傅天宇，趙平

基于熱消散探針法的植物水分運輸?shù)难芯窟M展

傅天宇1,2，趙平1*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室，廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

液流是分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機制的重要途徑之一，熱消散探針法已廣泛用于樹干液流變化的監(jiān)測。熱消散探針法是目前研究不同時空尺度上植物蒸騰耗水特性較為靈活、可靠、經(jīng)濟的一種方法。但由于物種特性的差異，可能造成試驗過程中出現(xiàn)測量值與實際值相比偏低的狀況。此外，相當(dāng)一部分植物依賴樹干儲存水進行蒸騰，因此木材含水量的波動很可能會導(dǎo)致蒸騰作用測定的誤差。對熱消散探針法的工作原理、優(yōu)勢和局限以及使用時需要注意的問題進行了綜述，并回顧了基于熱消散探針法開展的植物水分運輸研究以及針對該方法進行的校正與改進方面的相關(guān)成果。

熱消散探針法；樹干液流；水分運輸；時空尺度；生態(tài)過程；校正改進

在土壤-植物-大氣連續(xù)體中，水分由土壤經(jīng)根系、莖干運輸?shù)饺~片后，通過蒸騰作用散失到大氣，再隨降雨回到地面滲入土壤，由此構(gòu)成了水分循環(huán)的動態(tài)過程[1]。植物體內(nèi)的水分運輸過程不僅影響著個體的生理活動，甚至還決定著樹木的極限高度[2]，因此一直是植物生理生態(tài)學(xué)家們關(guān)注的熱點。研究表明，植物從土壤中吸收的水分幾乎都用于蒸騰作用，只有少部分用于自身生長活動[1]，也就是從樹干邊材處測得的液流流量相當(dāng)于植株的蒸騰耗水量。但直接測定邊材中的液流量非常困難，往往會對樹木造成較大的傷害[3]。針對上述問題，法國學(xué)者Granier于1985年提出了一種間接測定樹干液流的熱技術(shù)法——熱消散探針法[4]，它具有對樹木傷害小，能長期連續(xù)監(jiān)測液流變化等諸多優(yōu)點,被廣泛應(yīng)用于野外植物生理生態(tài)學(xué)研究。本文梳理并總結(jié)了2010-2020年間國內(nèi)外的相關(guān)研究報道,旨在為今后的研究提供參考。

1 植物水分運輸測定方法

通過測定樹干液流量估算林段耗水量是選擇節(jié)水耐旱樹種、確定合理造林密度、建立科學(xué)的耗水模型的基礎(chǔ)[5]。20世紀(jì)60年代起，學(xué)者們陸續(xù)提出了多種測定植物蒸騰作用的方法，大致可分為直接測定法和間接測定法, 這些方法的工作視角和技術(shù)原理都有所不同，數(shù)據(jù)的利用價值和測定成本也存在很大差異。不同的方法具有不同的適用性和局限性[6]，因此在實踐中應(yīng)根據(jù)不同的科學(xué)問題和研究對象靈活應(yīng)用。

1.1 直接測定法

直接測定法是對被測植物的水分運輸過程進行直接測定，主要有1973年Fritschen等提出的蒸滲儀法[7]、1977年Grier等首次應(yīng)用的水量平衡法[8]和1979年Greenwood等提出的風(fēng)調(diào)室法[9]等。受原理與儀器的限制，在使用過程中大多對植物的正常生長活動具有較大的破壞性，且只能對液流速率進行間斷測定，這對后續(xù)研究的開展有較大負(fù)面影響[3]。因此與間接測定法相比，多數(shù)直接測定法較少在野外研究中被使用。

1.2 間接測定法

間接測定法是通過一些技術(shù)手段間接觀測植物水分運輸、估算林分耗水量的方法，主要包括渦度相關(guān)法、遙感法等。為了更精確地對樹干液流速率進行連續(xù)監(jiān)測，以深入研究樹木蒸騰耗水特性和水分運輸規(guī)律，逐漸發(fā)展出了一類較為先進的間接測定法——熱技術(shù)法，包括1932年Huber首次使用的熱脈沖法[10]以及1985年和1989年相繼提出的熱消散探針法[4]和熱平衡法[11]等，在適用范圍內(nèi),可以實現(xiàn)對樹木活體液流的連續(xù)自動監(jiān)測，同時具有野外操作簡便、時間分辨率高、不破壞植物原有結(jié)構(gòu)、不影響植物正常生理活動和生存環(huán)境的優(yōu)點[5]。這些方法已廣泛應(yīng)用于野外測定植物水分運輸動態(tài)，揭示樹木蒸騰的內(nèi)在調(diào)節(jié)機制和外在因素影響的規(guī)律等。

