牛若愷，高潤紅，侯艷青，王旭東，王彩鑫

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

荒漠植物作為戈壁、沙漠地區(qū)的主要生物種質(zhì)資源，是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)是第三紀(jì)孑遺植物，屬于豆科(Leguminosae)沙冬青屬(Ammopiptanthus)，是唯一在亞洲中部荒漠地區(qū)分布的常綠闊葉灌木[2]，目前已經(jīng)被列為國家三級護(hù)植物[3]。沙冬青主要生于河灘邊臺地、沙質(zhì)、覆沙型沙質(zhì)和石質(zhì)荒漠，常常見于山前陽坡方向、平原河床附近形成連續(xù)分布的群落，為良好的固沙物種[4]。在沙冬青生長地的周圍地表通常覆有薄沙，厚度5～25 cm，與綿刺、梭梭、白刺、木本豬毛菜、霸王、裸果木等形成典型的荒漠群落，并多數(shù)處于固定半固定狀態(tài)，是集觀賞、綠化以及蒙醫(yī)藥用為一體的十分重要的資源植物[5]。如今，由于氣候、地理變遷、人為干擾以及其他自身影響，沙冬青的種群數(shù)量日益減少，分布面積逐漸縮小[6]。沙冬青一方面是干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境恢復(fù)與保護(hù)的重要物種，另一方面也是荒漠地區(qū)造林的優(yōu)良物種，這也就造成了沙冬青在保障整個荒漠區(qū)生態(tài)平衡與生態(tài)環(huán)境的重要作用，故明確沙冬青的潛在分布區(qū)對我國荒地區(qū)域治理以及荒漠地區(qū)防護(hù)林構(gòu)建來說具有十分重大的指導(dǎo)意義[7]。近年來，有專家對沙冬青在我國的潛在分布進(jìn)行了相關(guān)研究，馬松梅等[8]分析整理了沙冬青與矮沙冬青的物種群分布信息，并且模擬了2個物種在中國的潛在分布以及潛在分布與氣候因子之間的關(guān)系。但是該研究只是依靠分布信息模擬了當(dāng)前氣候下沙冬青的地理分布以及環(huán)境因子影響，并未對沙冬青的當(dāng)前面積以及沙冬青在未來氣候條件下的擴(kuò)散程度和適宜生境變化等進(jìn)行研究和探討。

物種分布模型(species distribution model，SDM)是一種用于研究模擬物種分布的模型，這種模型常常被用于研究某物種的潛在分布及適宜生境變化和氣候變化[9]。MaxEnt最大熵模型則是眾多物種分布模型中使用最為廣泛的一種。S.J.Phillipsetal[10]最初利用MaxEnt對6個不同區(qū)域中哺乳動物、鳥類、爬行動物以及植物等類群的266個物種進(jìn)行了模擬測試，并在不斷測試中修正了模型的參數(shù)，證實了模擬結(jié)果物有效。足夠真實的點位數(shù)據(jù)以及準(zhǔn)確的研究區(qū)環(huán)境數(shù)據(jù)才是能使模擬成功的關(guān)鍵因子。在相同的環(huán)境因子條件下，基于最大熵算法的MaxEnt模型一般能夠模擬得到較好的結(jié)果，通過不斷試驗，發(fā)現(xiàn)即使在物種分布點位信息比較少的情況下進(jìn)行模擬結(jié)果依然較為準(zhǔn)確[11]。

