(lái)進(jìn)行[57]。生態(tài)學(xué)的研究中通常利用混合模型來(lái)定量區(qū)分有機(jī)物質(zhì)來(lái)源及貢獻(xiàn)比例，較為常用的有線性混合模型和基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)方法的混合模型等[58-64]。

土壤碳庫(kù)貢獻(xiàn)率的分析需要考慮研究區(qū)域的碳源數(shù)量和各碳源與產(chǎn)物的穩(wěn)定同位素值是否滿足模型要求兩種因素[58]，線性回歸方法可以定量分析各來(lái)源對(duì)混合物的貢獻(xiàn)比例。Román等[59]使用Iso source 1.3.1軟件，根據(jù)同位素線性回歸混合模型，利用δ13C值估算了陸地和海洋來(lái)源物質(zhì)對(duì)西班牙西北伊比利亞半島河口地區(qū)草甸沉積物碳的相對(duì)貢獻(xiàn)。王丹等[58]在研究互米花草對(duì)濱海濕地土壤碳庫(kù)的貢獻(xiàn)時(shí)分別采用二源和三源混合模型計(jì)算土壤有機(jī)碳庫(kù)各來(lái)源的貢獻(xiàn)率，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果分析后與前人[60]單一運(yùn)用二源混合模型的結(jié)論相比較，指出對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)行定量溯源分析時(shí)，應(yīng)根據(jù)研究區(qū)域可能存在的碳源數(shù)量和植被組成來(lái)選擇合適的穩(wěn)定同位素混合模型，才能相對(duì)準(zhǔn)確地進(jìn)行分析。然而線性回歸方法適用范圍較窄，無(wú)法對(duì)多個(gè)來(lái)源的混合物進(jìn)行定量區(qū)分。

目前，貝葉斯混合模型是用來(lái)確定混合物組成比例的常用模型之一[11]，該模型利用貝葉斯算法，集合可能的多種來(lái)源的同位素特征值，允許納入信息分析前的一些條件，推出SIAR軟件包用于計(jì)算混合物比例[65]。使用貝葉斯混合模型計(jì)算混合物來(lái)源的方法被廣泛使用，有研究運(yùn)用Ordinary Least Square(OLS)法和貝葉斯法比較分析了土壤呼吸對(duì)C4草地生態(tài)系統(tǒng)夜晚碳通量的貢獻(xiàn)度，研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的貢獻(xiàn)約為80%左右，并且貝葉斯法更能反映生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)情況，可以降低結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)誤差[61]。Kubo和Kanda利用貝葉斯混合模型分析得出東京灣表層沉積物以海洋有機(jī)質(zhì)為主，約占總有機(jī)質(zhì)的69%[62]。Garcias-Bonet等測(cè)定了海陸沉積物中的海草和紅樹(shù)林沉積物的碳同位素組成，通過(guò)貝葉斯同位素混合模型表明，海草葉片和大型藻類葉片是海草沉積物中有機(jī)物積累的主要因素，紅樹(shù)林葉片是紅樹(shù)林沉積物的主要貢獻(xiàn)者[63]。Yu和Zhang利用雙同位素MixMIR模型，通過(guò)測(cè)定穩(wěn)定同位素組成(δ13C和δ15N)，估算了海洋、河流和大氣沉降物對(duì)渤海半封閉海域有機(jī)質(zhì)的相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為69.0%，9.6%和21.4%[64]。

在對(duì)簡(jiǎn)單線性模型和貝葉斯混合模型評(píng)估中，認(rèn)為簡(jiǎn)單線性模型方法中只使用一種同位素會(huì)導(dǎo)致較大的誤差，而基于貝葉斯方法的混合模型可以同時(shí)使用兩種同位素則可修正誤差估計(jì)值，比簡(jiǎn)單線性模型方法更準(zhǔn)確[66]?？傊?，線性混合模型簡(jiǎn)單直觀，易于計(jì)算，但在普適性和精度方面仍然不足，貝葉斯同位素混合模型使用了多種同位素以及參數(shù)設(shè)定，提高了模型估計(jì)的準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論與展望

穩(wěn)定碳同位素技術(shù)對(duì)研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義。利用穩(wěn)定碳同位素的自然豐度，可以根據(jù)植被δ13C值了解該地區(qū)C3植物和C4植物的分布，可以很好獲悉植被的短期演替過(guò)程。另外通過(guò)研究環(huán)境因子對(duì)植物中穩(wěn)定碳同位素的影響，在全球氣候變化大背景下，討論環(huán)境和人為因素對(duì)草地植被的自然演替，過(guò)度放牧導(dǎo)致的草地退化和封育對(duì)草地植被恢復(fù)等過(guò)程中產(chǎn)生的作用程度是否可以用δ13C值來(lái)反映。此外，穩(wěn)定碳同位素可以揭示碳在土壤團(tuán)聚體中的賦予狀態(tài)和周轉(zhuǎn)過(guò)程以及固碳機(jī)理。然而，考慮到草地生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜而多變，以往的研究中或多或少簡(jiǎn)化或低估了該過(guò)程的復(fù)雜程度，未來(lái)的研究中我們需要加強(qiáng)以下幾方面的研究。

從過(guò)去的研究中我們已經(jīng)了解了土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源主要是地表凋落物(枯枝落葉和死根等)分解、根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)，但這些組分對(duì)土壤的貢獻(xiàn)比例還不是很清楚。穩(wěn)定同位素模型不僅可以對(duì)表層土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源進(jìn)行判別，并且可以計(jì)算出各組分的貢獻(xiàn)比例，更加明確草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中各組分的轉(zhuǎn)移程度，對(duì)明確生態(tài)系統(tǒng)的碳流移動(dòng)有重要意義。

深層土壤碳來(lái)源及去向的判定目前研究較少。到目前為止，大多數(shù)研究都集中在表層土壤碳動(dòng)力學(xué)。與生態(tài)系統(tǒng)SOC來(lái)源相比之下，深層土壤含有全球一半以上的SOC，使用0—100 cm土層碳儲(chǔ)量來(lái)估算土壤碳儲(chǔ)量將導(dǎo)致嚴(yán)重低估;盡管就可能的碳儲(chǔ)量變化而言，表層土壤可能更具動(dòng)態(tài)性，但不應(yīng)忽略100—500 cm土層中的大型碳儲(chǔ)量及其動(dòng)態(tài)[53]。與表土相比，深層土壤具有不同的有機(jī)質(zhì)來(lái)源和微生物群落，其微生物活性和功能在全球變暖的背景下有更強(qiáng)烈的響應(yīng)。

此外，我們還可以利用穩(wěn)定同位素模型來(lái)計(jì)算土壤不同土層之間的動(dòng)態(tài)變化，更加明確不同環(huán)境因素對(duì)深層土壤碳流的影響，深入研究土壤SOC的組成以及碳的來(lái)源和分配對(duì)揭示不斷變化的SOC動(dòng)態(tài)和對(duì)氣候變暖的響應(yīng)具有重要意義。