熱技術(shù)法在原理上克服了直接測定法的系統(tǒng)誤差，且在測定過程中受環(huán)境因子的影響較小，得到研究者們的廣泛認(rèn)可，并在實踐中不斷發(fā)展完善[3]。但同時，熱技術(shù)法也存在一些局限性，例如熱脈沖法的成本相對較高，熱消散探針法的測定結(jié)果可能偏低，熱平衡法不適用于高液流密度植物的監(jiān)測[5]等。

蒸騰作用是一個持續(xù)的過程，需要長期持續(xù)的監(jiān)測才能更全面了解某物種蒸騰作用的變化規(guī)律。熱消散探針法具有穩(wěn)定性高、連續(xù)性強、成本低的特點，同時它能夠靈敏感受液流變化，對植物體傷害較小，被植物生理生態(tài)學(xué)者們廣泛應(yīng)用于野外觀測高大喬木的液流狀況。因此，本文主要聚焦于熱消散探針法。

2 熱消散探針法

熱消散探針法(thermal dissipation probe method, TDP), 又稱為恒定熱流傳感器法(constant-heat flow sensors), 由法國學(xué)者Granier于1985年提出[4]。近年，基于熱消散探針法的研究由僅關(guān)注植物水分運輸機制轉(zhuǎn)向與碳同化[12–13]、氮添加[14]等其他生理生態(tài)過程相結(jié)合的研究，可為探究未來氣候變化與生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用的機制提供新的視角，豐富了熱消散探針法的使用場景。

2.1 工作原理

植物從土壤中獲得的水分絕大部分都通過蒸騰作用散失到大氣中，只有極少量的水分用于自身的代謝過程[1]。因此，通常認(rèn)為植物蒸騰作用的耗水量與植物從土壤中吸收所得的水量大致相等, 即植株的蒸騰耗水量相當(dāng)于從樹干邊材處測得的液流流量。

熱消散探針測定系統(tǒng)主要由1對長20 mm的圓柱形探針組成，兩探針在樹干胸徑處的同一垂直線上插入樹木的邊材中。兩探針間的溫差是該測定系統(tǒng)中唯一的變量[15]，隨著蒸騰拉力作用邊材中的水分向上運輸，探針間的溫差變化可以轉(zhuǎn)換為樹木液流密度的變化，也即是蒸騰作用強度的變化。由于樹干液流從根部向上運輸，安裝在上游的探針為參照探針，保持與邊材組織相同的溫度[16]；另一根為加熱探針，其外部纏繞電阻絲并供給恒定直流電進行加熱，兩探針相距約10～15 cm。在該測定系統(tǒng)中，Granier提出的經(jīng)驗方程假設(shè)校準(zhǔn)參數(shù)與物種無關(guān)，即不同樹種都可以通過以下方程輸出其液流密度[4,16–17]：=[(-)/], 其中，J為瞬時液流密度(g/(m2·s)，ΔT為零液流時的最大溫差，Δ為瞬時溫差。經(jīng)驗校準(zhǔn)參數(shù)和分別為1.19×10–4和1.231，是Granier基于5種樹木以及填充了合成纖維和鋸末的柱子進行校準(zhǔn)確定的，但近年不斷有學(xué)者提出，、值可能因物種而異，原始的經(jīng)驗數(shù)值并不能適用于所有樹種和木質(zhì)部結(jié)構(gòu)類型[16,18–19]。

2.2 優(yōu)勢及局限

與其他熱技術(shù)法相比，熱消散探針法主要具有以下優(yōu)勢：(1) 靈敏反映瞬時蒸騰量，在野外環(huán)境操作簡便[16]；(2) 可長期連續(xù)監(jiān)測植物的液流狀況,能在不同時空尺度上滿足對蒸騰作用的研究要求[20]; (3) 價格較低，較為經(jīng)濟，利于野外進行大規(guī)模實驗[16]；(4) 感應(yīng)的是沿探針長度上的溫度的平均值，即“線平均”，克服了植物維管組織結(jié)構(gòu)可能引起的誤差，并且液流量較小的情況下也能較準(zhǔn)確測量液流速率[21]。