近年來，隨著模型的不斷完善和普及，人們陸續(xù)開始使用MaxEnt模型對入侵種[12-13]、瀕危種與生物多樣性的保護(hù)[14-16]、預(yù)防病蟲害[17-19]等領(lǐng)域進(jìn)行了研究。其中模型運用于干旱區(qū)植物適宜生境分布方面也得到了多次成功的結(jié)果，從而也證實了對于干旱區(qū)物種分布研究在該模型的可靠性。對于中國西北部的干旱區(qū)來說，陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化特別敏感，氣候變化必然對該類地區(qū)產(chǎn)生影響。亞洲中部干旱區(qū)地形多變，不同生態(tài)環(huán)境類型并存，如果不對其進(jìn)行保護(hù)，原本的環(huán)境極易遭到破壞，從而導(dǎo)致物種瀕臨滅絕。本研究基于馬松梅等[8]研究基礎(chǔ)上使用MaxEnt模型，利用最新獲取的沙冬青種群分布信息及WorldClim環(huán)境因子數(shù)據(jù)模擬當(dāng)前氣候條件和未來氣候條件下的沙冬青潛在分布，分析其適宜分布區(qū)與19種環(huán)境因子之間的關(guān)系，探討影響沙冬青分布的主要環(huán)境因子，更進(jìn)一步揭示沙冬青的種群擴(kuò)散程度和適宜區(qū)變化，從而為以后制定荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)管理辦法與工程實施提出參考意見。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

所用的沙冬青地理分布數(shù)據(jù)主要來自于：1)國內(nèi)外公開發(fā)表的有關(guān)沙冬青的文獻(xiàn)和研究以及查閱記載沙冬青的書籍；2)2002-2019年數(shù)次野外調(diào)查用GPS所記錄的經(jīng)緯度和海拔信息；3)中國數(shù)字植物標(biāo)本(http：//www.cvh.org.cn)、中國國家標(biāo)本資源平臺(http://www.nsii.org.cn/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(https://www.gbif.org/)。

選取WorldClim世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)的19項環(huán)境因子(表1)，當(dāng)前氣候因子為1980-2010年的多年平均值，未來氣候因子分別為2050年(2041-2060年平均值)，分辨率為30″(1 km)。所使用矢量屬均來自中國資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺(http://www.resdc.cn/)。

表1 沙冬青地理分布評價所需指標(biāo)Table 1 Indexes for the evaluation of the geographical distribution of A.mongolicus

1.2 MaxEnt運行原理

模型軟件為MaxEnt3.4.1，統(tǒng)計軟件為Excel 2010和R語言3.6.1，以及ArcGIS10.2。MaxEnt模型是基于最大熵原理而運行的，其原理是利用物種的地理分布信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，通過計算得出該物種物種概率分布的最大熵，以最大熵為基礎(chǔ)得到物種潛在分布的概率，從而繪制潛在分布圖形。

1.3 氣候變量的選擇

從數(shù)據(jù)屬性角度分析19個bio因子分別為關(guān)于和降水量的2種因子，數(shù)據(jù)彼此之間存在著很強的共線性，為了排除由于環(huán)境因子數(shù)據(jù)變量之間的相互影響，產(chǎn)生重復(fù)無作用的加權(quán)，所以使用方差膨脹因子(VIF)法分析減少多重共線性。除去VIF值>10的變量，將剩余變量作為建模所用的變量。再對19個bio因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析，結(jié)合VIF結(jié)果確定最終建模所用變量。

1.4 MaxEnt模型運行

首先需要匯總好的沙冬青分布點位數(shù)據(jù)在Excel中，第1欄為specie；第2欄為1on；第3欄為lat。將數(shù)據(jù)匯總好以后另存為MaxEnt可以識別的csv文件。其次將所有環(huán)境變量數(shù)據(jù)使用ArcGIS10.2將圖層掩膜為自己想要的范圍，然后輸出為ASCII格式文件，其中要確保所有使用建模中的環(huán)境變量范圍一致。最后在設(shè)置中，隨機取75%的地理分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，將剩余的25%地理分布數(shù)據(jù)作為測試集。

