宋 磊，次仁央金，王小強(qiáng)，何 燕

（西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏林芝 860000）

0 引言

聯(lián)合國政府間氣候報(bào)告委員會第五次報(bào)告指出近幾年來氣候變暖是氣候變化的主要特征，由于大量溫室氣體的排放，預(yù)估全球氣溫正以每10年0.2℃的趨勢增長[1]。高溫脅迫主要指植株在生長發(fā)育過程中由于高溫引起的植株生理發(fā)生變化導(dǎo)致其與正常作物相比，作物的產(chǎn)量和品質(zhì)降低。高溫脅迫分為熱激或熱休克和慢性熱脅迫兩種；熱休克指時(shí)間相對短的極端高溫脅迫，而慢性熱脅迫則是指時(shí)間相對較長的高溫脅迫[2]。對小麥、水稻、玉米等糧食作物的產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響的主要?dú)夂蛞蛩厥歉邷睾透珊礫3]。小麥作為中國的主要糧食作物之一，氣侯變暖導(dǎo)致小麥的產(chǎn)量減少；雖然其籽粒蛋白質(zhì)有所提高，但由于高溫逼熟，致使小麥的綜合品質(zhì)降低[4]，對小麥造成了極大影響。高溫脅迫對小麥產(chǎn)生的影響是許多國家在糧食生產(chǎn)方面面臨的主要問題之一，同時(shí)也是使中國小麥生長發(fā)育受影響的重要因素。因此，及時(shí)開展小麥應(yīng)對高溫天氣的響應(yīng)研究,對小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的保護(hù)以及未來小麥應(yīng)對高溫天氣的發(fā)展生產(chǎn)和保護(hù)國家糧食安全有著重要的意義。

國外研究者針對高溫脅迫對小麥的產(chǎn)量、生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)做了一些研究[5-6]，對指導(dǎo)小麥的生產(chǎn)和發(fā)展產(chǎn)生了極大的推動(dòng)作用。近幾年，國內(nèi)的一些學(xué)者針對高溫對小麥的影響也做了不少研究，研究方向有生長發(fā)育[7-8]、生理生態(tài)[9]、產(chǎn)量品質(zhì)[10]等方面，但研究的深度和廣度相對于中國其他糧食作物還存在一定的差距。小麥耐高溫綜合論述對進(jìn)一步研究小麥抗逆性有較高的指導(dǎo)價(jià)值。本研究回顧了近年來高溫脅迫對小麥的影響，就高溫對小麥的影響進(jìn)行綜合描述，期待對高溫天氣對小麥及其麥類農(nóng)作物青稞等的影響有進(jìn)一步的了解和認(rèn)識，為小麥及其麥類作物青稞等的生產(chǎn)發(fā)展、應(yīng)對極端天氣、指導(dǎo)其培育耐高溫品種、改善栽培措施以及保障國家糧食安全提供理論參考。

1 研究內(nèi)容和方法

生育時(shí)期、溫度、處理時(shí)間和小麥品種不同對研究結(jié)果的影響都不盡相同。大量學(xué)者對高溫脅迫下小麥的生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)、生理生態(tài)和分子機(jī)制方面進(jìn)行了研究[7-9]，發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境給小麥帶來了不同的影響，或促進(jìn)或抑制。由表1可知研究內(nèi)容主要有不同時(shí)期、品種和溫度脅迫下，對小麥產(chǎn)量品質(zhì)、小麥籽粒中淀粉-蛋白質(zhì)的累積情況、小麥生理生態(tài)的變化過程等的影響[3]；小麥后期的產(chǎn)量品質(zhì)受生理生態(tài)的影響,因此也作為研究重點(diǎn)，特別是有關(guān)小麥光合作用、酶促作用的研究更是作為了研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn),小麥淀粉-蛋白質(zhì)的研究是目前比較前沿的手段。