熱消散探針法的主要局限在于需要外接恒定直流電源，因此在野外一定程度上會受到雷雨天氣或停電的影響，且該方法不適用于測定樹干直徑較小的草本植物的液流速率[3]。此外，由于物種特性差異、木質(zhì)部的徑向變化等原因，一些學(xué)者認(rèn)為該方法所測得的結(jié)果與實際值相比可能偏低[5,22]。

2.3 需要注意的問題

在野外和室內(nèi)試驗中使用熱消散探針法時需要注意以下幾個方面：首先，熱消散探針?biāo)袘?yīng)的是沿探針長度上的“線平均”溫度，因此當(dāng)被測植物邊材厚度>2 cm時，探針垂直插入才能在最大范圍內(nèi)對樹干部分的液流量進行監(jiān)測；而當(dāng)邊材厚度<2 cm，則應(yīng)以一定角度傾斜插入邊材中，使探針盡可能地置于邊材中，避免探針接觸心材影響結(jié)果的準(zhǔn)確性[3]。其次，一些樹種木質(zhì)部中存在活躍性較差的部分，這種情況下直接通過經(jīng)驗公式得到的測量值可能會與真實值間存在一定差距[22]。

此外，兩探針間需要保持必需且適當(dāng)?shù)拈g距,一般為10～15 cm，否則下探針?biāo)O(jiān)測的邊材組織溫度易受到上探針持續(xù)加熱的影響。還有研究發(fā)現(xiàn),熱消散探針測定系統(tǒng)易受到參照探針?biāo)鶞y溫度變化的影響，參照溫度每上升0.1℃，會導(dǎo)致傳感器所測得的結(jié)果與真實值相比偏低7%～18%[23]。

安裝好探針后需對安裝部位進行必要的物理保護，例如用塑料盒罩住探針，再將太陽膜包裹在外部，可以達到減少熱輻射對測定區(qū)域以及探針的干擾，并且能起到一定的防止雨水浸入的作用[3]。還有學(xué)者提出，若要進行較長時間尺度的監(jiān)測研究，需要注意傳感器周圍的樹干可能形成愈傷組織，影響實驗結(jié)果的準(zhǔn)確性[24]。

3 基于熱消散探針法的植物水分運輸研究

3.1 植物水分運輸規(guī)律的時空變化研究

根據(jù)經(jīng)驗校準(zhǔn)公式，溫差信號可以轉(zhuǎn)化為樹干液流密度。在不同的時間跨度上對樹干液流量進行監(jiān)測后，通過計算能將個體水平的液流量擴展到更大的空間尺度上，從而揭示某一樹種在特定時空尺度中的水分運輸變化規(guī)律，為不同植被類型的森林管理和發(fā)展提供參考依據(jù)。

對樹干不同方位的液流密度進行測定，回歸分析表明，各方位的液流密度間均有較強的相關(guān)關(guān)系[25]，由此可以建立某一方位與整樹液流量間的關(guān)系，所得到的整樹液流量結(jié)果更為準(zhǔn)確。但由于成本限制，以及考慮到探針數(shù)量增加對樹木生長狀況的影響，在實踐中一般只隨機選擇幾棵樹進行4個方位的監(jiān)測，其余樣樹則基于建立的相關(guān)關(guān)系進行估測。

桑玉強等[26]、Kume等[27]和Regalado等[28]分別在不同氣候條件和不同植被類型中使用熱消散探針法對栓皮櫟()、毛竹()和白歐石楠()樹干液流狀況進行了監(jiān)測，并對測定結(jié)果都進行了時空水平上的轉(zhuǎn)化，以研究環(huán)境因子對植物水分運輸狀況的影響。近年，中國南方桉樹人工林的迅速擴張也引起了一些水文問題，Ouyang等[29]在廣西柳州基于熱消散探針法對柳州桉樹(×)人工混交林的林段耗水量進行監(jiān)測，認(rèn)為廣西桉樹人工林在較長的時間尺度上可能會對該地區(qū)的流域水產(chǎn)量構(gòu)成潛在威脅，導(dǎo)致河流流量和蓄水量的減少。