MaxEnt與其他物種分布模型一樣也是采用AUC(Area Under receiver operating character Curve)值進(jìn)行模型精度檢驗，AUC值是ROC(Receiver Operating characteristic Curve)曲線下的面積。AUC值的范圍為0≤AUC<1，AUC值<0.6表示預(yù)測結(jié)果無效；0.6～0.7表示預(yù)測結(jié)果差；0.7～0.8表示預(yù)測結(jié)果一般；0.8～0.9表示預(yù)測結(jié)果良好；預(yù)測結(jié)果越接近1.0，表示預(yù)測結(jié)果越完美。將模型重復(fù)運行10次以便減少一次性建模的不穩(wěn)定性。

1.5 沙冬青潛在分布區(qū)分類

將MaxEnt模擬結(jié)果所生成的ASCII文件加載到ArcGIS10.2中進(jìn)行重分類，繪制沙冬青在當(dāng)前、2050年(2041-2060年)的潛在分布圖。按照已選擇的類別分為4個不同適宜生長區(qū)級別，分別為：0～0.4為非適宜生長區(qū)，0.4～0.6為差適宜生長區(qū)，0.6～0.8為中適宜生長區(qū)，0.8～1為優(yōu)適宜生長區(qū)。將3種時間段下的沙冬青潛在分布區(qū)重分類結(jié)果進(jìn)行面積計算,以當(dāng)前氣候條件下各個適生區(qū)分布面積為基礎(chǔ)，對比未來2種氣候下沙冬青潛在分布區(qū)面積變化,得出在氣候變化下沙冬青的分布趨勢走向。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果檢驗

ROC曲線分析法是通過計算曲線下AUC值來判斷模型模擬的精確度，AUC值越接近于1則說明預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。本研究預(yù)測結(jié)果：訓(xùn)練集和測試集所得的AUC值分別為0.990和0.988(圖1)，表示預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確有效，此次分析結(jié)果與沙冬青實際分布情況相似度極高，適用于沙冬青的適生區(qū)劃分研究。

圖1 MaxEnt模型中沙冬青ROC曲線Fig.1 Receiver operating characteristic curve of A.mongolicus in MaxEnt model

2.2 沙冬青分布數(shù)據(jù)

通過整理得到322條數(shù)據(jù)，去除重復(fù)的點位分布數(shù)據(jù)、無地理定位信息的數(shù)據(jù)以及人工栽培沙冬青林的數(shù)據(jù)。使用Google Earth對僅有在地圖中的分布點沒有具體經(jīng)緯度信息的數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)確認(rèn)，最后得到模擬使用的沙冬青樣點134個(圖2)。

圖2 沙冬青地理分布Fig.2 Distribution of A.mongolicus

2.2 氣候環(huán)境因子篩選結(jié)果

一方面通過方差膨脹因子(VIF)分析，VIF值>10的4個因子為：bio3(等溫性)、bio4(氣溫季節(jié)性變動系數(shù))、bio6(最冷月的最低氣溫)和bio18(最熱季降水量)；另一方面通過Spearman相關(guān)分析對Spearman相關(guān)系數(shù)<0.75的變量進(jìn)行保留獲得9個環(huán)境變量:bio1(年平均溫度)、bio2(晝夜溫差月均值)、bio4(氣溫季節(jié)性變動系數(shù))、bio10(最暖季度平均溫度)、bio12(年平均降水量)、bio13(最濕月份降水量)、bio15(雨量變化方差)、bio17(最干季度降水量和)bio19(最冷季度平均降水量)。結(jié)合二者的分析結(jié)果選取12個環(huán)境因子進(jìn)行模擬分析。

利用MaxEnt模型模擬沙冬青潛在分布。MaxEnt模型的迭代算法計算12個環(huán)境因子重要值，并且對結(jié)果進(jìn)行從大到小排序。結(jié)果表明(表2)，最冷季降水量的貢獻(xiàn)率最高(表2)，平均值為31.4%；其次為最冷月的最低氣溫，平均值為22.6%；最熱季降水量和年平均氣溫的貢獻(xiàn)率平均值分別為16.1%、12.6%。這4個因子貢獻(xiàn)率之和達(dá)到了82.7%，基本可以代表氣候因子對沙冬青潛在分布的影響程度。

