楊克彤，陳國(guó)鵬，李 廣，張 凱，湯 東，張文祥，郭英杰

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

表型不僅由基因型決定，在外界環(huán)境刺激下還可以通過(guò)表型可塑性在個(gè)體水平上的實(shí)現(xiàn)來(lái)更好地適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境，表型可塑性指同一基因型的生物個(gè)體在不同環(huán)境條件下產(chǎn)生不同表型的特征集合[1-3]，與遺傳分化一起，被認(rèn)為是生物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的2種主要方式。表型可塑性可以增強(qiáng)物種適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的能力，進(jìn)而增加物種適合度的可塑范圍，增寬物種的生態(tài)幅，一直被用來(lái)探索物種的生存能力，如對(duì)入侵物種的研究就發(fā)現(xiàn)表型可塑性可以增強(qiáng)某些入侵物種的生存能力[4-5]；對(duì)環(huán)境因子影響物種表型的研究則解析了影響葉表型的關(guān)鍵環(huán)境因子并建立二者相互間的函數(shù)關(guān)系[3]。表型可塑性研究已逐漸從揭示物種適應(yīng)差異的個(gè)體尺度向不同物種或居群對(duì)生態(tài)環(huán)境響應(yīng)的廣義化發(fā)展[3]，并被認(rèn)為是植物適應(yīng)環(huán)境快速變化的關(guān)鍵機(jī)制[6]。

對(duì)于表型可塑性的研究大都以環(huán)境控制型為主，如通過(guò)模擬增溫、干旱脅迫等計(jì)算不同物種表型可塑性指數(shù)進(jìn)而揭示其對(duì)環(huán)境變化的耐受能力[5-10]，缺乏自然環(huán)境中的研究。廣義的可塑性研究致力于不同物種或居群在其生態(tài)環(huán)境中的響應(yīng)，許多學(xué)者也做了一定的探索，J.M.G.Hudsonetal[9]通過(guò)模擬增溫發(fā)現(xiàn)不同功能型群體常綠灌木、落葉灌木和禾本科植物對(duì)溫度的響應(yīng)存在明顯差異；卓露等[11]發(fā)現(xiàn)為適應(yīng)干旱生境，細(xì)葉鳶尾(Iristenuifolia)通過(guò)降低地上生物量，增加地下生物量的策略來(lái)獲得更廣的生態(tài)幅；楊賀雨等[3]采用多元統(tǒng)計(jì)方法揭示了自然條件下大尺度環(huán)境因子對(duì)物種表型可塑性的驅(qū)動(dòng)。這些研究極大地推動(dòng)了表型可塑性研究向廣義化發(fā)展，并為復(fù)雜環(huán)境中研究不同物種或居群提供了范式。

城市綠化植被是一種特殊的植被類(lèi)型，高強(qiáng)度的人為干擾使其所處環(huán)境更為復(fù)雜多變，通過(guò)表型可塑性揭示城市綠化植物的適應(yīng)功能也引起眾多學(xué)者的關(guān)注，如對(duì)華南5種園林灌木的表型研究等[12]。進(jìn)行城市綠化植物表型可塑性的研究不僅可以豐富表型可塑性理論的植被環(huán)境類(lèi)型，促進(jìn)廣義表型可塑性理論的發(fā)展，還可以探尋植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，并為園林植物的選擇和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

本研究通過(guò)測(cè)定蘭州市區(qū)主要闊葉綠化樹(shù)種葉性狀的表型特征，比較不同葉性狀間可塑性指數(shù)的差異，分析其季節(jié)動(dòng)態(tài)，以闡明蘭州市主要闊葉綠化樹(shù)種葉表型可塑性特征，揭示其可塑性季節(jié)變化規(guī)律，為蘭州市主要闊葉綠化樹(shù)種的配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭州市(103.40°E,36.03°N)海拔約1 500 m，位于黃土高原的西北部，地勢(shì)西南高東北低，呈東西狹長(zhǎng)帶狀盆地形，南北群山環(huán)抱，屬于大陸性很強(qiáng)的溫帶季風(fēng)氣候。年均氣溫10.3℃，年日照時(shí)數(shù)2 446 h，無(wú)霜期180 d，年均降水量327 mm，集中分布在6-9月，占全年降水量的50%～70%。土壤以灰鈣土為主，其次為栗鈣土和灰褐土，自然植被主要是多年生禾草、旱生灌木和小喬木。其中在綠化植物的種類(lèi)上喬木和灌木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，草本植物次之。對(duì)市區(qū)內(nèi)的主要綠化區(qū)域踏查后，選取代表性的綠化樹(shù)種進(jìn)行測(cè)定和研究[13]，所選樹(shù)種見(jiàn)表1。

