朱麗珍，田 英，王 俊，秦 墾，何 軍

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 枸杞工程技術(shù)研究所，寧夏 銀川 750002)

0 引 言

植物化感作用是指植物通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)其他植物或微生物產(chǎn)生直接或間接的有利或不利影響的過(guò)程[1]。這是目前植物化感作用最經(jīng)典的定義，來(lái)自Rice的經(jīng)典著作《Allelopathy》[1]。Rice在書(shū)中首次提出植物化感作用是在化學(xué)物質(zhì)的釋放過(guò)程中實(shí)現(xiàn)的，為后續(xù)化感作用研究奠定了基礎(chǔ)，極大的推動(dòng)了國(guó)內(nèi)外化感作用的研究。其實(shí)，植物化感作用在2000多年前就有研究，但直到上世紀(jì)五十年代后，植物化感作用的系統(tǒng)研究陸續(xù)開(kāi)展而來(lái)[2]。近年來(lái)，孔垂華等所著《植物化感(相生相克)作用》[3]一書(shū)獲得了學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)可，該書(shū)對(duì)國(guó)內(nèi)外植物種內(nèi)和中間化感作用的研究進(jìn)行了詳細(xì)的歸納和總結(jié)后，提出植物化感作用新的定義：是植物的死體或活體通過(guò)適當(dāng)?shù)耐緩较颦h(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，從而直接或間接影響鄰近或下茬同種或異種植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的效應(yīng)[3]。進(jìn)一步將作物的連作和重茬，植物自毒作用等現(xiàn)象上升到化感作用層面，為生態(tài)系統(tǒng)中植物互作研究等指明方向。

近年來(lái)，對(duì)植物化感作用的研究主要集中在化感物質(zhì)的分離、鑒定、釋放途徑、作用機(jī)理(圖1)及化感作用對(duì)農(nóng)、林、牧業(yè)持續(xù)發(fā)展的應(yīng)用潛力等方面。可歸納為植物種內(nèi)、植物種間、植物與昆蟲(chóng)、植物與微生物等化感作用及其作用機(jī)制的研究。研究發(fā)現(xiàn)，植物化感作用在農(nóng)業(yè)、沙旱生及草地草原等農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重大作用[4-5]。

圖1 植物化感作用研究現(xiàn)狀與應(yīng)用Fig.1 Current research status and applications of plant allelopathy

Kong等對(duì)植物化感作用研究發(fā)現(xiàn)，植物合成并向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的種類和數(shù)量是受環(huán)境生物和非生物因子調(diào)控[6-7]。在光、溫和營(yíng)養(yǎng)等脅迫條件下，植物化感作用增強(qiáng)，釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì)也增多[8]。同樣，植物競(jìng)爭(zhēng)、昆蟲(chóng)危害、動(dòng)物取食和微生物侵染都可以刺激植物化感物質(zhì)的釋放[9]。此外，在生態(tài)系統(tǒng)中，只有少數(shù)植物釋放的化感物質(zhì)可以通過(guò)直接接觸對(duì)其他植物產(chǎn)生影響，絕大部分植物是通過(guò)間接化感作用影響其鄰近植物的繁殖、生長(zhǎng)發(fā)育等，如芳香化感物質(zhì)揮發(fā)、根系分泌及雨水淋溶等途徑[10]。不僅如此，植物還可以通過(guò)凋落物和根分泌物直接改變土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì)，從而造成對(duì)自身和其他植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)產(chǎn)生影響，即所謂的植物-土壤反饋(Plant-soil feedback)，即正反饋促進(jìn)植物生長(zhǎng)，負(fù)反饋抑制植物生長(zhǎng)[11]。