表2 各因子對沙冬青分布的貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution rate of each factor to the distribution of A.mongolicus

為進(jìn)一步探討沙冬青適宜生境特征，通過繪制bio19、bio6、bio18和bio1這4個變量各自的單變量響應(yīng)曲線，分析沙冬青主要氣候環(huán)境因子的適宜范圍，表明Bio19的適宜范圍為0～12.6 mm，存在概率>0.7的范圍為0～7 mm；Bio6的適宜范圍為-13.80℃～-22.13℃，最優(yōu)值為-15.4℃，存在概率>0.7的范圍為-14.39℃～-17.9℃；Bio18的適宜范圍為36～183.21 mm，存在概率>0.7的范圍為101.13～118.02 mm；bio1的適宜范圍為2.6℃～10.2℃，最優(yōu)值為8.58℃，存在概率>0.7的范圍為7.9℃～8.75℃(圖3)。從這4項數(shù)據(jù)來分析，沙冬青的生境單一，僅在相同的氣候條件下有大概率分布，因此也基本可以定量地描述沙冬青適宜生境的氣候環(huán)境特征，也證實了沙冬青分布集中的首要原因。

圖3 影響沙冬青分布的主導(dǎo)因子存在概率Fig.3 Probability existence of dominant factors affecting the distribution of A.mongolicus

2.3 氣候變化下對沙冬青的分布面積變化

使用ArcGIS 10.2對MaxEnt模擬結(jié)果進(jìn)行分析，繪制出沙冬青在當(dāng)前、2050年的潛在分布圖(圖4)。利用ArcGIS可以計算出各個適生區(qū)的面積，當(dāng)前沙冬青的適宜面積為6.3×105km2。根據(jù)134個沙冬青分布數(shù)據(jù)結(jié)合12個環(huán)境因子，利用MaxEnt模型預(yù)測當(dāng)前氣條件下沙冬青在我國的潛在分布區(qū)統(tǒng)計得出：內(nèi)蒙古自治區(qū)烏海市南北地區(qū)均有分布；阿拉善盟東部阿拉善左旗，最西分布地區(qū)為阿拉善盟額濟(jì)納旗溫圖高勒鎮(zhèn)；鄂爾多斯市西部杭錦旗、鄂托克旗，最東分布于烏審旗；巴彥淖爾市烏拉特后旗、五原縣、磴口縣、烏拉特中旗。寧夏自治區(qū)分布較少，分布于中衛(wèi)縣、賀蘭縣、鹽池縣、羅平縣、吳中縣，最南分布于靈武縣；甘肅省分布于民勤縣、靖遠(yuǎn)縣、景泰縣。另外蒙古國南部也有分布，為最北端分布。其中西鄂爾多斯-東阿拉善地區(qū)分布最為集中，也是最適分布區(qū)，面積達(dá)到了5.9×104km2。

圖4 氣候變化下沙冬青適宜分布區(qū)變化結(jié)果Fig.4 Potential distribution of A.mongolicus under the climate change

從當(dāng)前情況來看，沙冬青分布在西北干旱地區(qū)，且范圍非常廣泛，在荒漠草原、沙漠和戈壁灘均有分布，一方面能防風(fēng)固沙保持水土，另一方面在保持植物多樣性功能上也有很大的作用，在一定程度上可以滿足于西北干旱荒漠地區(qū)相關(guān)生態(tài)防護(hù)工程建設(shè)需求。