即使處在相同的氣候條件下，由于管理方式、可能受到的干擾等因素的不同，城市森林和自然森林的水分運輸格局往往存在較大差異。Pataki等[30]針對這一現(xiàn)狀，使用熱消散探針法監(jiān)測了洛杉磯市區(qū)不同地點的城市樹木用水情況，表明處于半干旱氣候區(qū)的城市森林往往有較大的灌溉用水需求，提出在處于半干旱區(qū)的城市中開展大規(guī)模的植樹活動，需要謹(jǐn)慎選擇樹種和種植地點，避免進一步加重城市供水系統(tǒng)的壓力。Hu[31]等在不同時間尺度上評價成熟人工林對污染氣體(NO、NO2、SO2、O3)的氣孔吸收效果時，認(rèn)為氣孔對污染氣體的峰值通量變化存在明顯的季節(jié)差異，提出未來應(yīng)考慮污染氣體對植被生長狀況的影響。此外，針對廣州3種城市綠化樹種的冠層蒸騰與降溫效應(yīng)在不同時間尺度上進行了觀測，結(jié)果表明不同樹種間的冷卻效果普遍在夏季最佳[32]。

3.2 植物水分運輸與其他生態(tài)過程的結(jié)合

近10年來，人們的研究重點已轉(zhuǎn)移到結(jié)合監(jiān)測植物水分運輸過程中進行其他生態(tài)過程，如碳同化、氮沉降、全球氣候變化等的研究。

3.2.1 碳同化

氣孔既是水蒸氣逸出葉片的出口，也是光合作用吸收空氣中CO2的入口，因此在維持植物正常生理活動過程中具有關(guān)鍵作用，并且能夠?qū)⒅参镎趄v作用和光合作用聯(lián)系在一起，液流速率的變化在一定程度上反映了氣孔的開合狀態(tài)和光合作用的變化[1]。20世紀(jì)初，我國就有學(xué)者提出在生態(tài)學(xué)研究中結(jié)合穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)的應(yīng)用[13]。此后，趙平等[33]分析了國內(nèi)外森林碳吸收的研究方法和現(xiàn)狀，并結(jié)合液流研究經(jīng)驗，建立了13C甄別率與森林冠層氣孔導(dǎo)度和碳同化之間的關(guān)系。近年, Wang等[12]結(jié)合樹干液流測量法和穩(wěn)定性碳同位素鑒別法，評價了成熟馬占相思()人工林的CO2吸收狀況，認(rèn)為與氣體交換結(jié)果相比，樹干液流通量與穩(wěn)定性同位素技術(shù)的組合降低了由葉片位置和年齡引起的測定結(jié)果變異，有助于減小試驗誤差，提高冠層水平碳同化研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3.2.2 氮沉降

在一定范圍內(nèi)，氮沉降能促進植物的光合作用、增加植物生產(chǎn)力。但過量后，反而會引起光合速率和生產(chǎn)力的下降，甚至降低植物對環(huán)境脅迫的抵抗能力, 因此，氮沉降在一定程度上影響著森林物種組成和多樣性[34]。熱消散探針法有助于在個體水平了解森林中樹木的正常生長活動對氮沉降響應(yīng)的內(nèi)在機制，為認(rèn)識和應(yīng)對氮沉降可能帶來的影響提供科學(xué)的依據(jù)。Ouyang等[14]在河南雞公山溫帶天然落葉闊葉林通過氮添加模擬氮沉降，使用熱消散探針法對植物的液流速率和水分利用效率進行監(jiān)測，討論了添加氮素對具有不同木材解剖結(jié)構(gòu)的共優(yōu)勢樹種蒸騰作用的影響, 表明具有更嚴(yán)格氣孔控制能力的樹種對水汽壓虧缺的響應(yīng)更為平緩，指出液流傳導(dǎo)率、根系生物量等的變化與氮添加之間的相關(guān)關(guān)系還需進一步研究。Hu等[35]則研究了共優(yōu)勢樹種樹干液流和水分利用效率對冠層和林下氮添加的響應(yīng)，結(jié)果表明，氮添加在某些時期會對優(yōu)勢樹種的液流速率及其對氣象因子變化的敏感性產(chǎn)生負(fù)面影響，冠層氮添加可能會提高一些樹種的水分利用效率, 同時還指出了冠層和林下施氮對森林植被的影響不同，因此只靠傳統(tǒng)的林下植被施氮不能充分模擬自然氮沉降對冠層蒸騰的影響過程，土壤化學(xué)性質(zhì)變化的影響作用易被夸大。

