侯 興 高亞平 杜美榮 姜娓娓 李鳳雪 董世鵬 李文豪 孟 珊 王軍威 張義濤 蔣增杰,3

桑溝灣浮游植物群落結構時空變化特征及影響因素*

侯 興1,2高亞平2杜美榮2姜娓娓2李鳳雪2董世鵬1,2李文豪1,2孟 珊1,2王軍威4張義濤4蔣增杰2,3①

(1. 上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306；2. 中國水產科學研究院黃海水產研究所 農業(yè)農村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071；3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室 青島 266071；4. 榮成楮島水產有限公司 榮成 264312)

為了解北方典型養(yǎng)殖海灣——桑溝灣水域浮游植物群落結構的時空變化特征及其影響因素，于2017年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2018年1月(冬季)對桑溝灣水域21個站點進行4個航次的大面調查。結果顯示，調查期間，該灣共采集到浮游植物31屬51種，其中，硅藻(Diatom) 24屬43種，甲藻(Dinoflagellate) 3屬4種，綠藻(Chlorophyta) 2屬2種，金藻(Chrysophyta) 2種，藍藻(Cyanophyta) 1種。按照季節(jié)劃分，春季22種，夏季20種，秋季23種，冬季20種。優(yōu)勢度指數分析結果表明，硅藻是絕對優(yōu)勢種，其中，具槽帕拉藻()為全年優(yōu)勢種，數量百分比在18.6%~84.9%之間。浮游植物細胞豐度在0.16×103~12.20×103個/L之間，表現為冬季>春季>秋季>夏季。物種多樣性指數(Shannon)范圍為0.69~1.35，物種均勻度指數(Pielou)范圍為0.42~0.70。磷酸鹽是桑溝灣浮游植物生長的主要限制營養(yǎng)鹽。研究結果揭示了桑溝灣養(yǎng)殖水域浮游植物的時空變化特征，為深入認識養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能提供了基礎數據。

浮游植物；群落結構；營養(yǎng)鹽；濾食性貝類；桑溝灣

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮著重要作用。我國是世界貝類養(yǎng)殖第一大國，牡蠣、貽貝、扇貝、蛤仔等濾食性貝類是海水貝類養(yǎng)殖的主要種類，作為濾食性貝類主要的食物來源，浮游植物的群落結構和多樣性研究對于濾食性貝類養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導意義。

桑溝灣位于山東省榮成市，水域面積約為144 km2，平均水深約為7.5 m，是我國北方典型的規(guī)?；B(yǎng)殖海灣(Fang, 2016)，主要養(yǎng)殖對象為長牡蠣()、櫛孔扇貝()及海帶()等。自20世紀80年代發(fā)展至今，桑溝灣形成了規(guī)模化的多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖模式：由灣內到灣外依次為貝類養(yǎng)殖區(qū)、貝類海帶綜合養(yǎng)殖區(qū)、海帶養(yǎng)殖區(qū)，并且海帶養(yǎng)殖區(qū)已經擴展到了灣口外的大片區(qū)域(郝林華等, 2012)。近些年來，對桑溝灣浮游植物的種類組成、數量分布、季節(jié)變化、多樣性特征、光合色素特征等進行了研究(毛興華等, 1988; 劉慧等, 2003; 宋洪軍等, 2007; 李超倫等, 2010; 王曉敏, 2017)，但規(guī)?；B(yǎng)殖水域的生態(tài)環(huán)境條件隨不同年份養(yǎng)殖活動的強弱變化響應不同，階段性開展養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物結構組成研究對于持續(xù)掌握養(yǎng)殖水域餌料基礎條件的變化趨勢非常必要。因此，本研究于2017年4月~2018年1月，對桑溝灣水域進行4個航次的大面調查，結合歷史數據，分析了浮游植物群落結構和環(huán)境因子基礎數據的時空變化特征、潛在成因及長期變化趨勢，研究結果可為深入認識桑溝灣規(guī)?；ＫB(yǎng)殖活動的資源環(huán)境效應提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和處理方法