表1 研究內(nèi)容和方法及主要文獻(xiàn)發(fā)表情況

實(shí)驗(yàn)條件有大田、盆栽、人工氣候室或者三者結(jié)合。梁志剛[11]采用連續(xù)遞增密度實(shí)驗(yàn)小區(qū)法，實(shí)驗(yàn)說明晚播使小麥的拔節(jié)、抽穗、開花、灌漿等生育期相應(yīng)推后，使晚播小麥生育期的溫度高于正常播期的小麥。進(jìn)行高溫脅迫處理，然后對比分析株高、主莖葉齡、單株總莖數(shù)、單株次生根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)，這種方法操作簡單，適應(yīng)性廣，但是田間的溫度難以控制，干擾條件多，重復(fù)性差[12]。Li等[13]通過借助塑料大棚、玻璃溫棚等方法給小麥增溫，利用“溫室效應(yīng)”進(jìn)行高溫脅迫處理，對單株籽粒產(chǎn)量、單株有效穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、千粒重、株高、主要穗長等指標(biāo)進(jìn)行分析研究，這種方法操作簡單，成本低，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也比較可靠，但是也存在自身的局限性，如存在局部的光、溫和蒸發(fā)量上的差異，不適合大規(guī)模進(jìn)行。此外，還有用全控溫室進(jìn)行高溫脅迫處理實(shí)驗(yàn)的，這種方式是目前為止最理想的高溫脅迫方式，但由于其成本過高，也沒有被廣泛使用。運(yùn)用較為廣泛的是某一時(shí)期運(yùn)用培養(yǎng)箱模擬高溫脅迫處理，這種方法結(jié)果可靠，是一種理想的模擬高溫脅迫實(shí)驗(yàn)的方法，大部分研究在花前給予小麥正常的生長環(huán)境，花后某個(gè)階段或者整個(gè)階段開始對小麥脅迫處理[3,8]。

2 高溫對小麥生長發(fā)育的影響

不同生長時(shí)期，小麥的最適生長溫度不同（表2）。出苗期最適溫度為15～20℃，如果小麥在出苗的時(shí)候受到高溫脅迫，會縮短出苗時(shí)間，后期容易出現(xiàn)弱苗情況，同時(shí)也會使根部生長發(fā)育不正常，根冠比例不協(xié)調(diào)；如果拔節(jié)期的溫度過高，會使小麥幼穗分化加快，其抗逆性減弱[14]。此外，高溫還會使小麥生育期縮短，植株高度減小，葉面積指數(shù)降低[9,15]，小麥灌漿的時(shí)間縮短，進(jìn)而使穗粒數(shù)減少，粒重下降[16-17]。灌漿期是小麥產(chǎn)量品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，適合的溫度可以促進(jìn)小麥植株體內(nèi)干物質(zhì)的積累，促進(jìn)籽粒的成熟[18]。灌漿期的溫度過高，小麥植株的呼吸速率會隨溫度的增加而加快，消耗的干物質(zhì)增加，光合速率減弱，籽粒灌漿受阻，葉片發(fā)黃早衰，籽粒不飽滿而導(dǎo)致產(chǎn)量減少[19]。小麥在抽穗開花期遇高溫脅迫，在籽粒發(fā)育早期可以促進(jìn)胚乳細(xì)胞的分裂，增加胚乳細(xì)胞的數(shù)量，促進(jìn)胚乳發(fā)育形成，但到籽粒發(fā)育后期，高溫會抑制胚乳細(xì)胞的發(fā)育[20]，會使整個(gè)開花期提前。小麥不同生育時(shí)期受高溫脅迫對其生長發(fā)育的影響不同，但這些影響相互關(guān)聯(lián)，如苗期受高溫的影響，植株后面會出現(xiàn)生長發(fā)育不良，影響植株的生理代謝，會導(dǎo)致后面的各個(gè)生育時(shí)期的生長發(fā)育都受到影響。

表2 小麥不同時(shí)期生長最適溫度

杜雄等[21]用覆膜增溫的方法對小麥的整個(gè)生育期白晝增溫實(shí)驗(yàn)得出增溫促進(jìn)了小麥提前生長發(fā)育，高溫處理完揭除膜后相對低的溫度延長了后面各生育階段的持續(xù)時(shí)間，使小麥單位面積的穗數(shù)和穗粒數(shù)得以提升。此外，由于花后葉面積指數(shù)降低，光合速率也跟著降低，促進(jìn)了干物質(zhì)的積累和影響器官中干物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)移，致使小麥的千粒重增加。譚凱炎等[22]通過對冬小麥各個(gè)生育時(shí)期增溫實(shí)驗(yàn)認(rèn)為增溫使冬小麥的返青期顯著提前，冬季過后整個(gè)生長發(fā)育過程提前，生育期縮短。實(shí)驗(yàn)還認(rèn)為，溫度較低的年份增溫有利于冬小麥的分蘗生長，能有效減輕和避免越冬和返青后出現(xiàn)凍害的情況。但是溫度偏高的年份增溫則會增加小麥幼穗分化的時(shí)間，增加灌漿中后期高溫危害的風(fēng)險(xiǎn)。田云祿等[23]利用非對稱性增溫實(shí)驗(yàn)得出非對稱性增溫使冬小麥的無效分蘗減少，增加了有效分蘗，在營養(yǎng)生長期，小麥的絕對生長速率顯著提高，致使株高也顯著提高。有研究表明，分蘗數(shù)和分蘗過程與產(chǎn)量的形成有很大的聯(lián)系，無效莖蘗是制約產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，高溫脅迫會使小麥分蘗數(shù)增加，同時(shí)也會使其無效莖蘗數(shù)增加，從而對小麥的產(chǎn)量造成影響[24]。