3.2.3 全球氣候變化

1950年以來，觀測到氣候系統(tǒng)的許多變化是過去幾十年甚至近千年以來史無前例的[36]。氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)各組分的影響，以及生態(tài)系統(tǒng)對越來越頻繁的各類極端事件的反饋機制，一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點。近年，極端干旱事件的發(fā)生頻率呈現(xiàn)增加的趨勢，在干旱和半干旱區(qū)域，基于熱消散探針法監(jiān)測植物樹干液流狀況，研究了植物對于區(qū)域氣候變化的響應(yīng)機制。在極端干旱的溫帶森林中，Warren等[37]通過林分水平樹干液流的日格局變化，研究了CO2濃度增加對葉片的生長狀況的影響，指出CO2濃度增加引起的效應(yīng)是十分復(fù)雜的，應(yīng)從遺傳、環(huán)境等不同角度進一步探究其對葉片功能喪失和過早落葉的影響機制。MacKay等[38]則針對生長季早期干旱對樹冠蒸騰作用和生長速率的影響進行研究，認(rèn)為雖然總降水量保持不變，但短期供水不足可能對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響，出現(xiàn)包括樹木的累計生長率顯著降低、較早結(jié)束生長期等現(xiàn)象。有研究表明，半干旱區(qū)中林地內(nèi)樹木的死亡超過一定范圍時，就會導(dǎo)致該區(qū)域樹木蒸散的分配發(fā)生變化，剩余樹木的生理生態(tài)功能和林地對干旱的恢復(fù)能力也會受到影響，這加深了人們對半干旱區(qū)中干旱導(dǎo)致樹木死亡引起的生態(tài)水文后果的了解[39]。此外，氣候變暖可能會導(dǎo)致土壤升溫，引起復(fù)雜的生理生態(tài)過程的變化，乃至植物的生長狀況變化。Wieser等[40]定量研究了土壤變暖對阿爾卑斯山脈中部的松樹林液流密度的影響，認(rèn)為樹木的水分流失將隨著土壤變暖而增加，這可能會在未來變暖的環(huán)境中改變該地區(qū)樹木交錯帶內(nèi)的水分平衡。

3.2.4 外來物種入侵

20世紀(jì)以來，外來入侵植物不僅對世界各國經(jīng)濟產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，也對生物多樣性和人類生存環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害。如何應(yīng)對外來入侵物種，是世界各國在生態(tài)安全方面所面臨的共同問題，同時也是我國實現(xiàn)國家生態(tài)安全戰(zhàn)略目標(biāo)的主要障礙之一[41]。

通常認(rèn)為外來植物入侵不會增加整個生態(tài)系統(tǒng)的用水量，然而有研究表明，刺槐()入侵葡萄牙海岸松()林后對原有生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡和碳同化速率產(chǎn)生影響，即使入侵植物可以與林下原有物種共存，入侵植物也可以顯著改變生態(tài)系統(tǒng)中原有的水文循環(huán)，進而對該生態(tài)系統(tǒng)中的各物種的碳同化能力和生產(chǎn)力產(chǎn)生影響[42]。Scott-Shaw等[43]在南非的研究也有類似結(jié)果，他們認(rèn)為入侵植物為優(yōu)勢種的森林生態(tài)系統(tǒng), 每年的單位面積用水量幾乎是以原生樹種為優(yōu)勢種的森林生態(tài)系統(tǒng)的6倍。因此如果清除這一區(qū)域中的外來物種，地下水的補給以及河流徑流量可能會增加。Cavaleri等[44]則在多種尺度上，如葉片、植株和生態(tài)系統(tǒng)等，深入分析了共存入侵植物和原生植物成對組合的水分利用狀況，提出在葉片尺度上入侵種葉片的氣孔導(dǎo)度更高，而在植物體尺度上，二者的液流密度相似，在生態(tài)系統(tǒng)尺度上獲得與Scott-Shaw等相同的結(jié)論，即入侵植物為優(yōu)勢種的森林生態(tài)系統(tǒng)的單位面積用水量較高，入侵物種和原生物種在水分利用上的差異可能與環(huán)境條件有關(guān)。但上述二者并不是基于熱消散探針法進行研究，因此在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)類型中，入侵植物對原生植物水分利用狀況的影響還需要更準(zhǔn)確、連續(xù)的觀察研究。

