陳堅(jiān)劍，李向楠，呂桂華，吳振興，郭國(guó)錦

(浙江省東陽(yáng)玉米研究所，浙江 東陽(yáng) 322100)

糯玉米起源于中國(guó)，是玉米屬的一個(gè)亞種，據(jù)考證早在1760年前，我國(guó)已開始種植糯玉米[1-2]。糯玉米符合我國(guó)消費(fèi)者習(xí)慣，近年來(lái)種植面積不斷增加，據(jù)2019年全國(guó)鮮食玉米大會(huì)報(bào)道，當(dāng)前我國(guó)糯玉米面積已經(jīng)超過(guò)100萬(wàn)hm2，且未來(lái)還有較大的發(fā)展空間。優(yōu)良的農(nóng)藝性狀有助于提高品種的產(chǎn)量、抗倒性、抗病性等[3-6]，了解糯玉米農(nóng)藝性狀的配合力表現(xiàn)及遺傳規(guī)律，可為糯玉米目標(biāo)株型選育提供種質(zhì)資源和育種策略。針對(duì)玉米農(nóng)藝性狀的遺傳研究，國(guó)內(nèi)已有不少報(bào)道，如劉鵬飛等[7]以甜玉米不完全雙列雜交組合為研究對(duì)象，結(jié)果表明：甜玉米莖粗由2對(duì)完全顯性基因控制，穗位高由2對(duì)共顯性基因遺傳，雄穗分枝數(shù)由2對(duì)加性基因控制。趙小強(qiáng)等[8]利用玉米的2個(gè)相關(guān)群體為研究對(duì)象，結(jié)果表明：F1雜交種的穗位比和散粉吐絲間隔表現(xiàn)為明顯的中親優(yōu)勢(shì),株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、葉面積、葉形系數(shù)均呈明顯的正向超親優(yōu)勢(shì)。歐楊虹等[9]以14個(gè)自交系組配的40個(gè)雜交組合為研究對(duì)象，結(jié)果表明：株高等農(nóng)藝性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差,這說(shuō)明株高等性狀主要受加性效應(yīng)影響。

1 材料與方法

本研究以9個(gè)糯玉米自交系為材料，采用Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)方法，測(cè)定株高、穗位高、莖粗、穗長(zhǎng)葉片數(shù)、穗葉長(zhǎng)、穗葉寬、雄穗分枝數(shù)共7個(gè)農(nóng)藝性狀。采用固定模型方法分析了自交系各性狀的配合力，用隨機(jī)模型分析各性狀的遺傳效應(yīng)。

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

雙列雜交組合于2017年7月組配完成，于2019年4月種植于浙江省東陽(yáng)玉米研究所基地，管理措施同一般大田，針對(duì)草地貪葉蛾危害，加強(qiáng)蟲害防治。

1.2 試驗(yàn)材料

根據(jù)自交系及其所配組合綜合表現(xiàn)，選擇骨干糯玉米自交系9個(gè)，材料清單見表1。

表1 材料列表與編號(hào)

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制72個(gè)組合，完全隨機(jī)區(qū)組種植于大田。設(shè)3個(gè)區(qū)組，各區(qū)組每個(gè)組合種植3行，每行15株，行長(zhǎng)4.2 m，行距0.65 m。成熟后選擇中間行正常生長(zhǎng)5株，參照蓋均鎰主編的《作物育種學(xué)各論》中玉米主要農(nóng)藝性狀的記載方法和標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查7個(gè)表型性狀(表2)。

表2 表型性狀考察內(nèi)容及方法

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析 按標(biāo)準(zhǔn)格式整理好原始數(shù)據(jù)，使用DPS 7.05軟件，選擇[專業(yè)統(tǒng)計(jì)]-[遺傳交配設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)分析]-[無(wú)親本僅正反交F1材料GRIFFING配合力分析]，對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并估算其一般配合力、特殊配合力、配合力遺傳變量等參數(shù)[10]，輸出數(shù)據(jù)用Excel 2007軟件進(jìn)行整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