于2017年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)及2018年1月(冬季)在桑溝灣(122.48°~122.64°E, 37.04°~ 37.15°N)進行4個季度的大面調查，共設置21個站位(圖1)，覆蓋桑溝灣貝類養(yǎng)殖區(qū)、海帶養(yǎng)殖區(qū)和貝藻綜合養(yǎng)殖區(qū)。其中，站點1、2+、4+為外海區(qū)，站點2、3、4為海帶區(qū)，站點5、6、7、10、11、12為貝藻綜合養(yǎng)殖區(qū)，站點8、9、14、15、16、18、19為貝類區(qū)養(yǎng)殖，站點13為沿岸區(qū)。對各站點進行浮游植物群落調查并開展水質指標檢測調查，水質理化指標包括水溫()、pH、鹽度()、溶解氧(DO)、透明度(SD)、NH4+-N、NO3–-N、NO2–-N和PO43–-P等。

溫度、pH、鹽度和溶解氧使用經標定后的便攜式水質分析儀(美國YSI公司，Professional Plus)現場測定，SD采用透明度盤現場測定。使用Niskin采水器采集距表層0.2 m處水樣，2.5 L用于浮游植物的鑒定和計數，使用5%的甲醛溶液固定保存，運回實驗室后觀察。同時，另取2.5 L水樣用于營養(yǎng)鹽測定，測定方法按照《海洋調查規(guī)范》(GB12763-2007)中的要求進行：經0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾后，分別采用次溴酸鈉氧化法、鋅鎘還原法、重氮偶氮法和磷鉬藍法測定NH4+-N、NO3–-N、NO2–-N和PO43–-P。

1.2 數據處理與分析

群落優(yōu)勢種選用McNaughton優(yōu)勢度指數() (>0.02為優(yōu)勢種)，物種多樣性指數采用Shannon- Wiener多樣性指數()，物種均勻度指數采用Pielou指數()，計算公式分別為：

式中，為優(yōu)勢度，n為第個種的豐度，為樣品的總豐度，f為該種的站位出現頻率。為生物多樣性指數，為樣品中的種類總數，P為第種的個體數與總個體數的比值。

數據處理采用Excel 2016，站位圖繪制采用Surfer 12.0軟件，數據統(tǒng)計分析采用SPSS 19.0軟件，進行Pearson相關性分析。

2 結果與分析

2.1 表層海水主要理化環(huán)境參數時空變化特征

桑溝灣水域主要水質參數見表1。表層水溫的年變化范圍為9.14℃~22.40℃，其中，冬季溫度較低。溶解氧的年平均值為8.80 mg/L，冬季溶解氧含量較高；pH的年變化范圍為7.84~8.16，春季pH較低。鹽度的年平均變化范圍為31.8~32.7，季節(jié)變化不大。透明度的年平均變化范圍為0.88~2.90 m，其中，夏季透明度較高，春季較低。

2.2 表層海水浮游植物群落結構時空變化特征

2.2.1 浮游植物的種類組成 本研究鑒定的浮游植物屬于硅藻(Diatom)、藍藻(Cyanophyta)、綠藻(Chlorophyta)、甲藻(Dinoflagellate)、金藻(Chrysophyta)等5個門類，共計31屬5種。硅藻24屬43種，其中，圓篩藻屬()和角毛藻屬()種類最多，各為6種。甲藻3屬4種，綠藻2屬2種，金藻2種，藍藻1種。種類多屬溫帶近岸廣布種，但種類組成上存在季節(jié)性演替。