植物種間化感作用可以通過(guò)釋放化感物質(zhì)調(diào)節(jié)土壤微生物和營(yíng)養(yǎng)狀況，從而建立自身與共存植物生長(zhǎng)的微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤營(yíng)養(yǎng)條件[12]。植物種內(nèi)化感作用多針對(duì)同一種群，也是所謂的自毒作用，是指植物通過(guò)分泌或釋放有毒化學(xué)物質(zhì)對(duì)同種植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)起到抑制作用的現(xiàn)象[13]，是通過(guò)根系分泌物影響植物連作障礙的主要因素[14]。這些由生物體產(chǎn)生或釋放的具有調(diào)節(jié)種內(nèi)和種間作用的化合物可以統(tǒng)稱為生態(tài)功能分子，植物化感作用可有效地調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中各生物成員間的相互關(guān)系[15](圖2)。

圖2 植物化感作用與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系Fig.2 Relationship between plant allelopathy and ecological environment

因此，生態(tài)功能分子在很大程度上決定著一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的群落組成與結(jié)構(gòu)，因此，本文將從化感作用的物質(zhì)基礎(chǔ)出發(fā)，對(duì)近年來(lái)植物化感作用研究進(jìn)行歸納總結(jié)；進(jìn)一步對(duì)近年來(lái)化感作用在農(nóng)業(yè)、沙旱生及草地草原等草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究成果進(jìn)行了綜述；希望能夠?qū)⒗碚撗芯颗c生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合，以期為今后草地植物化感作用在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用提供參考。

1 植物化感作用的物質(zhì)基礎(chǔ)

植物化感作用的實(shí)現(xiàn)依賴于向環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)，化感物質(zhì)的存在伴隨植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育周期[3]，因此，植物化感作用在生態(tài)環(huán)境中具有舉足輕重的地位。孔垂華等[3]對(duì)化感物質(zhì)有詳細(xì)的描述，明確了化感物質(zhì)多是有機(jī)小分子物質(zhì)，由植物或微生物等次生代謝產(chǎn)生，即次生代謝產(chǎn)物。目前，與化感作用研究相關(guān)的植物次生物質(zhì)主要包括酚類、萜類、含氮次生物質(zhì)和有機(jī)酸等，這些植物次生物質(zhì)的種類和功能的多樣，是植物進(jìn)化過(guò)程中自然選擇的結(jié)果，是植物應(yīng)對(duì)自然環(huán)境和化學(xué)防御的物質(zhì)基礎(chǔ)[16]。

許多次生代謝物質(zhì)對(duì)植物防御植食性昆蟲(chóng)和微生物有重要作用，玉米種子釋放的阿魏酸在濃度0.05 mg·g-1時(shí)對(duì)玉米象甲有拒食作用，而綠原酸可以抑制斜紋夜蛾的生長(zhǎng)，干擾葉甲的取食行為[17]。Zhu等[18]發(fā)現(xiàn)棉酚等在棉花抵御煙粉虱侵染過(guò)程中發(fā)揮重大作用，對(duì)成蟲(chóng)和蟲(chóng)卵的抵抗能力均隨棉酚含量的多少成正比。此外，Hu等[19]發(fā)現(xiàn)小麥和玉米等谷物根部釋放一類防御性次生代謝產(chǎn)物—苯并惡嗪類，可在下一代植物中改變與根相關(guān)的真菌和細(xì)菌群落，減少植物生長(zhǎng)，增加茉莉酮酸信號(hào)和植物防御，抑制食草動(dòng)物的取食。Huang等[20]發(fā)現(xiàn)，斑點(diǎn)矢車菊和西洋蒲公英鄰近生長(zhǎng)時(shí)，斑點(diǎn)矢車菊根系釋放的倍半萜類物質(zhì)在調(diào)節(jié)植物-植物互作、植物-昆蟲(chóng)互作中發(fā)揮著十分重要的作用，并進(jìn)一步指出，入侵植物不僅可以通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)抑制本地植物，而且可以通過(guò)植物間的化學(xué)信息交流來(lái)改變本地植物與昆蟲(chóng)的互作關(guān)系，進(jìn)而抑制本地植物，降低生物多樣性。

