羅少 唐翠明 戴凡煒 王振江 冀憲領 吳福安 羅國慶

摘 要 HD-Zip基因家族是近年來發(fā)現的一類在植物的生長發(fā)育過程中起到重要調節(jié)作用的轉錄因子，該基因家族是植物中特有的。所有HD-Zip轉錄因子都包含同源異型盒和亮氨酸拉鏈2個結構域，根據基因結構和功能可分為4個亞家族。該家族基因具有多種生物學功能?；诖耍Y合HD-Zip轉錄因子的結構和亞家族分類，綜述近年來HD-Zip轉錄因子參與植物逆境脅迫響應的相關研究進展。

關鍵詞 HD-Zip;轉錄因子;逆境脅迫;抗旱;抗鹽;抗低溫

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.35.058

植物為適應生長過程中不同類型的生物脅迫和非生物脅迫產生系列的分子響應機制，轉錄因子的調控在脅迫響應中起重要作用。HD-Zip轉錄因子是植物所特有的，在植物抵御環(huán)境脅迫中扮演重要角色。匯總HD-Zip轉錄因子參與植物抗旱、抗鹽、抗低溫等植物逆境脅迫的研究進展。

1 轉錄因子HD-Zip的結構

HD-Zip轉錄因子包含高度保守的同源異型結構域（Homeodomain，HD）和亮氨酸拉鏈結構域（Leucine zipper，LZ）[1]，如圖1所示。HD結構域包含3個α螺旋結構，決定了DNA識別特異性的差異[2]。LZ結構域是由多個亮氨酸殘基特異多肽鏈形成的穩(wěn)定的拉鏈狀疏水結構域。HD-Zip蛋白質以二聚體形式與DNA結合，LZ結構域起二聚化作用，對有效識別DNA至關重要，LZ缺失，會導致蛋白質喪失結合能力。HD-Zip轉錄因子存在于植物的各個組織中，參與植物各階段的生長發(fā)育和環(huán)境脅迫的響應。

2 轉錄因子HD-Zip的分類

根據DNA結合特異性、基序類型和生理功能等一系列特征，HD-Zip蛋白可被分為HD-Zip Ⅰ、HD-Zip Ⅱ、HD-Zip Ⅲ和HD-Zip Ⅳ4個亞類。HD-Zip亞家族基因廣泛存在于多種植物中，在擬南芥、苜蓿、番茄及煙草等植物中研究較多[3]。

HD-Zip Ⅰ亞家族主要參與植物對環(huán)境脅迫的響應及衰老發(fā)育過程的調控，擬南芥中含有17個HD-Zip Ⅰ成員[4]。HD-Zip Ⅰ亞家族基因具有與其系統(tǒng)發(fā)育關系一致的內含子/外顯子分布，編碼的蛋白質約為35 kDa，表現出高度保守的HD和保守性較低的LZ。HD-Zip Ⅰ的表達受外部因素如干旱、高溫、滲透脅迫和光照條件的調節(jié)，并在植物的不同組織和器官中有特異性[5]。

HD-Zip Ⅱ亞家族蛋白主要參與植物光信號途徑，尤其與避蔭反應的應答相關，擬南芥中含有9個HD-Zip Ⅱ成員。HD-Zip Ⅱ亞家族基因與HD-Zip Ⅰ在HD和LZ域中，顯示出高度保守性，同時還具有2個特征保守結構域：CPSCE和N-term。CPSCE結構域由5個氨基酸（Cys、Pro、Ser、Cys及Glu）構成，并位于LZ結構域下游。N-term是位于N末端的L×L×L的保守結構域，該結構域與植物激素應答調節(jié)功能相關[6]。

HD-Zip Ⅲ亞家族主要參與分生組織形成、維管束發(fā)育及葉片極性發(fā)育等植物發(fā)育過程，在擬南芥中有5個成員[7]。HD-Zip Ⅲ除具有HD和LD結構域外，還包含3個特征保守的結構域：START結構域、SAD結構域和MEKHLA結構域。START結構域與植物響應ABA功能相關，MEKHLA結構域與許多非生物脅迫應答相關。

HD-Zip Ⅳ亞家族主要參與植物表皮細胞的分化過程，在擬南芥中有16個成員，是一個大型基因亞家族。HD-Zip Ⅳ與HD-Zip Ⅲ亞家族的基因結構類似，都包含START結構域和SAD結構域，不同的是HD-Zip Ⅳ亞家族缺乏MEKHLA結構域。HD-Zip Ⅳ亞家族的基因被證明在多個物種的表皮細胞中特異表達，對表皮細胞的發(fā)育、毛狀體的形成等起重要作用。該亞家族基因還對農作物的重要農藝性狀有改良作用，如棉花纖維分化和玉米籽粒發(fā)育等。

3 轉錄因子HD-Zip參與植物抗性研究

HD-Zip轉錄因子參與多種環(huán)境脅迫的響應，主要包括參與植物抗旱、抗鹽、抗低溫及其他非生物脅迫。

3.1 HD-Zip轉錄因子與植物抗旱

干旱是植物生長發(fā)育中重要環(huán)境脅迫之一，植物通過長期進化形成了生理、細胞和分子多層面的抗旱機制[8]。研究表明，HD-Zip轉錄因子在植物抗旱響應中發(fā)揮了重要作用。擬南芥HD-Zip Ⅰ亞家族成員AtHB7和AtHB12通過影響氣孔關閉，在干旱和響應中起關鍵作用。AtHB7和AtHB12高度同源，它們在植物干旱反應中發(fā)揮著介導ABA信號負反饋效應的重要功能。AtHB6在幼苗中被干旱脅迫顯著誘導，也表現為ABA的負反饋調節(jié)子。過表達AtHB6的擬南芥通過抑制氣孔閉合，提高植株抗旱性。AtHB5也顯示出與AtHB6類似的抗旱性。HaHB4是HD-Zip蛋白亞家族I的成員，HaHB4在干旱條件下延遲擬南芥衰老，過表達HaHB4的擬南芥表現出極強的抗旱性。OsHOX6、OsHOX22和OsHOX24，是AtHB7和AtHB12在水稻中的同源基因，也表現出抗旱性。在長期干旱條件下，OsHOX22和OsHOX24在抗旱和干旱敏感品種中的基因表達逐漸上調，OsHOX6僅在干旱敏感品種中略微上調。