表1 桑溝灣主要水質參數

Tab.1 Main parameters of water quality in Sanggou Bay

如表2所示，桑溝灣浮游植物優(yōu)勢種明顯，優(yōu)勢種在各個季節(jié)中既有交叉又有演替，從每個季節(jié)來看，通常有2~4種優(yōu)勢種，且皆為硅藻類，從全年來看，優(yōu)勢種占據了全部浮游植物69.3%~89.5%的數量。其中，具槽帕拉藻在4個季節(jié)中均為優(yōu)勢種，平均密度在0.24×103~3.89×103個/L之間，各站位數量百分比在18.6%~84.9%之間，特別是春季，具槽帕拉藻占據絕對優(yōu)勢。夏季，角毛藻屬優(yōu)勢種較多，數量百分比達到35.8%。另外，奇異菱形藻()、小環(huán)藻(sp.)在秋季和冬季均為優(yōu)勢種。

桑溝灣出現的甲藻為大角角藻()、三角角藻()、夜光藻()、透明原多甲藻()，各季節(jié)平均濃度在0~0.02×103個/L之間；金藻為球等邊金藻()、小等刺硅鞭藻()，各站季節(jié)平均濃度在0~0.13×103個/L之間；綠藻為單角盤星藻()、二形柵藻()，各季節(jié)平均濃度在0~ 0.13×103個/L之間;藍藻為卷曲魚腥藻()，各季節(jié)平均濃度在0~0.48×103個/L之間。與往年的優(yōu)勢種相比，中肋骨條藻()、針桿藻(sp.)、丹麥細柱藻()等往年出現的優(yōu)勢種在本年度只是少量出現，而具槽帕拉藻、角毛藻、菱形藻、圓篩藻則是常年出現的優(yōu)勢種。

2.2.2 浮游植物的豐度分布 如圖2所示，春季浮游植物細胞豐度在0.28×103~10.48×103個/L之間，平均值為4.44×103個/L，共發(fā)現22種藻類，其中，硅藻占99.7%，甲藻占0.3%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢種，占84.9%的數量。春季的浮游植物高值區(qū)出現在灣內東南區(qū)，豐度以該區(qū)域為中心向灣內及灣外遞減。

夏季浮游植物細胞在0.16×103~6.60×103個/L之間，平均值為1.70×103個/L，共發(fā)現20種藻類，其中，硅藻占99.8%，藍藻占0.2%，旋鏈角毛藻()是主要優(yōu)勢種，占38.5%的數量。夏季出現2個浮游植物高值區(qū)，其中一個與春季位置相似，出現在灣內東南區(qū)，另一個出現在灣西北區(qū)，豐度從這2個區(qū)域向灣中部和灣外遞減。

表2 桑溝灣浮游植物優(yōu)勢種組成

Tab.2 The dominant species of phytoplankton in Sanggou Bay

圖2 桑溝灣浮游植物細胞數量豐度(×103個/L)分布的季節(jié)變化

秋季浮游植物細胞豐度在1.5×103~9.8×103個/L之間，平均值為3.87×103個/L，共發(fā)現29種藻類，硅藻占96.9%，藍藻占2.7%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢種，占41.9%的數量。秋季豐度高值區(qū)在灣外外海區(qū)，豐度自冬向西逐漸遞減。

冬季浮游植物細胞豐度在2.8×103~12.2×103個/L之間，平均值為6.69×103個/L，共發(fā)現29種藻類，其中，硅藻占89.0%，藍藻占7.1%，綠藻占3.7%，具槽帕拉藻為主要優(yōu)勢種，占58.1%的數量，除去具槽帕拉藻的浮游植物豐度在0.7×103~6.4×103個/L之間。冬季豐度高值區(qū)出現在灣外東北側外海區(qū)，豐度向灣內逐漸遞減。

2.2.3 浮游植物的物種多樣性 桑溝灣水域年平均浮游植物多樣性指數為1.01。如圖3所示，春季多樣性指數在0.29~1.55之間，平均值為0.69，自西北向東南方向遞減；夏季多樣性指數在0.35~1.48之間，平均值為1.03，自西向東遞減；秋季多樣性指數在0.89~1.90之間，平均值為1.35，自西南向東北遞減；冬季多樣性指數在0.47~1.53之間，平均值為0.96，自西南向東北遞減。