對(duì)72個(gè)雜交組合7個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(表3)：各組合的株高、穗位高、莖粗、穗長(zhǎng)葉片數(shù)、穗葉長(zhǎng)、雄穗分枝數(shù)6個(gè)性狀，其固定模型和隨機(jī)模型的F測(cè)驗(yàn)都存在極顯著差異，說(shuō)明這些性狀在組合之間遺傳差異真實(shí)存在，可對(duì)一般配合力和特殊配合力進(jìn)一步分析。而穗葉寬的固定模型和隨機(jī)模型F測(cè)驗(yàn)差異都不顯著，說(shuō)明穗葉寬性狀在組合之間遺傳差異較小或不存在遺傳差異，不能進(jìn)行一般配合力和特殊配合力分析。

表3 原始數(shù)據(jù)方差分析

2.2 固定模型配合力分析

以固定模型分析自交系的效應(yīng)值及其差異，配合力方差分析表明(表4)，株高、穗位高、莖粗、穗長(zhǎng)葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、穗葉長(zhǎng)的一般配合力F測(cè)驗(yàn)值與特殊配合力F測(cè)驗(yàn)值都達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明自交系間一般配合力差異真實(shí)存在，組合之間特殊配合力差異也真實(shí)存在。株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗葉長(zhǎng)的反交效應(yīng)F測(cè)驗(yàn)值達(dá)到了極顯著水平，而莖粗、穗上葉片數(shù)的反交效應(yīng)F測(cè)驗(yàn)值達(dá)到了顯著水平，說(shuō)明農(nóng)藝性狀還存在極顯著或顯著的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。

表4 配合力方差分析

2.3 自交系一般配合力效應(yīng)及評(píng)價(jià)

由表5可知，株高的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作為雜交組合親本，易得到株高較低的組合，用自交系9作為雜交組合親本，其植株可能較高。

穗位高的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系的一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作為雜交組合親本，易得到穗位高度較低的組合，用自交系9作為雜交組合親本，其穗位高可能較高。

株高和穗位高的一般配合力效應(yīng)在不同自交系之間具有一定的協(xié)同性，如自交系9具有株高和穗位高最大的正值效應(yīng)，而自交系1是株高和穗位高最大的負(fù)值效應(yīng)。但是，株高和穗位高的一般配合力效應(yīng)在不同的自交系之間也不完全一致。如自交系4是正值的株高的一般配合力效應(yīng)值(1.17)，而穗位高的一般配合力效應(yīng)值(-4.53)卻是負(fù)值。

莖粗的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系7的一般配合力最低。用自交系9作為雜交組合親本，易得到莖稈較粗的組合，用自交系7作為雜交組合親本，其莖稈可能較細(xì)。

穗上葉片數(shù)的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系的一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系7的一般配合力最高，自交系9的一般配合力最低。用自交系7作為雜交組合親本，其穗上葉片數(shù)可能較多，用自交系9作雜交組合親本，其穗上葉片數(shù)可能較少。

雄穗分枝數(shù)的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系雄穗分枝數(shù)的一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系4的一般配合力最低。用自交系9作為雜交組合親本，組合的雄穗分枝數(shù)可能較多，用自交系4作雜交組合親本，組合的雄穗分枝數(shù)可能較少。

穗葉長(zhǎng)的一般配合力效應(yīng)分析表明：不同自交系穗葉長(zhǎng)的一般配合力效應(yīng)值存在較大差異。自交系2的一般配合力最高，自交系5的一般配合力最低。用自交系2作為雜交組合親本，其葉片可能較長(zhǎng)，而用自交系5作雜交組合親本，組合的葉片可能較短。

表5 一般配合力效應(yīng)值及多重比較

2.4 特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力是指特定組合內(nèi),雜交一代的性狀值與親本一般配合力平均數(shù)的偏差,是指兩親本自交系各自貢獻(xiàn)給雜交種的基因，通過(guò)互作而表現(xiàn)的非加性基因效應(yīng),包括顯性和上位性。雜交組合在雙親平均表現(xiàn)基礎(chǔ)上與預(yù)期結(jié)果的偏差受環(huán)境影響較大,不能穩(wěn)定遺傳,但可指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)利用和雜交種選育[11]。