4 熱消散探針法的校正與改進

熱消散探針法已被廣泛應(yīng)用于個體生理生態(tài)、森林生態(tài)和水分平衡方面的研究中[16,18]，但熱消散探針法仍存在對結(jié)果準(zhǔn)確性有較大影響的因素，因此提出了校正和改進的方法。

4.1 校正

在轉(zhuǎn)換溫差信號的過程中應(yīng)考慮樹種和木質(zhì)部類型，Bush等[18]、Fuchs等[45]分別針對環(huán)孔材和散孔材，探究了原始的校準(zhǔn)系數(shù)對不同樹種液流量測定結(jié)果的影響，提出考慮物種特異性，能較大程度地校正原始結(jié)果偏低的現(xiàn)象。同時，校準(zhǔn)參數(shù)在個體間的變異性較高，因此直接進行尺度轉(zhuǎn)換得到的林段蒸騰量的準(zhǔn)確性較差，這對于研究從個體到林段乃至生態(tài)系統(tǒng)水平過程中的誤差傳播有重要的影響。有許多研究評估了熱消散探針法在測定竹子蒸騰耗水過程中的適用性[46–48]，認(rèn)為該技術(shù)是估計竹類植物水分利用的一種適宜方法，但需要采用如整樹容器法等其他方法對熱消散探針方法的原始校準(zhǔn)系數(shù)進行校正，并且試驗過程中需要根據(jù)竹稈的解剖結(jié)構(gòu)特點對探針長度進行改良。

木質(zhì)部的徑向變化和結(jié)構(gòu)類型也是主要的影響因素，Paudel等[22]和Zhang等[49]分別研究了木質(zhì)部活躍度和液流速率的徑向變化對液流測定結(jié)果的影響，表明這2個因素都會導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)一定程度的低估。因此，針對不同樹種的不同木質(zhì)部特質(zhì)需相應(yīng)調(diào)整液流測定方式，便于將局部測量的液流數(shù)據(jù)準(zhǔn)確放大到整樹水平。整合不同的校準(zhǔn)因子時需謹(jǐn)慎，避免誤差。

相當(dāng)一部分植物依賴樹干儲存水進行蒸騰，因此木材含水量的波動很可能會導(dǎo)致蒸騰作用測定的誤差。Vandegehuchte等[50]在熱脈沖法的基礎(chǔ)上，探討在不破壞樹木心材前提下如何確定邊材的含水率。受到上述研究的啟發(fā)，Vergeynst等[15]在探究樹干儲水量的晝夜波動對熱消散探針法測量液流密度的影響時，認(rèn)為在某些情況下樹干水分含量的晝夜動態(tài)可能引起邊材木質(zhì)部晝夜熱特性的差異, 從而導(dǎo)致溫差信號轉(zhuǎn)換結(jié)果的偏差。除此之外，Mei等[51]基于試驗和模型模擬，探索了竹子莖稈含水量變化對熱消散探針法測定液流密度的影響，認(rèn)為莖稈含水量的變化會導(dǎo)致對液流量的嚴(yán)重低估，并針對這一現(xiàn)象提出了校正方程，深入研究了樹干含水量與液流量之間的相關(guān)關(guān)系。