圖3 桑溝灣浮游植物多樣性指數(香濃–威納指數)季節(jié)分布

均勻度指數在0~1之間時，值大，體現種間個體數分布較均勻，值小則反映種間個體數分布欠均勻。如果采樣點種間個體數分布的差別大，則值偏低。桑溝灣海域浮游植物的年平均均勻度指數為0.59。如圖4所示，春季均勻度指數在0.19~0.68之間，平均值為0.42，自西北向東南遞減；夏季均勻度指數在0.44~1.00之間，平均值為0.70，自西向東遞減；秋季均勻度指數在0.41~0.87之間，平均值為0.71，自灣西部、南部向東部、北部遞減；冬季均勻度指數在0.27~0.86之間，平均值為0.53，自西南向東北遞減。

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子相關性

由表3可以看出，各個季節(jié)影響浮游植物豐度的因素不同，春季浮游植物豐度與水溫、鹽度、pH等呈現較強負相關。夏季與溶解氧呈負相關，與磷酸鹽呈較強正相關，秋季未表現出與某一因子有較強相關性，而冬季則與亞硝態(tài)氮呈較強負相關。同時發(fā)現，各個季節(jié)浮游植物豐度與氨氮都呈現負相關，除秋季外，浮游植物與磷酸鹽皆呈正相關，其中夏季有很強的相關性(<0.01)。并且，除夏季外，浮游植物群落豐度都與透明度呈負相關。

圖4 桑溝灣浮游植物均勻度指數(Pielou指數)季節(jié)分布

表3 浮游植物豐度與環(huán)境因子的相關性

Tab.3 Pearson correlation between the phytoplankton cell abundance and environmental factors

注：*＜0.05差異顯著；**＜0.01差異極顯著

Note: *＜0.05, significant difference; **＜0.01, highly significant difference

3 討論

3.1 海區(qū)營養(yǎng)鹽結構及年際變化特點

水體中，營養(yǎng)鹽的濃度和結構影響著浮游植物的群落結構。浮游植物的氮限制濃度為1 μmol/L，磷限制濃度為0.2 μmol/L(Dortch, 1992)，此外，常用氮磷比來判斷浮游植物的營養(yǎng)限制因子，氮磷原子比為16∶1，即與微藻細胞氮磷比一致時，微藻能均衡生長(Redfield, 1963)，當比值顯著小于16∶1時，氮為限制因子，反之磷為限制因子。

通過對桑溝灣歷年氮磷濃度和結構長期觀測 (表4)，可以發(fā)現，歷年無機氮濃度春季較低，秋季最高。除個別季節(jié)外，桑溝灣氮磷比均>16，無機氮濃度均高于氮限制濃度，而較多季節(jié)磷酸鹽濃度低于或接近磷限制濃度。本次調查也符合近年來氮磷變化特點，2017~2018年各站位無機氮在3.30~20.36 μmol/L之間，濃度均高于限制濃度，而無機磷濃度在0.01~0.97 μmol/L之間，全年平均值為0.25 μmol/L，有較多區(qū)域濃度接近限制濃度。各季節(jié)氮磷比平均值在19.66~87.34之間，除春季極個別站位外，比值均>16。相關性分析(表3)顯示，各個季節(jié)浮游植物豐度與氨氮都呈負相關，除秋季外，浮游植物與磷酸鹽皆呈正相關。可以看出，磷酸鹽是桑溝灣浮游植物生長的主要限制營養(yǎng)鹽，這也符合黃海初級生產力在一定程度上受到磷限制這一現象(金杰, 2014)。

表4 桑溝灣氮磷濃度和結構的長期觀測數據

Tab.4 Long-term observation data of nitrogen and phosphorus concentration and structure in Sanggou Bay

