李騰敏,饒丹丹,韓豫,陳彧,陳國(guó)德,陳顯臻
海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院),海南???71100
越南抱莖茶(Camellia amplexicaulis)原產(chǎn)于越南,因其葉片基部抱莖,且四季均可開(kāi)花,又名“四季抱莖茶”[1],喜溫暖濕潤(rùn)環(huán)境,在適宜的栽培條件下,株型緊湊,葉片為長(zhǎng)橢圓形,革質(zhì),葉緣鋸齒狀;花朵單生或簇生于枝頂或葉腋,花柄粗壯,花朵紫紅色,花型似海棠,花徑可達(dá)4cm~7cm,花瓣肉質(zhì)有光澤,雄蕊呈金黃色,靚麗奪目?;ㄆ跒?0 月開(kāi)到次年4 月,幾乎全年開(kāi)花,秋、冬季為其盛花期;果期6 月~8 月,果實(shí)橢圓形,初期綠色,成熟時(shí)褐色[2]。越南抱莖茶可作為觀賞園林植物應(yīng)用在城市綠地、公園和住宅小區(qū),也可作為室內(nèi)觀葉和觀花植物栽培,亦可作為鮮切花和蜜源植物使用,具有很強(qiáng)的觀賞性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,市場(chǎng)潛力巨大[3]。越南抱莖茶適合生長(zhǎng)于南亞熱帶和熱帶地區(qū),因其獨(dú)特的觀賞價(jià)值,使其市場(chǎng)價(jià)格很高。目前,5 年生的越南抱莖茶樹(shù)木單株售價(jià)高達(dá)360 元。
文章旨在通過(guò)綜述越南抱莖茶在國(guó)內(nèi)栽培、播種、扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等研究進(jìn)展,對(duì)越南抱莖茶繁育技術(shù)研究成果進(jìn)行總結(jié),以期為越南抱莖茶苗木工廠化育苗提供理論支撐。
茶花在中國(guó)的栽培歷史可以追溯到蜀漢時(shí)期,在三國(guó)時(shí)期,茶花已經(jīng)有人工栽培。南北朝及隋朝時(shí)期,主要在帝王宮庭、貴族庭院里栽種。唐代,茶花作為珍貴花木栽培,已開(kāi)始普及。宋代,茶花栽培已在民間開(kāi)始風(fēng)行。到了清代及現(xiàn)代,茶花栽培進(jìn)入盛世時(shí)期。茶花有盆栽和地栽兩種方式,相比地栽,茶花盆栽直至宋代時(shí)才開(kāi)始出現(xiàn),此后茶花品種逐漸豐富。
越南抱莖茶作為茶花的一種,其栽培方式主要集中在容器栽培和地栽。殷愛(ài)華等[4]研究發(fā)現(xiàn),不同基質(zhì)處理下越南抱莖茶的苗高增長(zhǎng)量和地徑增長(zhǎng)量最大且生長(zhǎng)最好的基質(zhì)為25%椰糠+25%泥炭蘚+25%珍珠巖+25%蛭石和20%椰糠+50%泥炭蘚+10%蛭石+10%菇渣+10%陶;韋曉娟等[5]研究發(fā)現(xiàn),不同基質(zhì)對(duì)越南抱莖茶容器苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,其中V(河沙)∶V(椰糠)=2∶1 為基質(zhì)栽培的越南抱莖茶容器苗生長(zhǎng)量性狀表現(xiàn)最好,該基質(zhì)配比能顯著促進(jìn)苗木高度生長(zhǎng)、地徑增長(zhǎng)。此外,汪梅蓉[6]發(fā)現(xiàn)了越南抱莖茶在亞熱帶季風(fēng)性氣候地區(qū)因受寒潮、雨雪等氣象災(zāi)害的影響,不宜推廣。越南抱莖茶的地栽應(yīng)選擇排水良好,酸性土壤的緩坡地或平地,于1月~3 月以2m×2m 或1.7m×1.7m 的株行距進(jìn)行挖穴(規(guī)格:60cm×60cm×50cm),每個(gè)穴的底肥是0.5kg~1.0kg 的油茶專用肥,在3 月~6 月之間采用一穴一苗進(jìn)行栽植,栽植后植株基部的土壤要比地面稍微高一些,并淋透定根水。從栽植起算,第二年開(kāi)始每年追肥2 次,時(shí)間為2 月~3 月及7 月~8月,要確保栽植后擁有優(yōu)美的樹(shù)形,需從第二年起進(jìn)行整形修剪,培育單一主干[7]。