從表6可以看出:不同組合株高的特殊配合力變化范圍為-19.32～14.87，穗位高的特殊配合力變化范圍為-7.75～8.18，莖粗的特殊配合力變化范圍為-0.93～0.95，穗上葉片數(shù)的特殊配合力變化范圍為-0.24～0.33，雄穗分枝數(shù)的特殊配合力變化范圍為-1.43～1.97，穗葉長(zhǎng)的特殊配合力變化范圍為-6.98～4.17。由此可知，株高、穗位高、穗葉長(zhǎng)的特殊配合力效應(yīng)變化幅度較大，而穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)和莖粗的特殊配合力效應(yīng)變化幅度較小。

表6 特殊配合力效應(yīng)

2.5 隨機(jī)模型遺傳參數(shù)分析

從育種角度對(duì)糯玉米各農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律做出估計(jì)，特別是復(fù)雜群體方差組成部分，指導(dǎo)性狀選擇，提高育種效率。

從表7可知：株高加性方差較大，顯性方差較小，廣義遺傳力為55.14%，狹義遺傳力為41.02%。因此，對(duì)株高性狀的育種策略是自交系應(yīng)早代進(jìn)行選擇以提高選擇效率，早代選擇株高較低的株系，有助于提高所選株系的抗倒性。

穗位高加性方差遠(yuǎn)大于顯性方差，廣義遺傳力為74.17%，狹義遺傳力為62.95%。因此，針對(duì)穗位高性狀進(jìn)行早代選擇，效率很高，遺傳較穩(wěn)定。

莖粗的加性方差小，顯性方差也小，表型方差大，其廣義遺傳力僅為14.69%，狹義遺傳力為11.87%。針對(duì)莖粗的育種策略：應(yīng)晚代進(jìn)行選擇或采用混合選擇法提高效率；要選粗莖稈的雜交組合應(yīng)多配組合，結(jié)合其他育種目標(biāo)綜合考慮。

穗上葉片數(shù)的加性方差、顯性方差都很小，表型方差也不大，其廣義遺傳力為30.31%，狹義遺傳力為22.97%。因此，應(yīng)晚代進(jìn)行選擇或采用混合選擇法，分子標(biāo)記輔助選擇可提高效率。

雄穗分枝數(shù)的加性方差遠(yuǎn)大于顯性方差，狹義遺傳育率高達(dá)50.50%。因此，針對(duì)雄穗分枝數(shù)的早代選擇是非常有效的。

穗葉長(zhǎng)的加性方差遠(yuǎn)大于顯性方差，遺傳方差和表型方差大，廣義遺傳力和狡義遺傳力都較高。因此，針對(duì)穗葉長(zhǎng)度早代選擇是有效的。

表7 農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

3 討論

雙列雜交設(shè)計(jì)可對(duì)自交系一般配合力及特殊配合力進(jìn)行有效分析，能有效指導(dǎo)育種方案設(shè)計(jì)和對(duì)優(yōu)良親本優(yōu)良性狀的選擇[12-14]。本試驗(yàn)9個(gè)自交系選自于自育骨干自交系以及引進(jìn)的優(yōu)良雜交種親本，材料來(lái)源廣，遺傳多樣性豐富，所估計(jì)的糯玉米各農(nóng)藝性狀的廣義遺傳率和狹義遺傳率具有一定的代表性。在本研究中，由于只考察了雜交組合的性狀，沒有考察親本的性狀，導(dǎo)致不能進(jìn)行Hayman遺傳分析，無(wú)法確定各性狀的遺傳模型，在以后試驗(yàn)設(shè)計(jì)中應(yīng)當(dāng)避免。