黃酮類化合物作為自然界中分布最廣泛的酚類化合物，很早就發(fā)現(xiàn)豌豆由真菌誘導(dǎo)產(chǎn)生的植保素就是黃酮，后來(lái)從豌豆根部分離的黃酮可以吸引真菌[21]。此外，大豆根分泌的黃酮能夠促進(jìn)灌木菌根真菌的生長(zhǎng)[22]。并且與豆科根瘤菌共生過(guò)程中，類黃酮在植物組織和細(xì)胞之間運(yùn)輸，并通過(guò)根被釋放到根際，參與植物-植物相互作用或化感作用，在植物抵御病原菌的侵染、昆蟲(chóng)和食草動(dòng)物的取食方面發(fā)揮重要作用[23]。

單寧作為一類植物與環(huán)境相互作用產(chǎn)生的多元酚化合物，在植物體內(nèi)廣泛存在[24]。目前研究表明，人工飼養(yǎng)的舞毒蛾幼蟲(chóng)取食含有單寧酸、綠原酸的不能完成正常的生長(zhǎng)發(fā)育，幼蟲(chóng)瘦小，體重質(zhì)量比對(duì)照明顯降低，生育期歷期延長(zhǎng)2～4倍，蛻皮受阻，至4 齡時(shí)全部死亡[25]。方海濤[26]的研究發(fā)現(xiàn)，黃褐天幕毛蟲(chóng)取食外源茉莉酸甲酯處理后蒙古扁桃葉片后，出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育明顯受抑制和死亡率增高等現(xiàn)象，并發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象是由葉片內(nèi)黃酮、單寧酸、木質(zhì)素含量增加所致。

宋娟到園子里摘了幾個(gè)柚子，削掉外面的青皮后，把那層厚厚的棉皮剝下來(lái)切成一片片，放到水里去掉辛澀味后，再放點(diǎn)肉末和辣椒炒了一盤(pán)菜，一嘗，竟然酥軟爽口，非常鮮美。宋娟開(kāi)心地大叫了起來(lái)：這些柚子不愁沒(méi)有人要了。

艾納香為菊科(Asteraceae)艾納香屬植物艾納香〔Blumea balsamifera (L.) DC.〕的新鮮或干燥地上部分，是黎、瑤及苗等少數(shù)民族常用藥，具有重要的藥用價(jià)值和悠久的藥用歷史[1-2]。艾納香主要作為提取艾片、艾粉和艾納香油的原料，是目前提取艾片的唯一植物來(lái)源[3-4]。艾粉、艾片以及艾納香油被廣泛應(yīng)用于藥品、保健品、化妝品及衛(wèi)生護(hù)理用品等行業(yè)。目前，以艾納香提取物為功效原料的藥品有艾納香咽立爽滴丸、銀丹腦心通軟膠囊、心胃止痛膠囊和金喉噴健霧劑等中成藥[5]，化妝品有艾納香曬后修護(hù)睡眠面膜和艾納香祛斑霜等[6-7]，其獨(dú)特的功效已經(jīng)得到廣大消費(fèi)者的認(rèn)可。

此外，平曉燕等[34]總結(jié)了近年來(lái)化感作用在草地生態(tài)系統(tǒng)中的研究進(jìn)展，并從不同尺度生態(tài)學(xué)過(guò)程進(jìn)行了分析。特別從化感作用與種間競(jìng)爭(zhēng)的區(qū)分與聯(lián)系、化感作用對(duì)群落物種組成、群落演替及生物入侵等生態(tài)學(xué)過(guò)程的影響入手闡述了植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義，總結(jié)了草地生態(tài)系統(tǒng)中化感作用的研究現(xiàn)狀，將化感作用的研究重點(diǎn)落腳于野外群落或不同尺度水平生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)結(jié)果的對(duì)比分析，以及全球尺度的化感作用研究上，為化感作用在群落物種組成、群落演替等方面研究提供理論依據(jù)[34]。另外，Wang等[56]為探明荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物之間的化感作用，首次對(duì)近年來(lái)該領(lǐng)域所取得的研究成果、已報(bào)道的化感植物、化感物質(zhì)以及化感物質(zhì)釋放途徑等進(jìn)行總結(jié)，并指出沙漠生態(tài)系統(tǒng)中植物化感作用研究的重點(diǎn)問(wèn)題，對(duì)改善植被退化、治理生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)和實(shí)踐價(jià)值。

