李得祿，張芝萍，唐衛(wèi)東，李菁菁

(1.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅 民勤 733000)

河西走廊地處我國(guó)西北內(nèi)陸干旱區(qū)，降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，植被稀疏，生態(tài)環(huán)境異常脆弱[1]。由于水資源異常短缺，加上人類活動(dòng)過(guò)度干擾，土地沙化和鹽漬化現(xiàn)象十分嚴(yán)重。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)屬茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)，耐旱、耐寒、耐鹽堿，是分布于河西走廊鹽漬化土地上一種優(yōu)良的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種，對(duì)鹽堿地改良和促進(jìn)地方社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮著積極的作用。近年來(lái)，隨著國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)黑果枸杞果實(shí)需求量的急劇增加，濫采亂伐現(xiàn)象嚴(yán)重，加之黑果枸杞分布區(qū)域生態(tài)環(huán)境不斷惡化，種群退化嚴(yán)重，有的甚至成片死亡，天然分布區(qū)面積逐漸縮小，黑果枸杞生存面臨著很大的威脅[2-3]。但是，河西走廊黑果枸杞種群的保護(hù)與利用往往被人們所忽視，為了保護(hù)生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)黑果枸杞資源的保護(hù)力度。

生殖配置(reproductive allocation，RA)是指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存平衡[4-5]，是決定植株繁殖輸出和繁殖成功的關(guān)鍵因素。植物的繁殖性狀同時(shí)受到外在環(huán)境因子和內(nèi)在遺傳因子2種因素的制約[6]。研究植物在不同環(huán)境中的生殖配置，能夠反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和在該環(huán)境中的生殖潛能[7]。近年來(lái)，對(duì)于生殖配置，國(guó)內(nèi)外學(xué)者大多從生物量的角度進(jìn)行了研究，而且開始關(guān)注不同環(huán)境因子對(duì)植物生殖配置的影響[8]。研究較多的有海拔高度對(duì)種群生殖配置的影響[9-11]，表明繁殖投入和生殖配置隨海拔升高而增大。其次研究較多的是個(gè)體大小與繁殖分配之間的關(guān)系[12-14]，表明個(gè)體越大，繁殖投入越高，繁殖分配越低。近年來(lái)，隨著生活史進(jìn)化理論研究的發(fā)展，植物的生殖配置研究已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，引起了生態(tài)學(xué)術(shù)界的高度重視[15-16]。然而，此類研究容易忽略植物所處生境的群落類型的差異，而這種差異顯然對(duì)植物的繁殖分配和生活史策略會(huì)產(chǎn)生重要影響[17-18]。因此，研究植物生殖配置對(duì)于揭示植物生長(zhǎng)、生殖和生存之間協(xié)同進(jìn)化關(guān)系具有重要意義和應(yīng)用價(jià)值。

黑果枸杞以往的研究多集中于苗木耐鹽性、生理生態(tài)特征以及藥用價(jià)值等方面[19-21]。近年來(lái)由于生境變化和人為干擾導(dǎo)致黑果枸杞種群受損，結(jié)實(shí)率低下，種群生殖配置受到顯著影響，而在不同生境條件下黑果枸杞生殖配置規(guī)律方面的研究尚未見報(bào)道。為此，本研究選擇石羊河流域下游不同鹽堿地黑果枸杞群落為對(duì)象，通過(guò)不同生境條件下生殖配置規(guī)律的研究，揭示黑果枸杞在不同生境條件下的生殖配置特征與規(guī)律，為干旱荒漠區(qū)生境變化過(guò)程中黑果枸杞種群恢復(fù)與保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于甘肅河西走廊東部石羊河下游的民勤縣。氣候干旱少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，屬于典型的大陸干旱荒漠氣候。年均降水量112 mm，全年降水不均勻，變率大，多集中于在7、8、9月。年均蒸發(fā)量2 644 mm，是降水量的24倍。年均溫度7.4℃，最熱7月，平均氣溫22.4℃，最冷1月，平均氣溫-10.3℃，平均年較差達(dá)32.7℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫-28.8℃，≥10℃積溫為3 248.8℃。年均風(fēng)速2.5 m·s-1，最大風(fēng)速為23.0 m·s-1。土壤類型主要有灰棕荒漠土及風(fēng)沙土，肥力很差，pH值7.5～8。地下水深18～25 m。植被稀疏，類型單一，植被主要以天然白刺(Nitrariatangutorum)、檉柳(Tamarixchinensis)、沙拐棗(Calligonummongolicum)及人工梭梭(Haloxylonammodendron)林為主。

