楊乙未,肖 華,陳 滸,*,肖聶佳,郭 城
(1.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院,貴州 貴陽(yáng) 550001; 2.國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴州 貴陽(yáng) 550001; 3.中國(guó)南方喀斯特生態(tài)環(huán)境學(xué)科創(chuàng)新引智基地,貴州 貴陽(yáng) 550001; 4.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴州 貴陽(yáng) 550001)
土壤螨類(lèi)是土壤生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在,且種類(lèi)和數(shù)量最豐富的動(dòng)物類(lèi)群之一[1],在土壤物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng),以及指示生態(tài)環(huán)境變化等方面發(fā)揮著不可替代的作用[2-4]。研究表明,不同自然環(huán)境和修復(fù)模式下的土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu),如螨類(lèi)組成、多樣性和生態(tài)類(lèi)群等存在差異[5-8];因此,土壤螨類(lèi)可作為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的敏感性指示生物[9-11]。
混農(nóng)林業(yè)也稱(chēng)農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng),是集約型的土地利用和經(jīng)營(yíng)方式之一,對(duì)石漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義[12]。研究表明,單一的植被環(huán)境不利于土壤螨類(lèi)的多樣化發(fā)展[13],而混農(nóng)林業(yè)對(duì)土壤的擾動(dòng)小,經(jīng)營(yíng)方式相對(duì)穩(wěn)定,利于土壤生物多樣性的豐富,對(duì)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)有積極作用[14-15]。例如:金銀花+花椒林下的土壤螨類(lèi)比金銀花林豐富,多樣性指數(shù)也高于金銀花林和花椒林[11];核桃+刺梨+草的混農(nóng)林模式提高了土壤螨類(lèi)的多樣性和豐富度,增加了K選擇型捕食性革螨和有刺孔背甲螨類(lèi)群[8]?;燹r(nóng)林邊緣的土壤螨類(lèi)多樣性和豐富度較高,邊緣效應(yīng)強(qiáng),也說(shuō)明混農(nóng)林模式對(duì)增加土壤螨類(lèi)多樣性具有重要作用[16]。
本文以貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)龍場(chǎng)村混農(nóng)林用地作為研究區(qū),研究區(qū)自2014年開(kāi)始以“公司+合作社+農(nóng)戶(hù)”的模式引進(jìn)玫瑰進(jìn)行種植。當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶(hù)為充分利用土地資源,增加種植多樣性和降低風(fēng)險(xiǎn),自主在玫瑰中混作蘋(píng)果、大豆和玉米等植物。玫瑰、蘋(píng)果作為經(jīng)濟(jì)植物,具備生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙重效益;大豆對(duì)土壤具有固氮作用,是治理水土流失的重要植物選擇;玉米種植的保土保水效益較低,是當(dāng)?shù)爻珜?dǎo)調(diào)減的作物,但目前仍有少量種植。研究區(qū)內(nèi)不同的玫瑰混農(nóng)林模式形成了多種生態(tài)系統(tǒng),為對(duì)比研究土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征及其差異提供了較多的生境選擇。本文以研究區(qū)的玫瑰、玫瑰+大豆、玫瑰+蘋(píng)果+大豆和玫瑰+玉米作為研究樣地,以玫瑰單作為對(duì)照,對(duì)其土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行對(duì)比研究,以反映石漠化綜合治理農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)下土壤螨類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)變化和生態(tài)恢復(fù)情況,以期為石漠化治理措施和混農(nóng)林業(yè)配置選擇提供依據(jù)。
貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)是國(guó)家“十三五”石漠化綜合治理與混農(nóng)林業(yè)復(fù)合經(jīng)營(yíng)課題示范區(qū),示范區(qū)內(nèi)引入了多種混農(nóng)林模式作為石漠化治理措施。研究區(qū)將實(shí)施玫瑰混農(nóng)林模式作為主要措施之一,現(xiàn)已形成規(guī)模,并產(chǎn)生良好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。
龍場(chǎng)村(27°09′25.16″~27°11′29.04″N,105°05′43.79″~105°07′46.84″E),處于烏蒙山腹地,總面積5.2 km2。研究區(qū)東部地勢(shì)較高,北部以平緩山地為主,海拔1 660~1 890 m,平均海拔1 775 m,年平均氣溫13.7~15.1 ℃,年降水量890 mm,全年日照時(shí)數(shù)2 140 h,年無(wú)霜期216 d,屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)。研究區(qū)土壤為黃棕壤和酸性土,土壤和自然條件適合玫瑰等多種植物的生長(zhǎng)。玫瑰種植行間距為1 m×2 m,株高約1.5 m。
1.2.1 樣地設(shè)置與樣本采集
以研究區(qū)內(nèi)典型的混農(nóng)林業(yè)復(fù)合經(jīng)營(yíng)區(qū)作為研究樣區(qū),在樣區(qū)內(nèi)分別選擇玫瑰(R)、玫瑰+大豆(R+G)、玫瑰+蘋(píng)果+大豆(R+M+G)和玫瑰+玉米(R+Z)4種模式作為樣地,每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣方,每個(gè)樣方設(shè)置6個(gè)樣點(diǎn)。參考陳滸[17]研究石漠化地區(qū)土壤螨類(lèi)的方法,于2019年7月在樣地內(nèi)采集土壤樣品,每個(gè)樣點(diǎn)采用500 cm3圓筒形不銹鋼環(huán)刀連續(xù)上(0~5 cm)、下(5~10 cm)2層采集土壤樣品2個(gè),共采集144份土壤樣品。所有樣品用棉布袋編號(hào)并封裝后帶回實(shí)驗(yàn)室處理。
1.2.2 土壤螨類(lèi)標(biāo)本的收集和鑒定
土壤螨類(lèi)標(biāo)本的收集:將土壤樣品置于干漏斗下用60 W的白熾燈連續(xù)烘烤48 h,以15~20 min為開(kāi)關(guān)燈間隔時(shí)間,溫度控制在35 ℃左右,將盛有乙醇稀釋溶液的燒杯放置于干漏斗下收集土壤動(dòng)物。將收集有土壤動(dòng)物的溶液倒于培養(yǎng)皿中,于SZX2-FOF體視鏡(日本Olympus公司)下將土壤螨類(lèi)與其他土壤動(dòng)物分離,將分離到的土壤螨類(lèi)標(biāo)本加入75%(體積分?jǐn)?shù))的乙醇溶液進(jìn)行清洗和保存。將保存的標(biāo)本移至小試管中,加入乳酸以至溫透明,以便于后續(xù)鑒定。
土壤螨類(lèi)標(biāo)本的鑒定:將透明后的土壤螨類(lèi)標(biāo)本置于CX41RF顯微鏡 (日本Olympus公司)下,結(jié)合10倍和40倍放大結(jié)果查看土壤螨類(lèi)形態(tài),參照《A manual of Acarology》(第3版)[18]、《中國(guó)動(dòng)物檢索圖鑒》[19]、《中國(guó)東北土壤革螨》[20]、《蜱螨學(xué)》[21]對(duì)土壤螨類(lèi)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。標(biāo)本鑒定到屬一級(jí),同時(shí)記錄土壤螨類(lèi)的個(gè)體數(shù)量。
1.3.1 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度
依照鄭祥等[22]的方法劃分優(yōu)勢(shì)度,將個(gè)體數(shù)占總捕獲量的比例在10%以上的劃分為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(+++),在1%~10%的劃分為常見(jiàn)類(lèi)群(++),小于l%的劃分為稀有類(lèi)群(+)。
1.3.2 群落多樣性
引入Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、Margalef豐富度指數(shù)(SR)和Pielou均勻度指數(shù)(E)分析土壤螨類(lèi)群落多樣性[23-26]。
1.3.3 群落相似性
采用Jaccard相似性系數(shù)(q)表征群落之間的相似性[27],計(jì)算公式為
q=c/(a+b-c)。
(1)
式(1)中:a表示群落A的類(lèi)群屬數(shù),b表示群落B的類(lèi)群屬數(shù),c表示兩群落共有的類(lèi)群屬數(shù)。
1.3.4 捕食性革螨(Mesostigmata∶Gamasina)群落結(jié)構(gòu)
采用捕食性螨類(lèi)成熟度指數(shù)(MI)[28]表征捕食性革螨群落結(jié)構(gòu)。
(2)
式(2)中:VMI為MI的值;s為螨類(lèi)革螨股螨類(lèi)屬數(shù);Ki為第i屬所在科的K值;ri為第i屬所在科的r值,具體取值參考文獻(xiàn)[28-30],總結(jié)于表1。
1.3.5 甲螨群落結(jié)構(gòu)