表1 蘭州市區(qū)主要闊葉綠化樹(shù)種Table 1 The main broad-leaved greening tree species in Lanzhou City

1.2 試驗(yàn)材料

自5月15日開(kāi)始，每隔15 d對(duì)17個(gè)闊葉樹(shù)種進(jìn)行1次采樣，每次采樣都在選定好的3株健壯標(biāo)準(zhǔn)木上采集(樹(shù)齡一致)。采集時(shí)選取樹(shù)冠中層?xùn)|、西、南、北4個(gè)方向上無(wú)病蟲(chóng)害當(dāng)年實(shí)生枝條，在枝條上采集3片完整成熟葉片，每個(gè)物種共計(jì)36片，之后迅速帶回室內(nèi)并進(jìn)行葉性狀的相關(guān)測(cè)定，截至10月1日共計(jì)采樣10次。17種闊葉樹(shù)種分布于半徑1 km范圍內(nèi)，近似認(rèn)為其生境條件相同。

葉片按照統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)裁剪葉柄，先用萬(wàn)分之一天平測(cè)量葉片鮮重(LFW)、葉柄鮮重(PFW)，后用游標(biāo)卡尺(顯示0.01 mm)測(cè)量葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)、葉厚(LT)、葉柄長(zhǎng)(PL)和葉柄徑(PD)，再用1 mm×1 mm的方格紙畫(huà)出葉片輪廓，進(jìn)行點(diǎn)數(shù)，超過(guò)半格的按1格計(jì)算，不足半格的忽略不計(jì)，由此計(jì)算葉片面積(LA)；然后在140℃下將葉片、葉柄快速殺青2 h，后用烘箱在65℃下烘至衡重，葉片、葉柄充分烘干后再用萬(wàn)分之一天平測(cè)量出葉片干重(LDW)和葉柄干重(PDW)；部分性狀計(jì)算如下：葉體積(LV)=LA×LT，比葉面積(SLA)=LA/LDW，葉片密度(LD)=1/(SLA×LT)=LDW/LV，葉形指數(shù)(LSI)=LW/LL，葉含水率(LWC)=(1-LDW/LFW)%，對(duì)于復(fù)葉，將單個(gè)小葉作為1個(gè)葉片進(jìn)行測(cè)量[14-18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

單獨(dú)計(jì)算每株樹(shù)葉性狀可塑性指數(shù)，然后求取同一樹(shù)種(3株)葉性狀可塑性指數(shù)的平均值作為該樹(shù)種葉片的表型可塑性指數(shù)。對(duì)所有樹(shù)種葉性狀可塑性指數(shù)求取平均值，作為17種闊葉樹(shù)種的葉性狀可塑性指數(shù)。葉片性狀可塑性指數(shù)通過(guò)正態(tài)分布檢驗(yàn)進(jìn)行分析，并對(duì)葉性狀進(jìn)行可塑性季節(jié)動(dòng)態(tài)單因素方差分析，對(duì)葉性狀的測(cè)量值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算并做圖。表型可塑性指數(shù)(phenotypic plasticity index,PPI)用來(lái)解釋表型可塑性的大小。

PPI=(MAX-MIN)/MAX

(1)

式中，MAX和MIN表示某個(gè)性狀的最大值和最小值，PPI取值為0～1，值越大表示表型可塑性越大。統(tǒng)計(jì)、計(jì)算使用Excel 2010，做圖、分析使用Origin 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同性狀可塑性指數(shù)比較

13組性狀PPI介于0.045～0.927之間(圖1)，平均值0.359，其中LA、LDW、PL、PDW和LV等5組性狀的可塑性指數(shù)均值在全部性狀可塑性指數(shù)均值之上，從PPI的性狀排序來(lái)看以PDW的最大，LDW和LV次之，LWC的最小，其他性狀的PPI均在此之間。