1.2 材料及方法

2019年8月在石羊河流域選擇了黑果枸杞7種不同生境類型，開展了黑果枸杞種群生殖配置調(diào)查研究。在黑果枸杞果實(shí)成熟期，在選擇的7種生境類型中分別設(shè)置1個(gè)100×100 m樣地，在樣地內(nèi)的4個(gè)角及中心位置分別設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣地共設(shè)置5個(gè)樣方，每一樣方各取3～5株結(jié)實(shí)個(gè)體，分別測(cè)定高度、冠幅，分枝數(shù)，然后從地面剪下黑果枸杞地上部分，將其果實(shí)、葉片和莖稈分離，帶回實(shí)驗(yàn)室，在75℃恒溫烘箱中烘干至恒重，然后用萬(wàn)分之一電子天平分別稱重。同時(shí)在試驗(yàn)地隨機(jī)選擇黑果枸杞葉片和果實(shí)，其中葉片測(cè)定葉片長(zhǎng)度、寬度及厚度，果實(shí)測(cè)定果實(shí)長(zhǎng)度(橫莖)和寬度(縱莖)，果實(shí)和葉片分別測(cè)定30個(gè)樣本。調(diào)查樣地基本概況見表1。黑果枸杞個(gè)體大小以地上部分平均生物量干重表示；繁殖投入用果平均干重表示；生殖配置為繁殖器官干重占植物個(gè)體地上部分總干重的百分比。

表1 河西走廊黑果枸杞群落樣地基本概況Table 1 Basic situation of community of Lycium ruthenicum in Hexi Corridor

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用分析軟件SPSS21.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Excel 2003進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境條件下黑果枸杞種群特征

不同生境條件下黑果枸杞種群高生長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)，其中固定半固定沙丘黑果枸杞最高，達(dá)到了50.63 cm，與其他各生境差異均顯著(P<0.05)，重度鹽堿地高度最小，僅為22.20 cm，與覆沙地和退耕地生境類型均存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。固定半固定沙地冠幅最高，與湖積鹽漬化土地、覆沙地和中度鹽漬化地上的差異不顯著(P>0.05)。地上生物量以固定半固定沙丘為最大，湖積鹽漬化土地次之，覆沙地、退耕地和覆沙中度鹽堿地差異不顯著(P>0.05)，而中度鹽堿地和重度鹽堿地最低，二者差異不顯著(P>0.05)，與其他立地類型差異均顯著(P<0.05)。從繁殖投入來(lái)看，湖積鹽漬化土地上的繁殖投入和覆沙地繁殖投入較大，分別達(dá)到了4.3 g和3.0 g，二者差異不顯著(P>0.05)，固定半固定沙丘次之，其余生境類型差異不顯著(P>0.05)，而重度鹽堿地是各生境類型中最低的，僅為0.90 g，表明鹽漬化程度對(duì)黑果枸杞繁殖投入有很大的影響。

注：不同字母表示不同群落間存在顯著性差異(P<0.05)。下同。圖1 不同生境條件下黑果枸杞種群生長(zhǎng)指標(biāo)Fig.1 Population growth index of Lycium ruthenicum under different habitats

2.2 不同立地條件下黑果枸杞種群生殖配置特征

不同生境條件下黑果枸杞種群生殖配置、莖葉生物量分配呈不同的規(guī)律性(圖2)。湖積鹽漬化土地生殖配置最大，達(dá)到了21.7%，覆沙地次之，到達(dá)了19.91%，其余生境生殖配置均<8%。不同生境葉生物量分配差異顯著(P<0.05)，葉生物量分配以湖積鹽漬化土地為最高，中度鹽堿地和覆沙鹽堿地次之。莖生物量以湖積鹽漬化土地為最低，其余樣地莖生物量分配相對(duì)較大，而且相互之間差異性不顯著(P>0.05)。生境對(duì)生殖配置和葉生物量分配影響較大，而對(duì)莖生物量分配影響較小。表明干旱荒漠區(qū)黑果枸杞生殖配置與生境條件關(guān)系密切，土壤鹽漬化程度影響了黑果枸杞種群生殖配置。

圖2 不同生境條件下黑果枸杞種群生物量分配特征Fig.2 Biomass distribution characteristics of L.ruthenicum populations under different habitats