2 植物化感作用研究

2.1 植物種間化感作用

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了復(fù)雜的相互作用關(guān)系，而植物化感作用在這些相互作用關(guān)系中的意義重大。越來(lái)越多的證據(jù)顯示，植物間廣泛存在著化感作用，而且化感作用在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[4]、植物群落演替[33]、沙旱生及草地草原生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用[34]。不同類型生態(tài)系統(tǒng)中的植物化感作用各具特點(diǎn)，因此，對(duì)植物種間化感作用的理解，應(yīng)當(dāng)從認(rèn)識(shí)不同類型生態(tài)系統(tǒng)中植物化感作用的特點(diǎn)開(kāi)始。

2.1.1 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)植物化感作用。近年來(lái)的研究表明，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的植物化感作用歸根結(jié)底是作物與雜草種間的化感作用，作物與雜草貫穿整個(gè)農(nóng)耕歷史，有作物的地方就有雜草，并且雜草對(duì)作物的危害巨大。過(guò)去對(duì)作物伴生雜草的研究，注重雜草與作物競(jìng)爭(zhēng)空間和資源而影響作物的生長(zhǎng)方面，對(duì)二者之間存在的化學(xué)作用關(guān)系研究甚少[3]。但是，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，作物與雜草之間的化學(xué)關(guān)系非常明顯，尤其在一些常年耕種作物單一的地區(qū)，共存或者伴生雜草的群落往往相似[35]。如在亞熱帶地區(qū)的甘蔗[36]、水稻[11]和小麥[7]收獲后的農(nóng)田里很快長(zhǎng)滿雜草，但這些雜草種類以及形成的群落每年都是穩(wěn)定的。早在20世紀(jì)80年代，Putnam等[37]首先利用了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作物的化感作用來(lái)控制雜草，對(duì)各種農(nóng)作物、栽培品種等材料的化感作用進(jìn)行了評(píng)估，并篩選出一些常見(jiàn)雜草對(duì)應(yīng)作物的化感作用。隨后，多種作物的化感作用被揭示，關(guān)于農(nóng)田植物的化感作用管理措施、種植制度安排等陸續(xù)展開(kāi)，為后續(xù)植物化感作用的研究提供了有益的參考[38]。

三是綜合性實(shí)踐，主要是培養(yǎng)學(xué)生對(duì)實(shí)踐活動(dòng)中出現(xiàn)的問(wèn)題進(jìn)行綜合性思考，通過(guò)綜合性實(shí)踐，讓學(xué)生在實(shí)踐的過(guò)程中主動(dòng)學(xué)習(xí)，通常通過(guò)社會(huì)調(diào)查、暑期社會(huì)實(shí)踐、中期考核、畢業(yè)實(shí)習(xí)、畢業(yè)論文等形式開(kāi)展實(shí)踐。綜合性實(shí)踐的開(kāi)展是作為檢驗(yàn)學(xué)生階段性課堂學(xué)習(xí)成果重要的體現(xiàn)方式，在實(shí)踐中得到的經(jīng)驗(yàn)與理論相結(jié)合并形成書(shū)面報(bào)告的形式能有效地培養(yǎng)學(xué)生獨(dú)立思考和解決問(wèn)題及邏輯判斷和創(chuàng)新思維的能力。農(nóng)林類院校旅游管理專業(yè)的綜合性實(shí)踐應(yīng)時(shí)刻以農(nóng)林建設(shè)為出發(fā)點(diǎn)，獨(dú)立思考農(nóng)林建設(shè)中的特征和現(xiàn)狀問(wèn)題，提出較為可行的操作方案。

植物種內(nèi)化感作用指一種植物通過(guò)釋放化感物質(zhì)繼而抑制種內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，即自毒作用[13]。這種自毒作用在自然和人工生態(tài)系統(tǒng)種都可能發(fā)生，其中，在植物自然生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)為植物的自疏現(xiàn)象；在植物人工生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)為植物自毒作用及植物的連作障礙，且越來(lái)越多的研究表明，這種種內(nèi)化感作用在人工生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)更為明顯[3]。