圖1 葉性狀的可塑性指數(shù)Fig.1 Leaf traits plasticity index

2.2 不同生活型樹(shù)種可塑性指數(shù)

喬木與灌木樹(shù)種可塑性指數(shù)無(wú)顯著差異(圖2)，均值分別為0.362和0.356。喬木樹(shù)種間可塑性指數(shù)無(wú)顯著差異，其中CP的可塑性指數(shù)最小，僅為0.314；灌木樹(shù)種僅EJ與WS、CS、FS、AT，BS與WS、CS、FS之間的可塑性指數(shù)差異顯著，EJ和BS作為僅有的2種常綠樹(shù)種可塑性指數(shù)較小，分別為0.309和0.289。

2.3 可塑性指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

LA可塑性指數(shù)分布從5月中旬開(kāi)始逐漸減小(圖3A)，到6月中旬出現(xiàn)1個(gè)極小值，此后逐漸增大，直至8月中旬出現(xiàn)最大值，于10月上旬回落到最小值；LDW可塑性指數(shù)最大值出現(xiàn)在8月中旬，最小值出現(xiàn)在6月中旬，9月初以后的波動(dòng)漸趨穩(wěn)定，并向平均值收斂；SLA可塑性指數(shù)分布規(guī)律呈現(xiàn)出微弱的“波浪形”變化；LD可塑性指數(shù)最大值出現(xiàn)在10月中旬，最小值出現(xiàn)在8月中旬，8月中旬之前波動(dòng)較大；LSI可塑性指數(shù)多分布于平均值兩側(cè)，季節(jié)波動(dòng)趨勢(shì)不明顯；LWC可塑性指數(shù)呈現(xiàn)“近似單峰型”變化，峰值在9月；PDW可塑性指數(shù)無(wú)明顯的季節(jié)變化規(guī)律。

表2 葉片性狀可塑性指數(shù)的正態(tài)分布檢驗(yàn)Table 2 Analysis of normal distribution of leaf traits plasticity index

表3 葉性狀可塑性季節(jié)動(dòng)態(tài)的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVAanalysisfor seasonal dynamics of leaf traits

注：CC紫荊，UP榆樹(shù)，GB銀杏，SO白丁香，MM西府海棠，UJ金葉榆，PP紫葉桃，CP山楂，WS紫藤，CS貼梗海棠，F(xiàn)S連翹，AT榆葉梅，LM金銀忍冬，SA紅瑞木，HS木槿，BS小葉黃楊，EJ冬青衛(wèi)矛。圖中相同字母表示在0.05水平下差異不顯著，不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平下差異顯著。圖2 不同生活型樹(shù)種平均可塑性指數(shù)Fig.2 The mean plasticity index of different life form species

3 結(jié)論與討論

表型可塑性是有機(jī)體適應(yīng)環(huán)境的主要機(jī)制之一，可塑性指數(shù)則是對(duì)可塑性大小的數(shù)值量化[19-20]，也是對(duì)表型可塑性變化范圍的精確定位。本研究采用表型變化范圍與最大值的比值來(lái)計(jì)算主要闊葉樹(shù)種的表型可塑性，研究發(fā)現(xiàn)：不同的葉性狀其可塑性存在明顯差異，PDW的可塑性最大，LWC的可塑性最小，性狀的可塑性指數(shù)差異與部分研究結(jié)果一致[21-25]。蘭州市主要闊葉綠化樹(shù)種不同葉性狀的差異化表達(dá)滿足植物表型可塑性Bradshaw-Sultan效應(yīng)理論[7]，即植物某些關(guān)鍵性狀的相對(duì)穩(wěn)定是以另外一些特征可塑性的升高為代價(jià)的，前者一般而言與植物適合度關(guān)系更為密切[26-28]。本研究中LWC的表型可塑性指數(shù)最小，說(shuō)明不同植物在不同季節(jié)葉片含水率變化不大，也符合葉含水率或干物質(zhì)含量與植物適合度密切關(guān)系的事實(shí)[29]。