2.3 不同生境條件下黑果枸杞繁殖投入與土壤水分之間的關(guān)系

黑果枸杞繁殖投入與土壤平均含水率呈線性相關(guān)關(guān)系，判定系數(shù)達(dá)到了0.616 2，表明土壤含水率對(duì)黑果枸杞繁殖投入影響較大(圖3)。湖積鹽漬化土地盡管鹽漬化程度較高，但是其土壤平均含水率達(dá)到了22.1%，其繁殖投入也達(dá)到了5.74 g，其次為固定半固定沙丘和覆沙丘間地，繁殖投入分別為3.0 g和4.3 g，盡管其土壤含水率不是最高的，但是疏松的地表結(jié)構(gòu)有利于降水入滲，水分利用效率較高，其繁殖投入也相對(duì)高。重度鹽堿地繁殖投入最低，僅為0.43 g，而土壤平均含水率也達(dá)到了8.22%。盡管鹽堿地土壤有相對(duì)較高的含水率，但是因鹽分存在，土壤滲透勢(shì)較高，使土壤水分難以利用而，最終影響了黑果枸杞繁殖投入。人工栽培通過(guò)灌溉獲得了較高的產(chǎn)量，也說(shuō)明水分對(duì)黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。

圖3 黑果枸杞繁殖投入與土壤水分之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between reproductive input and soil moisture of L.ruthenicum

2.4 不同生境條件下黑果枸杞果實(shí)及葉片特征

不同生境條件下黑果枸杞種群葉片長(zhǎng)度、寬度和厚度存在顯著差異(P<0.05)。其中固定半固定沙丘葉片長(zhǎng)度顯著高于其他生境，長(zhǎng)度達(dá)到了17.76 cm，是覆沙鹽堿地的1.92倍，其次為覆沙地，葉片長(zhǎng)度達(dá)到了15.21cm，而湖積鹽漬化土地、中度鹽堿地和重度鹽堿地差異不顯著(P>0.05)。葉片寬度也是固定半固定沙丘為最大，湖積鹽漬化土地次之，二者差異不顯著(P>0.05)，覆沙鹽堿地最低，顯著低于其他各生境，而其余生境類型差異不顯著(P>0.05)。果實(shí)長(zhǎng)度也以固定半固定沙丘為最大，覆沙鹽堿地次之，二者差異不顯著，但顯著地高于其他各生境(P<0.05)。覆沙鹽堿地果實(shí)最小，顯著地低于其他各生境(P<0.05)。果實(shí)厚度以固定半固定沙丘為最高，達(dá)到了7.42 cm，而湖積鹽漬化土地最低，為5.92 cm，其余各生境差異不顯著(P>0.05)。表明土壤水鹽脅迫條件下黑果枸杞會(huì)通過(guò)減小葉片和果實(shí)大小來(lái)適應(yīng)環(huán)境，形態(tài)可塑性較強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)石羊河流域下游不同生境黑果枸杞種群生殖配置特征研究表明，不同生境類型黑果枸杞個(gè)體大小、繁殖投入、生殖配置、莖葉生物量配置、株高、冠幅、葉片長(zhǎng)寬、果實(shí)長(zhǎng)寬等均存在顯著差異性(P<0.05)，這些特征與黑果枸杞生境息息相關(guān)，隨著土壤鹽漬化加劇，差異性逐漸增大，說(shuō)明生境類型對(duì)黑果枸杞地上生殖器官以及地上形態(tài)特征均具有顯著的影響，但是由于水鹽脅迫的共同作用，種群生殖配置、莖葉生物量等特征還受到其他因素的影響。

表2 不同生境條件下黑果枸杞果實(shí)及葉片特征Table 2 Fruit and leaf characteristics of L.ruthenicum under different habitats mm

從單株高度和冠幅來(lái)說(shuō)，除了固定半固定沙丘顯著地高于其他生境類型，其余樣地差異性不顯著(P>0.05)，而在個(gè)體大小和繁殖投入上存在顯著差異(P<0.05)，個(gè)體大小以固定半固定沙丘、湖積鹽漬化土地和覆沙鹽堿地為最高，而繁殖投入以湖積鹽漬化土地和覆沙地為最高，中度和重度鹽堿地個(gè)體大小和繁殖投入均最低，表明土壤鹽漬化對(duì)黑果枸杞種群個(gè)體大小和繁殖投入有顯著影響。固定半固定沙丘黑果枸杞個(gè)體大小最大，而繁殖投入低于固定半固定沙丘。何玉惠等[23]對(duì)不同立地條件下長(zhǎng)穗蟲實(shí)的生殖配置進(jìn)行了研究，表明半固定沙地繁殖分配、果實(shí)均重>固定沙地，可能是由于半固定沙地表面易于聚集沙塵、浮塵、凋落物以及表面土壤的生物化學(xué)作用，使表層田間持水量和土壤養(yǎng)分含量等土壤性狀得以改善，從而使半固定沙地蟲實(shí)在繁殖分配、種子均重等方面表現(xiàn)出與其他2類樣地不同的特殊性[22]，與本研究結(jié)果相一致。以往的研究中表明干旱會(huì)提高植物繁殖投入[24-25]，呂玲等[26]對(duì)旱麥草屬(Eremopyrum)4 種短命植物生殖配置的研究表明，生殖配置高達(dá)55%～60%，遠(yuǎn)高于大多數(shù)1年生和多年生植物。短命和小型草本一次結(jié)實(shí)，大量產(chǎn)生種子，來(lái)適應(yīng)這種嚴(yán)酷的生境。但逆境脅迫并不總是提高生殖配置，一些自然分布的多年生禾本科植物，由于生長(zhǎng)季節(jié)經(jīng)常性水淹逆境使植物器官重建頻繁發(fā)生，用于生殖的物質(zhì)減少，使生殖配置比例下降[27]。因此，植物生殖配置隨植物的適應(yīng)性、繁殖方式、干旱、高溫、鹽漬化程度有關(guān)，其機(jī)理也很復(fù)雜。