隨著汽車尾氣、工廠廢氣，焚燒化石燃料和砍伐森林所產(chǎn)生的大量溫室氣體，導(dǎo)致全球氣候不斷變暖，因此氣溫不斷升高已經(jīng)是氣候變化的主要趨勢。到2050年，在氣候不斷升高的情勢下，沙冬青的適宜分布區(qū)依舊集中于西鄂爾多斯-東阿拉善地區(qū)，但是適宜分布面積大大增加，達(dá)到了9.1×105km2，最適分布區(qū)面積增加到了8.5×104km2。而西鄂爾多斯-東阿拉善地區(qū)地處黃河兩岸，水分條件較好，地下水資源豐富，恰好適合于沙冬青這種直根系植物分布，所以該地區(qū)在生態(tài)修復(fù)和生態(tài)保護(hù)保護(hù)工作中應(yīng)該優(yōu)先考慮沙冬青作為綠化樹種進(jìn)行栽種，加大人工栽培力度，改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境。在模擬結(jié)果中顯示，沙冬青種群有向新疆東部遷移的趨勢，假設(shè)沙冬青種子可以正常傳播，由于新疆東部地處天山山脈水資源較豐富，氣溫等條件也適合，因此沙冬青有遷移的趨勢。

3 結(jié)論與討論

模擬結(jié)果表明，訓(xùn)練集和測試集所得的AUC值分別為0.990和0.988，模型的預(yù)測結(jié)果均達(dá)到優(yōu)秀水平(0.95≤AUC<1)，表明預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確有效，此次分析結(jié)果與沙冬青實際分布情況相似度極高。在未來氣候條件變化的預(yù)設(shè)情景下，沙冬青在鄂爾多斯西部、阿拉善東部地區(qū)集中分布，適宜生境以及最適生境面積大幅增加，主要分布區(qū)包括內(nèi)蒙古自治區(qū)烏海市；阿拉善盟阿拉善左旗、阿拉善盟額濟(jì)納旗溫圖高勒鎮(zhèn)；鄂爾多斯市杭錦旗、鄂托克旗和烏審旗；巴彥淖爾市烏拉特后旗、五原縣、磴口縣和烏拉特中旗；寧夏自治區(qū)分布較少，分布于中衛(wèi)縣、賀蘭縣、鹽池縣、羅平縣、吳中縣和靈武縣；甘肅省分布于民勤縣、靖遠(yuǎn)縣和景泰縣；蒙古國南部。沙冬青生長區(qū)域廣闊，當(dāng)前沙冬青的適宜面積為6.3×105km2，最適分布區(qū)面積為5.9×104km2；2050年適宜面積約為9.1×105km2，最適分布區(qū)面積為8.5×104km2。影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是最冷季降水量、最冷月最低氣溫、最熱季降水量、年平均氣溫、最濕月降水量和年降水量。

通過MaxEnt模型模擬沙冬青，結(jié)果與馬松梅等[8]研究的當(dāng)前沙冬青分布結(jié)果相同，而其并未對環(huán)境因子共線性進(jìn)行處理，因此在主導(dǎo)環(huán)境因子上有部分差異。從環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率來看，影響沙冬青分布的主要因子是最冷季降水量、最冷月最低氣溫、最熱季降水量、年平均氣溫、最濕月降水量和年降水量幾個關(guān)于水熱的因子，這也可以解釋沙冬青分布受限制的原因。

在環(huán)境條件限制性較高的亞洲中部干旱地區(qū)，能夠影響物種分布的因子非常多，氣溫因子、降水因子、風(fēng)因子、海拔因子、土壤因子以及內(nèi)陸河流分布等小環(huán)境都可以影響到物種的分布。但受限于當(dāng)前數(shù)據(jù)庫的條件，并沒有適用于本研究關(guān)于土壤、地形等變化的數(shù)據(jù)，因此未做參考。如果加上風(fēng)因子、海拔因子、土壤因子以及內(nèi)陸河流分布等條件的影響，預(yù)測氣候變化沙冬青分布的結(jié)果將與本研究結(jié)果有所不同。從生態(tài)學(xué)角度來說，環(huán)境因子是影響植物分布的關(guān)鍵因子，因此環(huán)境因子對當(dāng)前和未來情景下沙冬青潛在分布的影響才是關(guān)鍵。