采用甲螨MGP分析方法[31-32],將甲螨分為3大類(lèi):M表示大孔低等甲螨(Macropylina),G表示無(wú)翅堅(jiān)背甲螨(Gymnonota),P表示有翅孔背甲螨(Poronota)。采用MGP-Ⅰ分析計(jì)算M、G、P類(lèi)群屬數(shù)百分比,采用MGP-Ⅱ分析計(jì)算M、G、P類(lèi)群個(gè)體數(shù)百分比。類(lèi)群劃分標(biāo)準(zhǔn)[31]詳見(jiàn)表2。
表1 捕食性革螨(Mesostigmata: Gamasina)的K值和r值
表2 甲螨群落類(lèi)型劃分標(biāo)準(zhǔn)
所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2013軟件整理;數(shù)據(jù)分析用SPSS 22.0軟件進(jìn)行,采用單因素方差分析群落差異,顯著性水平取P<0.05。用Origin 2018軟件進(jìn)行制圖。
在研究區(qū),共捕獲土壤螨類(lèi)1 524頭,隸屬3目3亞目41科64屬。其中,屬于中氣門(mén)目(Mesotigmata)的有13科20屬,屬于絨螨目(Trombidiformes)的有4科5屬,屬于疥螨目(Sarcoptiformes)的有24科39屬,以疥螨目甲螨亞目(Oribatida)的科屬類(lèi)群組成占優(yōu)勢(shì)。總體上看,在科組成方面,奧甲螨科(Oppiidae)、厲螨科(Laelapidae)和大翼甲螨科(Galumnidae)在類(lèi)群屬數(shù)上是優(yōu)勢(shì)科;在屬組成方面,蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)、派倫螨屬(Parholaspulus)是個(gè)體數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)屬(表3)。在科屬數(shù)量方面,玫瑰+玉米樣地的最高,玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地的最低,玫瑰+大豆、玫瑰樣地的居中(表4)。
從數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度上分析:玫瑰樣地以蓋頭甲螨屬、內(nèi)特螨屬(Nenteria)、派倫螨屬為優(yōu)勢(shì)屬,優(yōu)勢(shì)屬、常見(jiàn)屬和稀有屬的數(shù)量比例分別為9.68%、19.35%和70.97%;玫瑰+大豆樣地中有2個(gè)優(yōu)勢(shì)屬——派倫螨屬和厚厲螨屬(Pachylaelaps),優(yōu)勢(shì)屬、常見(jiàn)屬和稀有屬的數(shù)量比例分別為5.71%、40.00%和54.29%;玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地有2個(gè)優(yōu)勢(shì)屬——厚厲螨屬和蓋頭甲螨屬,優(yōu)勢(shì)屬、常見(jiàn)屬和稀有屬的數(shù)量比例分別為8.34%、45.83%和45.83%;玫瑰+玉米樣地中的優(yōu)勢(shì)屬是派倫螨屬和蓋頭甲螨屬,優(yōu)勢(shì)屬、常見(jiàn)屬和稀有屬的數(shù)量比例分別為4.76%、35.72%和59.52%。由此可知,蓋頭甲螨屬是除玫瑰+大豆樣地外其他樣地上的優(yōu)勢(shì)屬,派倫螨屬是玫瑰、玫瑰+大豆和玫瑰+玉米3種模式共有的優(yōu)勢(shì)屬,厚厲螨屬是玫瑰+大豆和玫瑰+蘋(píng)果+大豆2種模式的共有優(yōu)勢(shì)屬。不同模式下的優(yōu)勢(shì)屬類(lèi)群組成存在差異,優(yōu)勢(shì)屬的比例在玫瑰、玫瑰+蘋(píng)果+大豆、玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地上依次降低,常見(jiàn)屬的比例在玫瑰、玫瑰+玉米、玫瑰+大豆、玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣上依次增加,而稀有屬的比例則在玫瑰、玫瑰+玉米、玫瑰+大豆、玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地上依次減少。
從水平結(jié)構(gòu)(不分土層)上分析:在個(gè)體數(shù)量上,各模式樣地依照玫瑰(525頭)、玫瑰+大豆(417頭)、玫瑰+玉米(397頭)、玫瑰+蘋(píng)果+大豆(185頭)的順序降低;在個(gè)體密度上,玫瑰樣地?fù)碛休^高的個(gè)體密度,玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地的個(gè)體密度較低,玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地的個(gè)體密度居中(表4)。方差分析結(jié)果顯示,玫瑰+玉米分別與玫瑰和玫瑰+蘋(píng)果+大豆在科數(shù)上存在顯著差異(P<0.05),玫瑰+蘋(píng)果+大豆分別與玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地在螨類(lèi)屬數(shù)上存在顯著差異(P<0.05),但4種模式的個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度差異不顯著。