從土壤水分繁殖投入之間的相關(guān)性來(lái)看，二者之間呈線性相關(guān)，判決系數(shù)到達(dá)了0.616 2，表明土壤水分和繁殖投入還是有一定的相關(guān)性。人工栽培通過(guò)灌溉獲得了較高的產(chǎn)量，也說(shuō)明水分對(duì)黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。但是在不同的水鹽條件下，黑果枸杞受到雙重脅迫，盡管鹽堿地土壤有相對(duì)較高的含水率，但是因鹽分存在，增加了土壤滲透勢(shì)，使土壤水分難以利用而最終影響了黑果枸杞繁殖投入。在研究中發(fā)現(xiàn)，在湖積鹽漬化土地上黑果枸杞仍能夠達(dá)到較高的繁殖投入，而其土壤平均含水率達(dá)到了20%以上，初步表明土壤鹽分對(duì)黑果枸杞繁殖投入影響不大，而土壤水分對(duì)其影響較大，在重度鹽堿地上土壤平均含水率也到達(dá)了8.22%，但是其繁殖投入?yún)s很低，說(shuō)明土壤含鹽量影響了黑果枸杞對(duì)土壤水分的獲取及利用。李亞芳[28]的研究表明，水位和生態(tài)型對(duì)辣寥的生長(zhǎng)和克隆繁殖特征均產(chǎn)生顯著影響。低程區(qū)辣寥的株高和總生物量在干旱水位條件下無(wú)顯著變化，但隨著水位梯度的增加而顯著減少，而高程區(qū)辣寥的株高和總生物量相比0 cm水位，無(wú)論在干旱條件還是水淹條件均沒(méi)有顯著變化。由此推斷，高程區(qū)辣寥較低程區(qū)辣寥可能更耐水淹[28]。表明植物生物量配置因物種和生態(tài)型間有顯著差異。

不同生境條件下黑果枸杞葉片同樣因生境條件而表現(xiàn)出顯著地差異性，這說(shuō)明生境對(duì)黑果枸杞形態(tài)有一定的可塑性。植物在有限的水分條件下會(huì)通過(guò)減小葉面積以減小蒸騰作用而維持生存。黑果枸杞在鹽漬化地上葉片和果實(shí)明顯小于水分條件較好的土壤，鹽漬化越嚴(yán)重，土壤含水率越小，葉片越小，果實(shí)也越小。在光照和水分脅迫條件下，節(jié)節(jié)麥幼苗減少了自身對(duì)化感物質(zhì)的投入，并表現(xiàn)出較高的表型可塑性，且主要通過(guò)調(diào)節(jié)與葉片形態(tài)相關(guān)的指標(biāo)適應(yīng)生境條件變化[29]。當(dāng)然這是水鹽互相脅迫的結(jié)果，對(duì)于其內(nèi)在機(jī)理機(jī)制還需要開展進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。郭連金等[30]對(duì)武夷山香果樹自然種群生殖構(gòu)件特性進(jìn)行了研究，表明生殖構(gòu)件的數(shù)量與生境和樹冠位置有一定關(guān)系。葉權(quán)平等[31]研究了不同生境下橋山林區(qū)麻櫟種群有性生殖特性表明，不同坡位的麻櫟開花時(shí)間和結(jié)實(shí)量有一定差異。不同生境條件下，因水分、鹽分、光照等存在差異而引起了植物生殖配置的差異性，在研究的過(guò)程中應(yīng)該控制主導(dǎo)因子有差異，而其他因子盡量相似，以消除不同環(huán)境因子之間的交互作用。本研究開展了不同生境條件下黑果枸杞種群生殖配置特征和規(guī)律，同時(shí)分析了土壤含水率和生殖配置之間的關(guān)系，但是黑果枸杞生殖配置還受到土壤鹽分等環(huán)境因子的影響，在以后的研究中要把水分和鹽分結(jié)合起來(lái)探討水鹽脅迫條件下黑果枸杞種群生殖配置特征。