3 高溫對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

3.1 對產(chǎn)量的影響

溫度是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一，它能導(dǎo)致小麥植株提早成熟，籽粒減少，甚至提早死亡，最終使小麥產(chǎn)量降低。隨著溫度升高的趨勢不同，小麥產(chǎn)量受到的影響程度也不同。超出最適溫度范圍后，當(dāng)溫度升高1℃，小麥的產(chǎn)量就開始快速下降，當(dāng)溫度升高3℃時(shí)，會使小麥產(chǎn)量減少20%左右[15,18]。高溫脅迫后，小麥花后同化物積累速率下降，小麥干物質(zhì)積累量減少，從而使產(chǎn)量降低，MOSS[25]等研究發(fā)現(xiàn)，花后高溫雖然可以加快胚乳中物質(zhì)的積累速度，但是積累時(shí)間會縮短，最終也會導(dǎo)致產(chǎn)量下降。有研究認(rèn)為，高溫脅迫通過影響小麥的穗粒數(shù)，從而影響小麥的產(chǎn)量[26]。在小麥拔節(jié)前期對小麥進(jìn)行高溫脅迫，不僅對小麥植株高度、秸稈韌性和穗部生長發(fā)育有顯著影響，隨著溫度的升高和脅迫時(shí)間的增加，小麥穗部的發(fā)育和孕性也受到嚴(yán)重的影響，致使結(jié)實(shí)小穗數(shù)穗粒數(shù)降低，最終造成小麥不孕小穗數(shù)量減少、產(chǎn)量降低[27]。小麥在灌漿期受到高溫脅迫，小花的退化率增加，結(jié)實(shí)小花減少，致使小麥的穗粒數(shù)減少，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。也有研究認(rèn)為，高溫脅迫通過影響小麥的粒重來影響小麥的產(chǎn)量。在灌漿初期對小麥進(jìn)行高溫脅迫處理，會使小麥的灌漿時(shí)間減少，灌漿物質(zhì)充實(shí)不足，籽粒飽滿度和直徑下降[28]，小麥的灌漿速率下降，灌漿特性受到影響，致使小麥的粒重降低，從而使小麥的產(chǎn)量降低[29]。灌漿期間若小麥在適溫范圍內(nèi)受高溫脅迫，溫度每升高1℃，籽粒灌漿的時(shí)間就會縮短3.2天，粒重下降2.78 mg[30]。小麥的產(chǎn)量由粒重、穗數(shù)等指標(biāo)決定，高溫脅迫對小麥的營養(yǎng)物質(zhì)積累、成穗數(shù)、粒重等因素造成了影響，從而使小麥的產(chǎn)量下降。此外，高溫脅迫還通過縮短小麥的生育期，使小麥的產(chǎn)量下降。

楊絢等[31]認(rèn)為，小麥的高溫敏感期主要為開花前期，高溫脅迫的時(shí)期越接近開花期，產(chǎn)量損失就越嚴(yán)重。此外，他們還認(rèn)為小麥對高溫的影響在灌漿前期要比灌漿后期強(qiáng)。鄭飛等[32]通過實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫致使小麥灌漿強(qiáng)度、千粒重和產(chǎn)量下降的原因是由于旗葉光合性能和光合產(chǎn)物的輸出和向庫器官的分配受到高溫脅迫的影響，籽粒和韌皮部汁液中蔗糖的含量減少，14C同化物的輸出動(dòng)態(tài)受到改變。封超年等[33]發(fā)現(xiàn)高溫可以在短時(shí)間內(nèi)提高籽粒胚乳細(xì)胞的分裂速度，但是胚乳細(xì)胞分裂的時(shí)間會縮短，致使粒重和產(chǎn)量降低。