通常情況下，一般配合力是由加性基因效應(yīng)決定的，通過(guò)育種選擇是可遺傳的。性狀一般配合力高，其遺傳力也高，受環(huán)境影響相對(duì)越小[11]。就株高而言，鮮食糯玉米育種目標(biāo)是株高中等或較矮，有利于提高植株抗倒性[3-4]，所以一般配合力效應(yīng)值小或?yàn)樨?fù)值，有利于降低組合株高。本研究中自交系1是培育矮稈糯玉米的優(yōu)良自交系，自交系9所配組合株高較高。鮮食糯玉米希望保持相對(duì)較低的穗位高度，有利于提高植株抗倒性，方便田間操作[5]，所以穗位高一般配合力效應(yīng)值小或?yàn)樨?fù)值，有利于降低組合穗位高度。本研究中自交系1是培育的較低穗位糯玉米品種的優(yōu)良自交系，而自交系9所配組合穗位較高。較大的莖稈粗度，有利于提高莖稈抗倒折能力，提高養(yǎng)分輸送效率[6]，所以莖粗一般配合力效應(yīng)值較大，有利于增加組合莖稈粗度及強(qiáng)度。本研究中自交系9是培育較粗莖稈品種的優(yōu)良自交系，而自交系7所配組合莖稈較細(xì)。合適數(shù)量的穗上葉片數(shù)，有利于提高群體的通透性，有利于縮短生育期[15-17]，所以穗上葉片數(shù)一般配合力效應(yīng)值中等的自交系較好。本研究中自交系9所配組合穗上葉片數(shù)可能較少，而自交系7所配組合穗上葉片數(shù)可能較多。雄穗分枝數(shù)越多，占用植株?duì)I養(yǎng)越多而影響產(chǎn)量，所以雄穗分枝數(shù)少更有利于提高產(chǎn)量[18]，雄穗分枝數(shù)一般配合力效應(yīng)值為負(fù)值的自交系更好。本研究中自交系9所配組合雄穗分枝數(shù)可能較多，而自交系4所配組合雄穗分枝數(shù)可能較少。葉片越長(zhǎng)，群體通風(fēng)透光性降低，光合效應(yīng)減弱且病蟲害易發(fā)，較短的葉片也有利于機(jī)械收獲[19-20]。所以，葉片不宜太長(zhǎng)，其一般配合力為負(fù)值的自交系組配的組合更好。本研究中自交系2所配組合葉片可能最長(zhǎng)，而自交系8所配組合葉片可能較短。制定育種策略時(shí)，應(yīng)綜合考慮植株抗倒性、群體結(jié)構(gòu)、田間操作方便性以及產(chǎn)量等方面，選擇最優(yōu)親本。

目標(biāo)性狀狹義遺傳率高，可充分利用基因的加性效應(yīng)，適當(dāng)早代選擇，可及早固定性狀，提高選種效率[21-25]，本研究中株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗葉長(zhǎng)這4個(gè)性狀的狡義遺傳率高，分別為41.02%、62.95%、50.50%、54.85%，可用早代選擇的方法，快速固定有利基因。而目標(biāo)性狀的狹義遺傳力低，早代選擇不能有效固定性狀，選種效率低，加大了育種難度，而晚代選擇的策略，需要留下盡可能多的穗行數(shù)，增加了工作量，此時(shí)應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇以及混合選擇法等，提高選種效率[24-26]。本研究中，莖粗和穗上葉片數(shù)這2個(gè)性狀狹義遺傳率低，分別為11.87%和22.97%，應(yīng)使用分子標(biāo)記技術(shù)輔助選擇等方法。

4 結(jié)論

株高、穗位高、莖粗、穗上葉片數(shù)、雄穗一級(jí)分枝數(shù)、穗葉長(zhǎng)一般配合力效應(yīng)在親本間存在顯著差異，且特殊配合力效應(yīng)在組合之間存在顯著差異，穗葉寬在親本間及組合之間差異不顯者。

株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗葉長(zhǎng)的狹義遺傳力較高，應(yīng)早代選擇；莖粗和穗上葉片數(shù)狹義遺傳力低，應(yīng)以晚代選擇為主。