茶花屬于較難成活的植物,其種子繁育主要是單瓣或半重瓣品種,用于培育砧木,可產(chǎn)生品種特性變異,利于培育新品種。茶花從播種到開(kāi)花時(shí)間一般為5~6 年,邱菊淵[8]認(rèn)為,種子繁育難于保持品種的原有特性、許多優(yōu)良品種因不能結(jié)實(shí)而無(wú)法應(yīng)用。而張培霞[9]認(rèn)為,種子繁育可產(chǎn)生不同品種的變種,且實(shí)生苗生長(zhǎng)勢(shì)較好。重瓣茶花或只開(kāi)花不結(jié)籽的茶花不能播種繁育[10]。
越南抱莖茶種子繁育方法是將成熟的種子陰干后用濃度為0.1%~0.2%高錳酸鉀溶液浸泡6h~8h,再用多菌靈50%可濕性粉劑700~800 倍液浸10s~20s,然后在V(河沙)∶V(珍珠巖)=5∶2 的混合基質(zhì)播種沙藏;翌年1 月~3 月待種子長(zhǎng)出兩片真葉之后再移栽至由紅壤土、椰糠、雞糞、珍珠巖和河沙混合而成的栽培基質(zhì)中,移栽后用質(zhì)量濃度0.1%~0.3%甲基托布津和15mg·L-1~35mg·L-1雙吉爾GGR-6 生根粉溶液淋灌。日常養(yǎng)護(hù)需遮蔭,定時(shí)淋水,每1 周~2 周噴灌1 次濃度為15mg·L-1~35mg·L-1的雙吉爾GGR-6 生根粉溶液,待幼苗長(zhǎng)至3 片~6片真葉即得種苗[11]。越南抱莖茶苗期生長(zhǎng)較快,但也要進(jìn)行適當(dāng)遮陰,目的是為了避免強(qiáng)光直照。當(dāng)氣溫在0℃左右時(shí),為保證小苗不受到凍害,應(yīng)為其遮蓋塑料薄膜。栽培宜使用酸性且疏松透水土壤,苗期施肥可每月澆施1 次~2 次濃度為2.5%的惠綠一號(hào),忌使用含氯肥料、尿素等顆粒肥,因?yàn)闈卜屎笕菀滓馃?。苗期澆水不可采用?qiáng)刺激的“大水漫灌”方式進(jìn)行,亦不可過(guò)多澆水從而引發(fā)積水,每日應(yīng)根據(jù)當(dāng)天的大氣狀態(tài)和土壤的干度和濕度來(lái)判斷澆水次數(shù),澆水不宜超過(guò)3 次[7]。
扦插是苗木生產(chǎn)中常用的繁育方式,具有遺傳穩(wěn)定性,可保持母株優(yōu)良性狀的特點(diǎn)。經(jīng)過(guò)眾多學(xué)者不斷深入研究和完善,扦插生根機(jī)理探索也有了深入的了解。20 世紀(jì)80 年代就明確指出了部分木本植物扦插時(shí)影響插條不定根的是韌皮部和皮層之間的厚壁組織環(huán)[12],在鈴木屬植物中驗(yàn)證了鈴木韌皮部和皮層之間的厚壁細(xì)胞影響其生根率[13]。根原基是植物扦插生根成活的機(jī)理,因此生長(zhǎng)素可以提高扦插生根率[14]。鈴木、垂絲海棠、楸子等扦插繁育時(shí)發(fā)現(xiàn)早期擁有較高水平的IAA 可促進(jìn)生根率[15],眾多生長(zhǎng)素中IBA 可提高插條的IAA 水平[16]。
由于越南抱莖茶種子繁育需要沙藏催芽,生產(chǎn)周期較長(zhǎng),所以扦插繁育是生產(chǎn)越南抱莖茶苗木的主要途徑,在每年的4 月至9 月上旬,選取越南抱莖茶采穗母樹(shù)上健壯無(wú)病蟲(chóng)害、半木質(zhì)化的嫩枝,修剪為5cm~8cm 長(zhǎng)的插穗,用濃度為0.5%多菌靈浸泡消毒15min,取出用清水沖洗后,用IBA 1000 mg·L-1溶液浸泡插穗基部15min~20min 待用,按4cm×6cm 的株行距扦插于提前消毒好的苗床(基質(zhì)為V(干凈黃心土或黃心土)∶V(椰糠)∶V(泥炭土)=5∶4∶1 或V(黃心土)∶V(河沙)=2∶1)上,扦插后及時(shí)拱塑料薄膜罩保濕,每周噴施1 次濃度為0.2%~0.5%KH2PO4等葉面肥和濃度為0.2%~0.5%多菌靈或代森鋅、甲期托布津等滅菌藥,株高長(zhǎng)至10cm~15cm 時(shí)可出圃[17]。韋曉娟等[18]通過(guò)以河沙為對(duì)照的5 種基質(zhì)和以清水為對(duì)照的5 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分別對(duì)越南抱莖茶扦插生根進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)了基質(zhì)為100%赤紅壤的扦插效果最好,生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為IBA 1000mg·L-1+NAA 200mg·L-1處理的插穗生根效果最好,其生根率和生根數(shù)量都是最大。