3.2 對品質(zhì)的影響

高溫脅迫不僅會影響小麥的產(chǎn)量，還會影響小麥的品質(zhì)。小麥的品質(zhì)主要有小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量和淀粉含量決定。在高溫脅迫下，小麥籽粒與正常情況下相比，硬度增加，并且籽粒中蛋白質(zhì)相對含量也增加，小麥根系細(xì)胞細(xì)胞膜的通透性發(fā)生變化，代謝紊亂，呼吸速率加快，導(dǎo)致其含糖量下降，電導(dǎo)率增加[34]。研究表明，開花期至成熟期，在隨著溫度的升高，籽粒中氮、磷等濃度也跟著升高，灌漿期高溫脅迫使小麥籽粒蛋白質(zhì)、清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白的含量顯著提升，但卻降低了谷蛋白的含量，致使麥谷蛋白/醇溶蛋白的比值降低；此外，冬小麥灌漿早期在適溫范圍內(nèi)溫度每提高1℃，籽粒的含氮量就會提升0.07%[35]。抽穗至成熟期間，在適溫范圍內(nèi)，溫度每升高1℃，蛋白質(zhì)的含量可以增加0.435個(gè)百分點(diǎn)，沉降值增加1.09 mL[36]。高溫脅迫通過影響小麥籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉、各種營養(yǎng)元素的含量和含糖量等來改變小麥的品質(zhì)；并且在不同生育期受到高溫脅迫的影響，小麥的品質(zhì)都會受到相應(yīng)的影響。

通常來說，只要溫度超過一定的范圍，小麥的各方面品質(zhì)都會受到不同程度的影響。Stone等[37]通過對不同的品種比較研究發(fā)現(xiàn)，小麥花后只要在40℃的高溫下連續(xù)3天脅迫，小麥的品質(zhì)就會變差。高溫雖然降低了小麥蛋白質(zhì)的積累量和籽粒淀粉的積累量，同時(shí)它也形成了一個(gè)濃縮效應(yīng)，致使籽粒蛋白質(zhì)及各組分的含量增加。高溫脅迫可使麥谷蛋白亞基合成速度降低，麥谷蛋白大聚合體數(shù)量減少，顆粒體積增大，使面團(tuán)形成時(shí)間延長，穩(wěn)定性降低[38]。麥谷蛋白體的合成：麥谷蛋白亞基的生物合成→大量低聚物的形成→不可溶性的麥谷蛋白顆粒形成。

4 小麥生理生化特性對高溫的響應(yīng)及機(jī)制

4.1 高溫對小麥光合作用的影響

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的源泉，對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)和抗性等都起著不可替代的作用。小麥獲得高產(chǎn)的重要條件是葉片內(nèi)應(yīng)保持較高的葉綠素含量、光合速率、實(shí)際產(chǎn)量和最大光化學(xué)效率，特別是生育后期，葉片光合產(chǎn)物對籽粒產(chǎn)量的影響達(dá)到了80%以上[39]。有研究表明，高溫破壞了葉綠體的原生結(jié)構(gòu)和原生蛋白，從而影響葉綠體的生物合成。高溫可以直接損傷小麥植株的光合器官，使小麥旗葉的光合速率下降，同時(shí)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度也跟著降低。光合速率降低則是因?yàn)槭芨邷孛{迫的影響，小麥葉面的光吸收受到抑制，PSⅡ復(fù)合體受到損害，同時(shí)小麥葉片葉綠素的降解加快，導(dǎo)致植株的衰老速度也跟著加快，最終對植株的生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)等都產(chǎn)生嚴(yán)重影響[40-41]。

小麥的穎片、葉鞘、節(jié)間等非葉器官的光合抗逆性要高于葉片[42]，在灌漿期高溫脅迫，小麥旗葉光合速率明顯下降，穗下節(jié)間和葉鞘的光合速率相對穩(wěn)定，穗的光合作用下降也相對較小。小麥在開花期受到高溫脅迫，會加快葉片衰老，莖稈中水溶性碳水化合物的積累量也會減少，從而影響植株旗葉的光合速率和籽粒的重量[43]。在一定的溫度范圍內(nèi)，小麥拔節(jié)期之前每增溫0.5℃可以提高小麥葉片PSⅡ的活性，使小麥葉片的光合作用和光合產(chǎn)物積累量增加，并且使揚(yáng)花期旗葉的面積和綠葉總面積得到顯著提高，綠葉比也顯著提高，同時(shí)也增加葉片的抗逆性；如果溫度超過適合的范圍，就會使PSⅡ?qū)υ豕饽艿牟蹲绞苡绊懀瑥亩档碗娮觽鬟f效率，破壞光和結(jié)構(gòu)，使葉片凈光合速率和水分利用效率等下降，光合產(chǎn)物的積累量減少[44]。高溫影響了小麥光合器官的代謝，使小麥葉片的葉綠素合成受到影響，同時(shí)光合系統(tǒng)也受到影響。