研究發(fā)現(xiàn)，植物產(chǎn)生和釋放的酚類化感物質(zhì)一般對(duì)其他植物的化感作用需要在較高的濃度下實(shí)現(xiàn)，但酚類物質(zhì)對(duì)微生物的化感作用則能在較低濃度下進(jìn)行[110]。典型的化感物質(zhì)胡桃醌及相應(yīng)的萘醌都能在極低的濃度下對(duì)許多細(xì)菌和真菌產(chǎn)生化感抑制作用[111]。許多高等植物都能釋放揮發(fā)性的萜類化感物質(zhì)到環(huán)境中，這些萜類化感物質(zhì)不僅對(duì)其他植物產(chǎn)生化感作用，而且大多數(shù)具有優(yōu)良的抑菌活性。Mijat等[82]從一種芳香的草本植物荊芥中提取揮發(fā)油，發(fā)現(xiàn)它具有廣泛的抗菌、抗氧化、抗炎和殺蟲(chóng)等生物特性。Bounatirou等[83]采用水蒸餾法從百里香植物中分離得到精油，發(fā)現(xiàn)植物在花期及花期后產(chǎn)生的揮發(fā)油具有較高的抗氧化性和抗菌活性。Li等[84]研究了柑桔類植物佛手柑精油對(duì)枯草桿菌、金黃色葡萄球菌和霉菌產(chǎn)生了明顯的抗菌活性。

植物化感作用包括植物與微生物的相互作用，植物能夠產(chǎn)生抗(殺)菌的次生物質(zhì)很久之前就被證實(shí)[106]。植物釋放化感物質(zhì)抑制微生物孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育，同樣的，許多真菌和細(xì)菌不僅能使植物感染致病，亦能釋放毒素影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[107]。大部分高等植物可以產(chǎn)生和釋放酚類化感物質(zhì)，這些酚類化感物質(zhì)一旦進(jìn)入環(huán)境必然影響微生物的種群生長(zhǎng)。我國(guó)南方的重要雜草勝紅薊產(chǎn)生并釋放到土壤中的黃酮類物質(zhì)對(duì)炭疽病菌、白粉病菌和煤煙病菌等柑橘園的主要常見(jiàn)病原真菌均具有抑制活性[108]。雜草白茅和雙花草水提液能明顯降低叢枝菌根(AMF)在共存植物和雜草根部的定植[81]，而水稻殘?bào)w分解不僅影響AMF孢子萌發(fā)而且對(duì)AMF形成孢子和子實(shí)體也有明顯的抑制作用，這種對(duì)AMF的抑制作用是由于宿主植物產(chǎn)生釋放出酚酸和黃酮等化感物質(zhì)所致[109]。因此，植物釋放的酚類化感物質(zhì)不僅對(duì)鄰近的植物產(chǎn)生化感抑制作用，對(duì)土壤的微生物也產(chǎn)生化感抑制作用。

兩人怎么想，也沒(méi)想出萬(wàn)全之策，本想謀求捷徑，豈料處處有陷阱。唯有一個(gè)辦法，就是鉆戒怎么來(lái)，就讓它怎么去，而且必須做得巧妙，不露聲色。

香豆素是分子結(jié)構(gòu)和大小介于酚酸和黃酮之間的酚類物質(zhì)，Yan等[27]在瑞香狼毒中鑒定出的兩種重要香豆素類化合物，研究證實(shí)香豆素和瑞香草素作為重要的化感物質(zhì)，抑制萵苣根尖的有絲分裂過(guò)程；導(dǎo)致生菜根細(xì)胞的活性下降，活性氧產(chǎn)生過(guò)剩，最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化和細(xì)胞死亡從而抑制受體植物的生長(zhǎng)。香豆素和它的衍生物對(duì)細(xì)菌和真菌的生長(zhǎng)均具有抑制作用，在昆蟲(chóng)取食后可作為昆蟲(chóng)防御物質(zhì)而儲(chǔ)存在體內(nèi)[28]。路康等從豌豆蚜的角度對(duì)苜蓿的次生代謝物質(zhì)兒茶酚和香豆素進(jìn)行了研究，在相同的人工飼喂條件下發(fā)現(xiàn)不同顏色型豌豆蚜對(duì)兒茶酚、香豆素的耐受性不同，為進(jìn)一步的研究苜蓿、次生代謝物質(zhì)、豌豆蚜三者之間的抗性互作機(jī)理提供了研究基礎(chǔ)和理論依據(jù)[29]。