從垂直結(jié)構(gòu)(分土層)上分析,玫瑰、玫瑰+大豆和玫瑰+蘋(píng)果+玉米的屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量、個(gè)體密度均表現(xiàn)出明顯的表聚性(圖1)。在土壤上層,玫瑰+大豆樣地的類(lèi)群屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度最高,而玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地最低;在土壤下層,玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地的類(lèi)群屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度較高,而玫瑰樣地最低。
4種模式下,玫瑰+玉米樣地具有很高的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù),玫瑰+大豆樣地具有較高的豐富度指數(shù),玫瑰樣地與玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異(圖2)。在多樣性指數(shù)上,玫瑰+玉米樣地與玫瑰、玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地存在顯著差異(P<0.05);在豐富度指數(shù)上,玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地與玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地存在顯著差異(P<0.05);在均勻性指數(shù)上,玫瑰樣地與玫瑰+玉米樣地存在顯著差異(P<0.05)。不同模式在優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上差異不顯著。
表3 土壤螨類(lèi)群落組成和數(shù)量分布
續(xù)表3 Continued Table 3
表4 土壤螨類(lèi)科數(shù)、屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度分布
土壤螨類(lèi)的相似性指數(shù)(表5)顯示,4種模式的相似性指數(shù)在0.27~0.45,按照相似性指數(shù)的劃分標(biāo)準(zhǔn)(0~<0.25為極不相似,0.25~<0.50為中等不相似,0.50~<0.75為中等相似,0.75~1.00為極相似),4種模式土壤螨類(lèi)群落的相似性較低,均為中等不相似。
研究區(qū)捕食性革螨(Gamasina)包括10個(gè)科,不同模式的MI值計(jì)算結(jié)果如表6所示。玫瑰樣地的MI指數(shù)高于其他3種模式,玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地的MI指數(shù)高于玫瑰+大豆、玫瑰+玉米樣地。除玫瑰樣地的革螨為K選擇型外,其他3種模式的樣地均為r選擇型,表明玫瑰混農(nóng)林模式下的革螨主要是采取生殖對(duì)策的螨類(lèi)類(lèi)群。
圖1 土壤螨類(lèi)屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量和個(gè)體密度在4種模式下的分布Fig.1 Distribution of genera quantity, individual quantity, and individual densities of soil mite under four modes
同一指標(biāo)柱上無(wú)相同字母的表示處理間差異顯著(P<0.05)。Bars marked without the same letters indicated significant difference at P<0.05 under the same index.圖2 土壤螨類(lèi)多樣性指數(shù)(H′)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、豐富度指數(shù)(SR)和均勻度指數(shù)(E)在4種模式下的分布Fig.2 Distribution of diversity index (H′), dominance index (C), richness index (SR), and evenness index (E) of soil mite under four modes
表5 不同模式之間土壤螨類(lèi)群落的相似性
表6 不同模式的捕食性土壤革螨(Gamasina)的成熟度指數(shù)(MI)值和主要生態(tài)類(lèi)群類(lèi)型
如表7所示:在類(lèi)群屬數(shù)上,玫瑰樣地表現(xiàn)為P型,玫瑰+大豆樣地表現(xiàn)為O型,其余2種模式均表現(xiàn)為G型;在個(gè)體數(shù)量上,除玫瑰+大豆樣地為MG型,其余3種模式均為G型。從數(shù)值上看,4種模式均以G群所占比例最大。整體來(lái)看,研究區(qū)的土壤甲螨生態(tài)類(lèi)群主要為G型。