4.2 高溫對小麥相關(guān)酶活性的影響

淀粉是小麥籽粒主要的組成成分，約占籽粒干物質(zhì)的65%，占面粉質(zhì)量的80%，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的決定性因素之一[45]。有研究表明，小麥葉片等源器官制造的光合產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ幸哉崽堑男问酱嬖?，通過蔗糖合成酶(SS)降解成腺苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，再經(jīng)過腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADGP-PPase)、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)等酶最終合成淀粉[46]。淀粉合成的關(guān)鍵酶受溫度等外界環(huán)境因子影響明顯，高溫對小麥籽粒中SSS活性表現(xiàn)出明顯的抑制性，但是對籽粒中SS和GBSS活性沒有表現(xiàn)出明顯的抑制性，蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)換受到阻遏，導(dǎo)致小麥淀粉的含量降低。

高溫脅迫會降低淀粉合成酶的活性，抑制淀粉的合成，使小麥籽粒中淀粉的含量降低，并且淀粉合成受高溫脅迫的影響比蛋白質(zhì)合成的影響大。有研究發(fā)現(xiàn)，高溫能夠明顯降低小麥籽粒中蔗糖酶的活性，在高溫脅迫初期，三磷酸腺苷酶(ATP)活性迅速下降[47]；也有研究認(rèn)為，高溫脅迫下，ADPG快速下降，說明ADPG-PPase的活性受高溫環(huán)境的影響大，在小麥灌漿初期，高溫脅迫雖然提高了小麥籽粒中GBSS和SS的活性，但在灌漿后期SS、SSS和GBSS的活性明顯降低[48]。王晨陽等[49]采用盆栽和人工氣候室模擬增溫逆境的實(shí)驗(yàn)認(rèn)為小麥花后高溫在降低了SS活性的同時(shí)縮短了淀粉積累的時(shí)間，導(dǎo)致淀粉的積累和產(chǎn)量降低；由此可知，對溫度極為敏感的SSS在超過適溫的脅迫下，活性顯著降低，同時(shí)也表明，在小麥淀粉合成過程中，SSS可能比ADPG-PPase更為重要，溫度過高會使SSS失活，從而使淀粉的合成受阻。高溫脅迫使小麥灌漿和淀粉合成代謝能力下降，其原因有兩個(gè)，一是糖源不足，蔗糖合成受阻；二是籽粒本身蔗糖轉(zhuǎn)化能力下降。在灌漿后期淀粉合成下降的主要原因是其本身蔗糖轉(zhuǎn)化能力下降[50]。

有研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒中的淀粉以淀粉粒的形式存在，通常把它分為兩類，一類是體積相對較大的A類，另一類就是體積相對較小的B類。高溫脅迫下，A、B兩類淀粉粒在小麥籽粒中的含量都降低，但B減少的更為顯著[51]。小麥籽粒中支鏈淀粉受高溫脅迫的影響要比直鏈淀粉受到的影響要大，淀粉積累的減少主要是由于支鏈淀粉的下降。

4.3 高溫對小麥氧化系統(tǒng)的影響

為了維持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡狀態(tài)，植株在長期的進(jìn)化過程中形成了酶類和非酶類抗氧化系統(tǒng)。酶類抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)等；非酶類抗氧化劑主要包括類黃酮類化合物、α-生育酚、胡蘿卜素和抗壞血酸等[52]。植株在遭受高溫脅迫后，體內(nèi)會迅速積累大量活性氧來誘導(dǎo)有關(guān)保護(hù)酶類的增加和活性的提高，從而起協(xié)同保護(hù)作用，清除過多的活性氧，減少對植株的傷害。