桑溝灣的海帶養(yǎng)殖對營養(yǎng)鹽，尤其是無機氮，有著重要的影響。春季水溫回升，光照增強，海帶進入快速生長期，海帶有較快的無機氮吸收能力(毛玉澤等, 2018)，能夠在春季大量吸收無機氮(武晉宣, 2005)。秋季海帶已完全收獲，海水中無機氮受到的移除作用大大降低，進而導致秋季無機氮濃度最大，并且由于外海營養(yǎng)鹽補充是桑溝灣內無機氮營養(yǎng)鹽的主要來源，桑溝灣全年通過與黃海的水交換獲得的無機氮占營養(yǎng)鹽總收入量的33.6%，在整個海帶生長期，外海對桑溝灣無機氮的補充更是占全年外海補充的87.2%(史潔等, 2010)，持續(xù)的無機氮輸入使得其濃度始終高于限制濃度。

3.2 浮游植物群落結構的年度變化特點與潛在成因

通常來說，群落中的一種或幾種種類優(yōu)勢越明顯，則群落結構越簡單，物種多樣性越低，群落穩(wěn)定性也越低。歷史資料顯示，桑溝灣浮游植物群落物種數具有明顯變化(表5)，從20世紀80年代至今，桑溝灣海區(qū)浮游植物的物種數、多樣性指數都有較明顯的遞減趨勢，與1983~1984年相比，浮游植物物種數下降了約71.8%。

桑溝灣多年來開展的大規(guī)模海水養(yǎng)殖活動是導致出現這一現象的原因之一。自20世紀80年代發(fā)展至今，養(yǎng)殖面積已占水域面積的70%~80%(傅明珠等, 2013)，主要養(yǎng)殖物種海帶、長牡蠣和櫛孔扇貝的年產量分別為84500、60000和15000 t (Jiang, 2015)，桑溝灣養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)受到中等程度的壓力，其中，較高的養(yǎng)殖密度、較大的養(yǎng)殖面積是重要影響因素(傅明珠等, 2013)。

在濾食性貝類區(qū)，浮游植物的群落結構受濾食性貝類攝食作用的下行控制效應和營養(yǎng)鹽等因素的上行控制效應影響。一方面，濾食性貝類有著很強的濾水能力，局部高密度養(yǎng)殖的濾食性貝類的攝食作用會對浮游植物的數量造成壓制，本研究發(fā)現，浮游植物豐度均值的最高值出現在濾食性貝類攝食能力低的冬季；除夏季外，浮游植物豐度的高值區(qū)均出現在非貝類養(yǎng)殖區(qū)，這些現象都印證了以上觀點。另一方面，貝類的代謝產物帶來的營養(yǎng)物質又會促進浮游植物的生長(Asmus, 1991; 王俊等, 2001; 董雙林等, 1999)，刺激初級生產。董雙林等(1999)指出，放養(yǎng)適量的濾食性貝類以維持一定的浮游植物數量對保持養(yǎng)殖水體的良好水質是必要的，并且初級生產力的升與降取決于放養(yǎng)的密度和環(huán)境因子。已有研究表明，目前，桑溝灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖密度已超過生態(tài)容量(Gao, 2020)，加之桑溝灣的養(yǎng)殖規(guī)劃尚存在不合理的情況，局部區(qū)域養(yǎng)殖密度過高，超出養(yǎng)殖容量的現象仍然存在。在這樣規(guī)模化、超容量養(yǎng)殖條件下，濾食性貝類攝食作用的下行控制效應占主導地位，使得浮游植物群落結構難以盡快恢復。由此開展養(yǎng)殖容量的研究，控制合理的養(yǎng)殖密度，是防止此類現象發(fā)生的有效途徑。

表5 桑溝灣浮游植物物種組成長期變化

Tab.5 Long-term changes of the species composition of phytoplankton in Sanggou Bay

