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板足鱟化石（攝影：周江）

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名稱：板足鱟

大致年代：奧陶紀(jì)初期至二疊紀(jì)末期，距今約4.6億-2.5億年前

簡(jiǎn)介：板足鱟不同種類體型差異很大，體長(zhǎng)從幾厘米到2～3米的都有，體分頭胸部和腹部，頭部由6個(gè)體節(jié)組成，腹面有6對(duì)附肢，最后一對(duì)呈板狀，用來(lái)游泳

在全新世的海邊，每年夏季的夜晚，總會(huì)有一群群覆蓋著厚重甲殼、長(zhǎng)著細(xì)長(zhǎng)的劍狀尾巴的小家伙費(fèi)力地從拍打海岸的浪濤中現(xiàn)身，悄悄爬過(guò)開始退潮的海岸線，在濕潤(rùn)的泥灘或者沙地上留下一串串細(xì)小的足跡。在夜幕的掩護(hù)下，它們會(huì)迅速完成繁殖活動(dòng)，然后轉(zhuǎn)身遁入波濤之中，就像過(guò)去數(shù)億年中的先祖所做的那樣。

被俗稱為“馬蹄蟹”的鱟是來(lái)自古生代的孑遺物種

這些鱟，也就是沿海地區(qū)俗稱的“馬蹄蟹”。在現(xiàn)代的海洋生態(tài)系統(tǒng)中，這些遲鈍的底棲食腐動(dòng)物不過(guò)是一群相對(duì)邊緣化的“呆萌”小角色，唯一值得稱道的，只有它們一族漫長(zhǎng)的歷史——鱟所屬的肢口綱是節(jié)肢動(dòng)物中一個(gè)極為古老的類群，其演化成型的時(shí)間并不比撫仙湖蟲這些寒武紀(jì)的節(jié)肢動(dòng)物基干類群晚多少。在現(xiàn)代，肢口綱只剩下了一目（劍尾目），一科（鱟科），四個(gè)種，屬于徹徹底底的孑遺物種，但它們的祖上確確實(shí)實(shí)闊過(guò)那么一回。

海洋節(jié)肢類的崛起

當(dāng)然，曾經(jīng)闊過(guò)的鱟們并不隸屬于現(xiàn)在的劍尾亞綱，而是肢口綱下屬的另一個(gè)亞綱——板足鱟亞綱。這群巨大的鱟有著渾圓光滑的頭甲，以及橢圓形的碩大復(fù)眼，身體前部的體節(jié)愈合成頭胸節(jié)，并長(zhǎng)有包括一對(duì)強(qiáng)有力的螯肢在內(nèi)的六對(duì)附肢，根據(jù)用途不同分別演化為不同形態(tài)。其中，一部分相對(duì)善于游泳的板足鱟的一對(duì)或者多對(duì)附肢會(huì)演化成板狀，起到類似于船槳的作用（一些現(xiàn)代節(jié)肢動(dòng)物，比如梭子蟹，也有這樣的“槳”），用于推動(dòng)身體游泳。由于沒(méi)有蝦那樣的腹部游泳肢，它們通常算不得游泳好手，而又尖又長(zhǎng)的腹部則由眾多靈活的體節(jié)構(gòu)成，可以自由彎曲，看上去與它們的遠(yuǎn)親蝎子頗有點(diǎn)類似。也正因如此，它們也得到了“海蝎”這個(gè)諢名。

板足鱟身體結(jié)構(gòu)復(fù)原圖

在寒武紀(jì)末期，當(dāng)奇蝦等葉足動(dòng)物開始衰退時(shí)，作為節(jié)肢動(dòng)物大家族內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)者，一批有著大型附肢的原始節(jié)肢動(dòng)物開始發(fā)展壯大，形成了后來(lái)的肢口綱。該綱的節(jié)肢動(dòng)物在口部附近擁有用于輔助進(jìn)食的螯肢，因此得名。這些新崛起的掠食者們有著比奇蝦更靈活且先進(jìn)的身體結(jié)構(gòu)，以及堅(jiān)固的甲殼，這為它們?cè)趭W陶紀(jì)的迅速興盛起到了關(guān)鍵作用。最終，奇蝦在奧陶紀(jì)中期之后一蹶不振，而羽翅鱟等板足鱟類則取而代之，開始與各種巨大的鸚鵡螺亞綱軟體動(dòng)物抗衡。