高溫脅迫的條件下，植物細(xì)胞產(chǎn)生過量的超氧陰離子(O2-)、過氧化氫(H2O2)等活性氧(ROS)會損傷細(xì)胞DNA、蛋白質(zhì)和膜脂等。小麥在生殖生長階段是對溫度最為敏感的階段，溫度過高就會引起小麥花藥氧化還原系統(tǒng)紊亂，從而造成花藥氧化脅迫，使小麥的生理特征、產(chǎn)量品質(zhì)等受到影響。有人對不同溫度下小麥葉片中的活性氧代謝受溫度的影響進(jìn)行研究，研究結(jié)果表明，在高溫脅迫下，SOD活性減弱，CAT活性則有上升的趨勢，與嚴(yán)重高溫脅迫相反的是，在輕度高溫脅迫下，SOD活性增強(qiáng)，而CAT活性則有所下降[53]；高溫脅迫會造成植物細(xì)胞內(nèi)氧代謝失調(diào)，增加細(xì)胞發(fā)生氧化損傷的風(fēng)險(xiǎn)，如高溫下冬小麥旗葉中丙二醛(MDA)含量顯著提高，使小麥葉片的衰老加快[47]。花藥中的ROS過量積累是引起花藥敗育的主要原因之一；高溫作為外界環(huán)境因素的非生物脅迫，它致使花藥內(nèi)ROS過量積累，而抗氧化物酶的活性隨著ROS的增加不斷被抑制，ROS的大量增加導(dǎo)致花藥內(nèi)的大量細(xì)胞氧化損傷，MAD的含量也不斷在增加，細(xì)胞膜的脂質(zhì)氧化程度不斷加深，細(xì)胞內(nèi)大量的營養(yǎng)物質(zhì)流失導(dǎo)致無法滿足花藥的正常發(fā)育而敗育[54]。

胡燕美等[7]通過隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫使小麥的POD和CAT活性顯著降低，致使旗葉清除植株細(xì)胞內(nèi)自由基的能力減弱，而MAD的含量顯著增加，說明旗葉的衰老進(jìn)程在加快，而生理性能在降低；也有研究發(fā)現(xiàn)，在溫度脅迫下，小麥葉片中響應(yīng)熱脅迫的抗氧化機(jī)制可能是非酶促機(jī)制，因?yàn)楦邷叵滦←溔~片中的抗氧化物抗壞血酸(AsA)和還原性谷胱甘肽(GSH)含量上升，其他抗氧化酶的活性降低[55]。小麥的抗氧化系統(tǒng)研究是一個(gè)長遠(yuǎn)的過程，并且隨著小麥品種的不斷更新?lián)Q代，研究難度也進(jìn)一步增加。

4.4 高溫對小麥植物激素的影響

植物內(nèi)源激素作為植物體內(nèi)調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程、對出現(xiàn)各種情況做出應(yīng)答的信號分子，對植物的生長發(fā)育起著重要的作用。在小麥籽粒發(fā)育和灌漿過程中，內(nèi)源激素起著非常重要的作用，它通過抑制或促進(jìn)植物的生理等來對植物的生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控[56]，它不僅可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的分裂分化，還對光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配也有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用。

楊東清等[57]研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理降低了小麥內(nèi)源激素玉米素核苷(ZR)的含量，使胚乳細(xì)胞分裂能力降低，胚乳細(xì)胞的數(shù)目也更這減少，籽粒積累同化物質(zhì)的能力降低；但是高溫處理增加了赤霉素(GA3)的含量，在高溫脅迫下，噴施外源（脫落酸）ABA，內(nèi)源ABA的含量有一定的提升，從而使小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)下降。也有研究表明，小麥花后高溫脅迫。生長素(IAA)在脅迫初期呈現(xiàn)急劇下降的趨勢，但在脅迫后期，開始有所增加[58]。

5 小麥應(yīng)對高溫威脅的措施研究

5.1 選育抗逆性強(qiáng)的品種

實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，首先應(yīng)是選育或培育抗逆性強(qiáng)的新品種。把常規(guī)的育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)有機(jī)的結(jié)合起來，培育出抗旱、耐高溫等抗逆性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種是當(dāng)下應(yīng)對全球氣候變暖，實(shí)現(xiàn)小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的有效措施之一。小麥耐高溫的性狀是一個(gè)復(fù)雜的遺傳過程，到目前為止，還沒有一整套技術(shù)熟練、鑒別精準(zhǔn)度高的鑒別配套措施。目前，陳小霞等[59]對15個(gè)小麥品種熱處理前后葉片相對電導(dǎo)率進(jìn)行測定，通過它們的變化來鑒定小麥的耐熱性；還有采用人工輔助升溫的方法，然后測量其存活率、千粒重、穗粒數(shù)和粒重來對不同小麥的耐熱性進(jìn)行篩選[60]。