北魏《齊民要術(shù)》、南宋《橘錄》、清初《花鏡》等都是中國(guó)嫁接技術(shù)不斷探究和應(yīng)用的佳績(jī)。運(yùn)用近代科學(xué)方法研究嫁接的時(shí)間不長(zhǎng),但是發(fā)展迅速,種類和方法不斷豐富。目前,嫁接方法主要有傳統(tǒng)嫁接法和微嫁接法。傳統(tǒng)嫁接法在很多植物上運(yùn)用的比較成熟,如核桃、銀杏、板栗、梅花嫁接成活率都達(dá)到90%以上[19-22],油茶嫁接成活率高達(dá)97.3%[23]。
越南抱莖茶嫁接采用的是傳統(tǒng)嫁接中的剝皮接法和劈接法。選取砧木為2 年生以上、生長(zhǎng)健康且無(wú)病蟲(chóng)害的高州油茶(Camellia gauchowensis)和越南油茶(Camellia vietnamensis),嫁接后的芽條生長(zhǎng)速度快于油茶(Camellia oleifera)[7]。大小不同規(guī)格的茶花使用剝皮接法成活率高達(dá)95%以上[24],越南抱莖茶剝接法的技術(shù)要點(diǎn)是在接穗下芽的背面斜削一個(gè)1.5cm~2cm 的長(zhǎng)削面,再長(zhǎng)削面的背面削成0.6cm左右的小削面,形成一個(gè)楔形,接穗留1~3 個(gè)芽。砧木自上而下通過(guò)皮層劃一個(gè)約1.5cm 深達(dá)木質(zhì)部的縱切口,將接穗長(zhǎng)削面向內(nèi)與砧木形成層對(duì)準(zhǔn)插下并露白0.5cm,塑料帶緊實(shí)綁扎后套上專用嫁接塑料袋,在接口以下把塑料袋綁緊[12]。中國(guó)自20 世紀(jì)80 年開(kāi)始,就用劈接法嫁接茶花10000 多株,且成活率均達(dá)90%以上[25]。劈接法技術(shù)要點(diǎn)是接穗上部留2 個(gè)~3 個(gè)芽,削成長(zhǎng)2cm~3cm 的雙直邊楔形,砧木截口用刀削平,然后用劈刀在砧木斷面中心附近劈開(kāi),劈口深3cm~4cm,撬開(kāi)劈口,迅速將削好的接穗插入砧木,接穗厚側(cè)朝外,接穗與砧木之間露白0.5cm,塑料袋綁緊后套袋[26]。
20 世紀(jì)初,德國(guó)著名植物學(xué)家Gotlieb Haberlandt 提出了植物細(xì)胞具有全能性的理論,直到20 世紀(jì)50 年代末美國(guó)科學(xué)家Steward 和德國(guó)的Reinert 通過(guò)胡蘿卜根細(xì)胞誘導(dǎo)形成的愈傷組織和細(xì)胞培養(yǎng)中得到了完整的植株,首次證實(shí)了細(xì)胞全能性[27-29]。20 世紀(jì)60 年代~70 年代,國(guó)外不少國(guó)家和地區(qū)已將快速繁殖技術(shù)發(fā)展為工廠化,中國(guó)快速繁殖技術(shù)的應(yīng)用始于20 世紀(jì)80 年代~90 年代,且90 年代就已經(jīng)有130 科1500 種以上植物是通過(guò)組織培養(yǎng)成再生的[30]。進(jìn)入21 世紀(jì),植物組織培養(yǎng)技術(shù)廣泛運(yùn)用于稀缺、瀕危、引種材料少、急需良種繁殖、莖尖脫毒等植物[31]。目前,山茶科植物組織培養(yǎng)成功的有茶樹(shù)、油茶、滇大頭茶、木荷、紅木荷、藪北茶及金花茶。使用的外植體主要為幼芽、莖段、花粉和種子,培養(yǎng)基主要為MS 培養(yǎng)基[32]。