板足鱟類在古生代前期是極為成功的種類。雖然不如它們的劍尾亞綱近親存活得久，但這些遠(yuǎn)古的裝甲巨怪們?nèi)匀徽宫F(xiàn)出了強(qiáng)大的適應(yīng)能力：在快速輻射演化后，板足鱟幾乎出現(xiàn)在了每一個(gè)級(jí)別的掠食者生態(tài)位上，從長(zhǎng)度僅有數(shù)厘米、追捕小生物和蠕蟲的小型種類，到羽翅鱟、翼肢鱟、耶克爾鱟等長(zhǎng)達(dá)兩三米的頂級(jí)掠食者，應(yīng)有盡有。在奧陶紀(jì)末期的大滅絕爆發(fā)后，節(jié)肢動(dòng)物中的“元祖”三葉蟲類遭受重創(chuàng)，數(shù)量大減，而角石類則被消滅殆盡，為筆石、菊石等后繼種類取代。二者的衰退讓出了大量生態(tài)位“陣地”，而板足鱟則不失時(shí)機(jī)地將其一一占領(lǐng)，從而在之后的志留紀(jì)中牢固地掌握了頂級(jí)掠食者的位置。

轉(zhuǎn)戰(zhàn)淡水流域

在古生代中期的泥盆紀(jì)和石炭紀(jì)，脊椎動(dòng)物中的一支開始發(fā)展壯大。原本的鰓弓結(jié)構(gòu)演化成了名為“下頜”的全新結(jié)構(gòu)，并最終決定了海洋的歸屬：擁有下頜的魚類不再只能在海底無(wú)力地濾食有機(jī)物殘塊，而是可以主動(dòng)出擊，將獵物直接咬碎。當(dāng)各種各樣有頜魚類發(fā)展壯大之后，海洋中的大型節(jié)肢動(dòng)物以及殘余的有殼頭足類立即遭到了空前的挑戰(zhàn)，不過(guò)，這些裝甲巨蟲的輝煌并未到此為止，板足鱟卻開始另辟蹊徑——它們進(jìn)入了淡水。

至今為止，地球上曾經(jīng)存在過(guò)的最龐大的掠食性節(jié)肢動(dòng)物——耶克爾鱟，很可能就是一種淡水生物。在海洋中開始出現(xiàn)越來(lái)越具有攻擊性的有頜魚類之后，肢口綱的龐然大物退入了當(dāng)時(shí)尚且不算生機(jī)勃勃的淡水之中，并在這里繼續(xù)繁衍生息。

捕獵中的耶克爾鱟（想象圖）

即使生活領(lǐng)域變成了淡水，它們的輝煌并沒(méi)有因此而繼續(xù)持續(xù)多久，這和節(jié)肢動(dòng)物的幾項(xiàng)先天不足有關(guān)：由于需要不斷蛻皮成長(zhǎng)，而且外骨骼對(duì)身體的支撐效率并不太高，因此這些裝甲巨蟲的體型有其上限。像耶克爾鱟那樣長(zhǎng)到3 米左右的體長(zhǎng)，對(duì)于它們的身體構(gòu)造而言，已經(jīng)是極限了。于是，隨著向更大更強(qiáng)演化的道路走到盡頭，各種各樣的巨鱟終于一敗涂地，只留下了它們的那些長(zhǎng)著劍狀尾巴的小個(gè)子親戚仍然存活在世界上，讓我們得以從它們身上窺看節(jié)肢動(dòng)物的黃金時(shí)代。