注：A.葉面積可塑性日序動(dòng)態(tài);B.葉干重可塑性日序動(dòng)態(tài);C.比葉面積可塑性日序動(dòng)態(tài);D.葉密度可塑性日序動(dòng)態(tài);E.葉形指數(shù)可塑性日序動(dòng)態(tài);F.葉柄干重可塑性日序動(dòng)態(tài);G.葉含水率可塑性日序動(dòng)態(tài)。圖3 葉性狀可塑性的日序動(dòng)態(tài)Fig.3 The daily sequence dynamic change of leaf traits

植物要忍耐復(fù)雜生境的變化，就需要充分利用空間異質(zhì)性并調(diào)節(jié)自身的功能性狀，本研究中，表型可塑性指數(shù)均值灌木<喬木，與J.M.G.Hudsonetal[9]、孟婷婷等[30]發(fā)現(xiàn)常綠和落葉灌木對(duì)環(huán)境變化的敏感性更高的結(jié)果相左，可能是同一生境下喬木占據(jù)更多空間，接受環(huán)境變化信息的來(lái)源廣泛，灌木常居存于喬木之下，生境變化相對(duì)滯后所致[31]。本研究中喬木紫荊的可塑性最大，小喬木山楂的可塑性最小，灌木中紫藤的可塑性最大，小葉黃楊和冬青衛(wèi)矛的可塑性較小。紫荊作為外來(lái)樹(shù)種，對(duì)蘭州劇烈的環(huán)境變化應(yīng)對(duì)能力尚顯不足，可塑性的增大既是增寬生態(tài)幅的必要措施，也是逐漸適應(yīng)環(huán)境而被馴化的必經(jīng)過(guò)程，山楂作為蘭州典型鄉(xiāng)土樹(shù)種之一，在歷久的環(huán)境變化中已逐漸適應(yīng)該地區(qū)小范圍內(nèi)異常氣候，因此可塑性變化范圍相對(duì)集中；紫藤因其萌蘗力強(qiáng)，在遇到干旱、高溫、凍害等極端天氣后可迅速調(diào)節(jié)生長(zhǎng)狀態(tài)，可能會(huì)以新生葉的可塑性來(lái)應(yīng)對(duì)極端情況[26-27]，小葉黃楊和冬青衛(wèi)矛作為僅有的2種常綠樹(shù)種，葉片生命周期可達(dá)1～3 a，在相同時(shí)間內(nèi)常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種所積累的生產(chǎn)力不同[1-3,10,15,22]。此外，常綠樹(shù)種在冬季經(jīng)受不利生長(zhǎng)環(huán)境的時(shí)間更長(zhǎng)，為了在不利環(huán)境下減緩栓塞而確保葉片的水分運(yùn)輸安全，常綠物種通常比落葉物種需具更強(qiáng)的抵御低溫或干旱的能力，這種生理機(jī)制有可能導(dǎo)致常綠樹(shù)種對(duì)環(huán)境引起的可塑性響應(yīng)更為劇烈[32]。

物候作為氣候與自然環(huán)境變化共同作用于植物體上的直接表現(xiàn)，反映了植物生命現(xiàn)象對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)和響應(yīng)[33-34]，對(duì)植物葉片的物候變化主要取決于降水和溫度[35]，LA、LDW、LD和SLA等性狀隨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化明顯，其余性狀稍顯不足。葉片性狀在生長(zhǎng)季內(nèi)的變化各不相同，反映了不同系統(tǒng)發(fā)育背景相對(duì)應(yīng)的功能性狀，這也是構(gòu)成植物性狀多樣化的基礎(chǔ)。此外，不同葉性狀間變化并不同步，可能是性狀與葉片的功能差異或生理特性對(duì)氣候變化反應(yīng)的敏感性不同所致[33-38]。已有研究表明葉片密度與葉寬和展葉物候緊密相關(guān)，且葉壽命與葉功能間存在廣泛聯(lián)系[37-38]，但物候變化引起的環(huán)境差異如何進(jìn)一步影響葉片可塑性，其具體機(jī)制還需進(jìn)一步探討。此外，在園林綠化引種過(guò)程中應(yīng)適時(shí)選擇可塑性較大的樹(shù)種，以提高綠化樹(shù)種對(duì)異質(zhì)環(huán)境的應(yīng)變能力進(jìn)而改善成活狀態(tài)。