浮游植物現存量是濾食性貝類養(yǎng)殖容量評估的重要參數之一。目前，對于浮游植物種類、營養(yǎng)鹽等水環(huán)境信息的獲取手段主要依賴于大面航次調查、傳統(tǒng)顯微鏡分類等，數據的同步性、客觀性和精確性存在局限，隨著科技手段的不斷進步，開展基于藻細胞形態(tài)的浮游植物顯微圖像自動識別、熒光光譜識別等技術的實時、連續(xù)、多站位同步觀測將是下一步的重點工作方向。

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Temporal and Spatial Variation in Phytoplankton Community Structure and Their Relationship with Environmental Factors in Sanggou Bay

HOU Xing1,2, GAO Yaping2, DU Meirong2, JIANG Weiwei2, LI Fengxue2, DONG Shipeng1,2, LI Wenhao1,2, MENG Shan1,2, WANG Junwei4, ZHANG Yitao4, JIANG Zengjie2,3①

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Rongcheng Chudao Aquaculture Corporation, Rongcheng 264312)

In order to better understand the temporal and spatial variation in characteristics of phytoplankton community structure and their relationship with environmental factors in Sanggou Bay, four seasonal cruises were carried out at 21 sites in April (spring), July (summer) and November (autumn) 2017 and in January 2018 (winter). Analysis identified 51 species from 31 phytoplankton genera in the surveyed area. Among these, 43 species were from 24 genera of diatoms, 4 species from 3 genera of dinoflagellates, 2 species from 2 genera of Chlorophyta, and 1 species of Cyanophyta. Seasonal analysis showed that there were 22 species in spring, 20 species in summer, 23 species in autumn, and 20 species in winter. The dominance index showed that diatoms comprised the dominant species, and thatwas the dominant species throughout the year, with percentages ranging between 18.6% and 84.9%. The abundance of phytoplankton cells ranged from 0.16×103cells/L to 12.2×103cells/L (winter > spring > autumn > summer). The species diversity index (Shannon-Wiener index) varied from 0.69 to 1.35 (autumn > summer > winter > spring). The species evenness index(Pielou) ranged from 0.42 to 0.70. Phosphate is the main limiting nutrient for phytoplankton growth in Sanggou Bay. The results reveal the spatial and temporal variation characteristics of phytoplankton community in a typical large-scale mariculture bay and provide the basic data for in depth understanding of the structure and function of the mariculture ecosystem.

Phytoplankton; Community structure; Inorganic nutrients; Filter-feeding bivalves; Sanggou Bay

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

Q-9

A

2095-9869(2021)02-0018-10

10.19663/j.issn2095-9869.20200130001

http://www.yykxjz.cn/

侯興, 高亞平, 杜美榮, 姜娓娓, 李鳳雪, 董世鵬, 李文豪, 孟珊, 王軍威, 張義濤, 蔣增杰. 桑溝灣浮游植物群落結構時空變化特征及影響因素. 漁業(yè)科學進展, 2021, 42(2): 18–27

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* 青島海洋科學與技術國家實驗室主任基金(QNLM201707)、山東省支持青島海洋科學與技術試點國家實驗室重大科技專項(2018SDKJ0502)、中國水產科學研究院基本科研業(yè)務費(2020TD50)、青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室漁業(yè)科技青年人才計劃項目(2018-MFS-T13)、山東省泰山學者青年專家計劃項目(tsqn201909166)和國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系養(yǎng)殖容量評估與管理崗位(CARS-49)共同資助[This work was supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (QNLM201707), Marine S&T Fund of Shandong Province for QNLM (2018SDKJ0502), Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2020TD50), Youth Talent Program Supported by Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, QNLM (2018-MFS-T13), the Young Taishan Scholars Program of Shandong Province (tsqn201909166), and China Modern Agro-Industry Technology Research System (CARS-49)]. 侯 興，E-mail: houxing_up@163.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2020-01-30,

2020-02-15

(編輯 馮小花)