表7 不同模式的甲螨群落結(jié)構(gòu)
混農(nóng)林業(yè)的實(shí)施對(duì)提高土壤生物多樣性具有重要作用[12],可使土壤螨類(lèi)數(shù)量和多樣性增加[33-34]。本研究中,玫瑰+玉米樣地的螨類(lèi)屬數(shù)在上、下層相差不大,可能與玉米地需進(jìn)行施肥、除草和翻耕等操作有關(guān)[35-36]。玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地的類(lèi)群屬數(shù)、個(gè)體數(shù)量、個(gè)體密度、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在一定程度上都要低于其他3種模式,這與鄰近區(qū)域陳滸核桃+刺梨+草與其他模式的對(duì)比結(jié)果[8]相悖,具體原因有待于進(jìn)一步研究。類(lèi)群屬數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)在玫瑰+大豆和玫瑰+玉米樣地上較高,均高于玫瑰樣地,說(shuō)明玫瑰與大豆或玉米混合種植可在一定程度上豐富土壤螨類(lèi)的多樣性,這與紫膠林+砂仁模式增加了節(jié)肢動(dòng)物多度[37]、紫膠+玉米模式提高了地表螞蟻多樣性[38]的研究結(jié)果相似。
螨類(lèi)優(yōu)勢(shì)屬是指示生態(tài)環(huán)境變化程度的生物指標(biāo)之一[39]。玫瑰樣地的種植環(huán)境與鄰近石漠化環(huán)境相比,蓋頭甲螨屬為兩者共有優(yōu)勢(shì)屬,同時(shí),玫瑰樣地上新增派倫螨屬、內(nèi)特螨屬為優(yōu)勢(shì)屬。蓋頭甲螨屬在3種混農(nóng)林模式下均有分布,而且是玫瑰+蘋(píng)果+大豆和玫瑰+玉米樣地的優(yōu)勢(shì)屬。派倫螨屬的優(yōu)勢(shì)地位在玫瑰+大豆和玫瑰+玉米樣地中體現(xiàn)明顯,而厚厲螨屬則是在玫瑰+大豆和玫瑰+蘋(píng)果+大豆樣地上數(shù)量分布最多。相關(guān)研究顯示,派倫螨屬和厚厲螨屬常生活在潮濕的環(huán)境中[20,40],蓋頭甲螨屬常在早期演替和無(wú)干擾的環(huán)境發(fā)現(xiàn),內(nèi)特螨屬主要棲息于有機(jī)質(zhì)較高的土壤環(huán)境中[18]。對(duì)比上述研究結(jié)果可知,該區(qū)實(shí)施玫瑰混農(nóng)林模式增加了土壤濕度和有機(jī)質(zhì),有利于土壤環(huán)境的修復(fù)與改善,但當(dāng)?shù)赝寥拉h(huán)境的恢復(fù)尚處于初期階段,這與玫瑰種植年限不長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)[41]。
土壤螨類(lèi)生態(tài)類(lèi)群能夠?qū)ν饨绺蓴_做出響應(yīng),K選擇型捕食性革螨主要存在于干擾較小的環(huán)境中,r選擇型則與之相反。生態(tài)環(huán)境良好地區(qū)的甲螨群落主要表現(xiàn)為O型和P型[28,33-34]。研究區(qū)內(nèi)的捕食性革螨在玫瑰樣地上為K選擇型,但其MI值不大,K選擇型數(shù)量略大于r選擇型數(shù)量,但其余3種模式的樣地上均為r選擇型,表明該區(qū)土壤螨類(lèi)總體以r選擇型占優(yōu)勢(shì),說(shuō)明研究區(qū)土壤環(huán)境仍不穩(wěn)定。這與人類(lèi)活動(dòng)對(duì)土壤的擾動(dòng),以及植被的修復(fù)類(lèi)型、修復(fù)時(shí)間等有關(guān)[11,42]。在甲螨群落結(jié)構(gòu)方面,在類(lèi)群數(shù)上,玫瑰樣地為P型,玫瑰+大豆樣地為O型,其余2種模式的樣地為G型;在個(gè)體數(shù)上,除玫瑰+大豆為MG型外,其他模式的樣地均為G型。這些結(jié)果表明,玫瑰、玫瑰+大豆模式對(duì)土壤螨類(lèi)和土壤環(huán)境的修復(fù)效果較好。
總的來(lái)看,研究區(qū)土壤螨類(lèi)較為豐富,但不同混農(nóng)林模式下土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)存在差異。以玫瑰為主,與蘋(píng)果、大豆或玉米混合種植有利于提高土壤螨類(lèi)多樣性,其中,玫瑰+大豆模式的效果較好。玫瑰混農(nóng)林模式可作為石漠化治理措施和混農(nóng)林業(yè)配置的選擇。目前,有關(guān)喀斯特地區(qū)混農(nóng)林業(yè)下土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的研究數(shù)量還較少,且深度不夠,要深入了解喀斯特地區(qū)農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)其及生態(tài)環(huán)境的影響,還有待對(duì)土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化,及其與環(huán)境因子、植被類(lèi)型的關(guān)系展開(kāi)深入研究。