4.2 熱消散探針法的改進

自然溫度梯度也是導(dǎo)致測算結(jié)果出現(xiàn)誤差的重要因素之一。為解決這一問題，Lubczynski等[52]和Reyes-Acosta等[53]分別從理論應(yīng)用和試驗驗證角度，提出了用于校正液流測量中自然溫度梯度的循環(huán)散熱法。Lubczynski等認(rèn)為，循環(huán)散熱法是基于熱消散探針法改進的，因此不需要增加其他的校準(zhǔn)方法，同時更加省電，還具有能用于其他熱技術(shù)法等優(yōu)點。Reyes-Acosta等對該方法的準(zhǔn)確性進行了一系列的室內(nèi)試驗，認(rèn)為循環(huán)散熱法在消除不同液流密度下溫度梯度的變化所帶來的影響時，產(chǎn)生的結(jié)果比其他方法更為準(zhǔn)確。但這方法還需要進一步的優(yōu)化，包括提高應(yīng)用的普適性和數(shù)據(jù)處理的便捷性等，才能廣泛應(yīng)用于實踐。

由于試驗中產(chǎn)生誤差的原因較多，包括自然熱梯度、損傷效應(yīng)等[16]，熱消散探針測定系統(tǒng)數(shù)據(jù)的完全自動化處理較為困難。Ward等[54]建立了一個可用于對熱消散探針法產(chǎn)生的液流密度數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化整理、轉(zhuǎn)換和校準(zhǔn)的數(shù)據(jù)處理平臺——TRACC, 這是一個以R語言為基礎(chǔ)的開源軟件。該平臺通過解決監(jiān)測夜間蒸騰和樹干儲水對液流密度的影響,在使用的過程中同時有助于盡可能地減少不同研究者處理數(shù)據(jù)帶來的變化，增加基于熱消散探針法的研究的可重復(fù)性。這一軟件輸出的結(jié)果可以便捷地集成到更復(fù)雜的模型或軟件中進行深入研究。

5 結(jié)語

過去10年間，熱消散探針法不僅被廣泛用于物種的水分運輸機制和蒸騰耗水特性研究，還能夠為碳同化、氮沉降等其他生態(tài)過程的研究提供新的視角，也為探究未來氣候變化、外來物種入侵與生態(tài)系統(tǒng)間的潛在相互作用機制提供了參考。此外, 許多學(xué)者針對該測定系統(tǒng)提出了更完善的校正方式，也有學(xué)者在其基礎(chǔ)上提出了改進方法?？偟膩碚f，目前熱消散探針法是在不同時空尺度上研究植物蒸騰耗水特性、水分運輸機制的一種較為靈活、可靠、經(jīng)濟的研究方法。

當(dāng)前，在全球氣候變化背景下，有學(xué)者認(rèn)為運用熱消散探針法研究植物水分運輸機制和蒸騰耗水特性有助于我們更好地預(yù)測植物對氣候變化的響應(yīng)[55]。此外還有學(xué)者認(rèn)為，該方法經(jīng)擴展可用于研究徑向液流密度(SFD)的模式，有助于對木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜的樹種進行深入、精細(xì)的研究[56]。未來，熱消散探針法還需要在其適用的范圍內(nèi)不斷發(fā)展完善，為探索更多的生態(tài)學(xué)問題提供技術(shù)支持。

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Research Overview of Plant Water Transportation Based on Thermal Dissipation Probe Method

FU Tian-yu1,2, ZHAO Ping1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

Sap flow is one of the important ways to analyze the water consumption characteristics of trees and study the moisture transfer mechanism of trees. The heat dissipation probe method was widely used to monitor the change of sap flow. In general, the heat dissipation probe method is a flexible, reliable and economical method to study the water transpiration characteristics of plants on different spatial and temporal scales at present. However, due to differences in species characteristics, the measured value may be lower than the actual value during the experiment. In addition, a considerable number of plants depend on the water stored in the trunk for transpiration, so fluctuations in the moisture content of wood are likely to cause errors in the determination of transpiration. The principle, advantages and limitations of heat dissipation probe method were reviewed, as well as some problems. The researches on plant moisture transport based on the heat dissipation probe method and the method for correcting and improving the related results were retrospected.

Thermal dissipation probe method; Sap flow; Water transportation; Spatiotemporal scale; Ecological process; Correction and improvement

10.11926/jtsb.4321

2020–10–13

2020–12–10

國家自然科學(xué)基金項目(41630752, 41701226)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41630752, 41701226).

傅天宇，女，碩士研究生，從事生態(tài)系統(tǒng)生理學(xué)研究。E-mail: 704248641@qq.com

E-mail: zhaoping@scbg.ac.cn