ABA是一種對植物生長發(fā)育起著至關重要作用的激素，能整合多種脅迫信號并控制下游脅迫響應。研究表明，HD-Zip基因能夠與ABA相互感應，使植物具備抗旱和抗鹽能力，如擬南芥中的AtHB7與AtHB12均由干旱與ABA相互誘導，并在植物缺水反應中對ABA信號產生負向反饋。

3.2 HD-Zip轉錄因子與植物抗鹽

土壤鹽堿化是影響作物生長的一個突出問題。HD-Zip轉錄因子在植物抗鹽響應中也發(fā)揮一定作用。玉米HD-Zip轉錄因子Zmhdz10受鹽脅迫和ABA誘導表達，Zmhdz10轉基因擬南芥植株表現出對鹽脅迫的耐受性增強，同時ABA信號轉導相關基因表達也有變化，表明Zmhdz10通過ABA依賴的信號途徑調節(jié)植物的耐鹽性。同時水稻HD-Zip轉錄因子Oshox22的表達受鹽脅迫和ABA強烈誘導[9]。番茄HD-Zip轉錄因子SlHB2基因的RNAi沉默株系表現出對鹽脅迫的耐受性增強，多個脅迫相關基因明顯上調，表明SlHB2轉錄因子在鹽脅迫信號通路中起著負調節(jié)作用。棉花HD-Zip轉錄因子GhHB1基因的表達在鹽和ABA處理下被顯著誘導。與植物的抗旱性相似，許多植物的抗鹽性也是由HD-Zip基因與ABA相互感應并通過信號轉導來實現的。

3.3 HD-Zip轉錄因子與植物抗低溫

低溫脅迫也是常見的環(huán)境脅迫之一。許多植物的HD-Zip轉錄因子也參與對低溫的應答。擬南芥HD-Zip轉錄因子AtHB13被低溫誘導表達，過表達AtHB13的擬南芥植株表現出更高的低溫耐受性。向日葵HD-Zip轉錄因子HaHB1也表現出與AtHB13類似的功能，HaHB1轉基因植株誘導了葡聚糖酶和幾丁質酶的表達，同時積累了部分抗凍蛋白來抵御低溫脅迫。小麥的HD-Zip轉錄因子TaHDZIPI-2和TaHDZIPI-5也參與了抗低溫脅迫，過表達TaHDZIPI-2的大麥植株調節(jié)了大量與冷適應和春花開花時間相關的基因，過表達TaHDZIPI-5顯著提高了小麥植株的抗凍性。

3.4 HD-Zip轉錄因子與其他非生物脅迫

除響應干旱、高鹽和低溫脅迫之外，HD-Zip轉錄因子還參與諸如光照、重金屬、機械損傷等其他非生物脅迫。擬南芥中的AtHB1和AtHB23參與了植物光響應。AtHB1在短日照下生長的幼苗中表達上調，AtHB1突變體和過表達植株的下胚軸分別表現為較短和較長。AtHB23轉錄因子是介導的光信號通路的組分之一，AtHB23突變體在R光下表現出下胚軸生長變化和子葉擴展缺陷。重金屬錳（Mn）是一種土壤毒性元素，限制作物產量。利用cDNA-AFLP鑒定雪柚與甜橙根中的Mn響應基因，發(fā)現HD-Zip家族基因（TDF#170-1和170-1k）被Mn脅迫上調表達。向日葵HD-Zip轉錄因子HAHB4的基因表達在受到食草動物攻擊和機械損傷時被強烈誘導，HAHB4轉基因植株中相關防御基因表現出較高的表達水平。

4 HD-Zip的未來展望

在過去的20年間，研究人員在HD-Zip基因家族的抗性研究方面已經獲得了顯著成果。不僅在水稻、向日葵、模式植物擬南芥和豆科模式植物中取得了較大進展，還在番茄、土豆等常見農作物中也有不少研究。除抗旱、抗鹽、抗低溫等應對多種非生物脅迫的機制之外，HD-Zip還有著諸如抗細胞衰老、參與并調節(jié)植物發(fā)育過程、光信號的應答等多種生物功能。基于此，需開展相關的科學實驗，從多方面、多角度探索HD-Zip家族基因參與植物生長的機制，從而在改善植物生長環(huán)境、創(chuàng)造植物優(yōu)良生長發(fā)育條件、推動社會發(fā)展等方面發(fā)揮重大作用。

參考文獻：

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[9] ZHANG S，HAIDER I，KOHLEN W，et al.Function of the HD-Zip I gene Oshox22 in ABA-mediated drought and salt tolerances in rice[J].Plant Molecular Biology，2012（80）：571-585.

收稿日期：2021-11-13

基金項目：廣東省自然科學基金（2019A1515011433）。

作者簡介：羅少（1994—），男，廣西百色人，碩士在讀，研究方向為生物技術。

*為通信作者，E-mail：guoqingluogd@163.com。