當(dāng)前大量與小麥耐熱性有關(guān)的熱激蛋白、MYB類與耐熱性有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子等被克隆并運(yùn)用到小麥的轉(zhuǎn)基因品種研究中，王貴平等[61]利用轉(zhuǎn)基因小麥品系99T6用基因工程轉(zhuǎn)入山菠菜BADH基因，BADH基因的超表達(dá)使甜菜堿過量積累，從而提高了此株系小麥的耐熱性；隨著生物技術(shù)的不斷進(jìn)步提高，把生物技術(shù)運(yùn)用到農(nóng)業(yè)上，培育新的、抗逆性強(qiáng)的小麥指日可待。

5.2 合理的栽培管理措施

要提高小麥產(chǎn)量，增強(qiáng)小麥品質(zhì)，從栽培管理入手也是改良措施中的一種。通過不斷的創(chuàng)新栽培管理技術(shù)，為小麥的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和增強(qiáng)抗逆性提供技術(shù)支持。在播種前，改變以往產(chǎn)量不高的整地方式，通過深松深耕，使耕種層土壤厚度增加，提高土壤的保水保肥能力，從而使小麥抗高溫、抗干旱的能力得到提升；可以根據(jù)小麥生長地的氣候、季節(jié)等，合理的安排小麥的播期，使小麥生長的關(guān)鍵時(shí)期可以及時(shí)的避開高溫干旱等逆境；合理的進(jìn)行水肥管理和追施氮磷鉀肥料，防止土壤板結(jié)，盡可能的讓秸稈還田，以地養(yǎng)地，從根本上優(yōu)化小麥的生長條件；在適當(dāng)?shù)臅r(shí)期合理噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，及時(shí)補(bǔ)充小麥需要的激素，防止破壞小麥的生理代謝系統(tǒng)[62]。通過對小麥整個(gè)生長發(fā)育過程的實(shí)時(shí)監(jiān)控觀察，采用與之相匹配的一整套栽培管理措施，從而減輕高溫、干旱等逆境對小麥的影響。

6 展望

高溫對小麥的影響和機(jī)制研究是一個(gè)復(fù)雜而又有序的過程，這個(gè)過程包括了高溫環(huán)境下小麥生長發(fā)育、養(yǎng)分分布吸收、光合作用、酶活性轉(zhuǎn)化對各種蛋白質(zhì)淀粉的影響、庫流源對物質(zhì)的生成、分配和消耗、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成等[8-12]，對其進(jìn)行更深層次的研究還有很遠(yuǎn)的路要走。

（1）增溫脅迫處理對小麥產(chǎn)量、器官工作效率等多方面產(chǎn)生了影響，且目前大部分研究都是從單個(gè)層面如生長發(fā)育、生理生態(tài)層面進(jìn)行研究，而綜合性多層面證明高溫脅迫對小麥產(chǎn)生的影響的研究數(shù)量還不多，今后希望有更多從不同層次水平如高溫等逆境對單個(gè)器官組織在不同時(shí)期的影響、分子水平的影響等方向的研究，對實(shí)現(xiàn)小麥的生產(chǎn)目標(biāo)提供更有力的技術(shù)支持。

（2）現(xiàn)如今，氣候逆境在很多時(shí)候都是同時(shí)出現(xiàn)的，而對于逆境同時(shí)脅迫對小麥的影響研究的還很少，目前對小麥抗逆性的研究還處于一種較為單一的逆境影響階段，今后建議對多個(gè)逆境脅迫如抗高溫干旱和病蟲害等方面進(jìn)行大量研究。可以繼續(xù)深入挖掘小麥抗逆性基因，運(yùn)用現(xiàn)有育種技術(shù)與生物工程結(jié)合，培育抗高溫、抗干旱等逆境的優(yōu)質(zhì)品種。最后，希望以小麥為基礎(chǔ)，對麥類作物如青稞等作物進(jìn)行大量研究，對比逆境對其抗逆性、生理生態(tài)、分子機(jī)制等差異，對中國種植小麥、青稞等農(nóng)作物的區(qū)域提出指導(dǎo)性建議。這些對實(shí)現(xiàn)作物的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)和保護(hù)國家糧食安全有重要意義。