越南抱莖茶以莖段、嫩葉和種子為外植體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)種子的消毒滅菌相對(duì)比嫩葉和莖段容易,使用濃度為75%酒精+0.1% HgCl2邊削果皮邊擦拭的方法進(jìn)行8min~12min 的滅菌處理,種子的存活率為95.6%以上,滅菌時(shí)間大于12min 存活率仍然保持不變;對(duì)于嫩莖和嫩葉的外植體,采用濃度為75%酒精4s+0.1% HgCl24min 的滅菌組合消毒滅菌效果最好,存活率最高均達(dá)83.3%以上,同時(shí)發(fā)現(xiàn)增加嫩莖和嫩葉75%酒精滅菌時(shí)間,褐化率上升2 倍以上,這表明75%酒精對(duì)嫩莖和嫩葉褐化有較大影響[33]。
中國(guó)茶花資源豐富,育種歷史悠久。早在東漢時(shí)期就有茶花的辭賦,隋唐就有茶花的栽培,宋代茶花就被廣泛栽種。在已命名的山茶物種中,中國(guó)作為原產(chǎn)國(guó)占世界總數(shù)的85%。然而,國(guó)內(nèi)茶花育種技術(shù)落后,培育的茶花品種僅有500 余個(gè)。日本從14 世紀(jì)引種中國(guó)茶花,至16 世紀(jì)末時(shí),培育茶花近200 余個(gè);西方18 世紀(jì)30 年代末引種中國(guó)茶花至今,培育茶花超過(guò)15000 多個(gè)品種。茶花育種常見(jiàn)方法有自然變種、雜交育種和突變育種[34]。目前發(fā)現(xiàn)的山茶屬種類已近300 種,近現(xiàn)代育種方法主要是雜交育種[35]。
現(xiàn)階段,山茶雜交育種以紅山茶組為主,且集中在品種和近源種,屬內(nèi)組間育種研究較少。對(duì)于古茶組的育種研究,胡禾豐[36]選取包括越南抱莖茶在內(nèi)的5 個(gè)品種與連蕊茶組4 個(gè)品種、紅山茶組4 個(gè)品種及金花茶組1 個(gè)品種進(jìn)行組合雜交試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在以越南抱莖茶為父本組合中,花粉管長(zhǎng)到花柱的1/4 處時(shí)無(wú)法再進(jìn)一步生長(zhǎng),花粉管呈結(jié)狀。韋曉娟等[37]以金花茶×越南抱莖茶為父母本進(jìn)行雜交試驗(yàn)研究,發(fā)現(xiàn)金花茶和越南抱莖茶之間的雜交育種親和性不高。雖然在以越南苞莖茶為親本進(jìn)行育種雜交存在雜交不親和性,但也取得很多新品種。劉信凱等[38]以紅山茶媚麗品種×越南抱莖茶為雜交組合進(jìn)行雜交育種,其雜交后代年生長(zhǎng)抽梢次數(shù)和平均年新梢是越南抱莖茶的2 倍,可在40℃的高溫及15℃的低溫中正常生長(zhǎng),表現(xiàn)出了良好的生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性。
越南抱莖茶具有生長(zhǎng)速度快、花色美麗、花期長(zhǎng)等優(yōu)良性狀。同時(shí),花可作為鮮切花材料,葉可制茶,具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前,越南抱莖茶主要繁殖技術(shù)是扦插和嫁接,其技術(shù)和成本較低,仍是未來(lái)很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)主要的繁育方式。而組織培養(yǎng)技術(shù)還在摸索階段,無(wú)法實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)及規(guī)?;a(chǎn)。越南抱莖茶是山茶屬優(yōu)良的雜交育種親本,建立組織培養(yǎng)再生體系,為快速、高效的獲得健康統(tǒng)一的優(yōu)良植株提供可能,為加速種苗培育提供一條重要的途徑。另外,開(kāi)展生理生化、分子機(jī)理相關(guān)研究,進(jìn)一步提高種子、扦插、嫁接繁殖成活率提供理論依據(jù);開(kāi)展抗逆性研究,進(jìn)一步促進(jìn)越南抱莖茶產(chǎn)業(yè)化發(fā)展與應(yīng)用。