2.1.2 沙旱生及草原生態(tài)系統(tǒng)植物化感作用。草原灌叢化是一種全球性的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的現(xiàn)象，受到各國(guó)科學(xué)家的廣泛關(guān)注。王迎新等[46]結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，對(duì)草原灌叢化及其發(fā)生機(jī)制進(jìn)行了綜述，發(fā)現(xiàn)影響草原灌叢化的因素主要有干旱以及降水格局改變[47]、放牧[48]、火燒[49]、溫室氣體增加[50]等。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，化感作用在灌叢化[51]及草原群落演替過(guò)程中[52]發(fā)揮重要作用，為我國(guó)的草原灌木入侵研究和防控提供了理論借鑒[53]。

植物演替過(guò)程會(huì)形成不同的植被群落，植物群落類型和分布問(wèn)題是人們研究的熱點(diǎn)，并且多從植物的生態(tài)特征和生物學(xué)特征進(jìn)行分析[53]。越來(lái)越多的研究表明，以上分析方法并不能解釋所有問(wèn)題。Fischer等[54]研究了福羅里達(dá)的灌木叢，發(fā)現(xiàn)這些灌木叢中并沒(méi)有下層草本植物，由于化感物質(zhì)的作用，兩者之間形成大約1 m寬的裸露地帶，阻止易發(fā)火災(zāi)而生存的草本和林木的入侵。Muller等[55]指出，在美國(guó)加利福尼亞海岸的生長(zhǎng)植物艾蒿，周圍60～90 cm范圍內(nèi)無(wú)其他植被生存，對(duì)植被的抑制作用范圍可達(dá)6 m，并且發(fā)現(xiàn)這種大范圍的抑制作用是由艾蒿葉面分泌的揮發(fā)性化感物萜烯所致(具體物質(zhì)未明確)，而揮發(fā)類物質(zhì)在氣溶膠的空氣中傳播途徑較遠(yuǎn)，導(dǎo)致危害范圍廣，對(duì)植被分布格局產(chǎn)生了較大的影響。這是化感作用影響植物分布格局上的兩個(gè)典型例子。

心理學(xué)家利昂·費(fèi)斯廷格認(rèn)為，跟其他人比較是一種本能的欲望。通過(guò)比較，我們才能找到自己所處的社會(huì)地位，向著更好的地方憧憬追逐，面對(duì)不如我們的人會(huì)讓我們有牢固的安全感和幸福感。

植物次生代謝是植物與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)結(jié)果，次級(jí)代謝產(chǎn)物可有效提高植物生存競(jìng)爭(zhēng)能力[30]。深入研究環(huán)境脅迫對(duì)植物代謝水平的作用機(jī)制和影響因素，將有助于挖掘次生代謝物質(zhì)在植物生物防治中的應(yīng)用[31]。植物產(chǎn)生的很多代謝次生物質(zhì)能影響昆蟲(chóng)的取食和消化吸收，這些種數(shù)量龐大和生物活性廣泛的植物化學(xué)成分，對(duì)植食性昆蟲(chóng)、微生物、或其他植物具有直接或間接的影響，從而通過(guò)化感作用進(jìn)一步影響植物的生態(tài)效應(yīng)[32]。

2.2 植物種內(nèi)化感作用

目前研究最多的就是各種農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中主要雜草的化感作用。研究表明，三裂葉豚草顯著抑制小麥萌芽生長(zhǎng)現(xiàn)象發(fā)生在它入侵2年以上的麥田土壤，并且發(fā)現(xiàn)該抑制作用是三裂葉豚草通過(guò)殘株落葉釋放二萜氧化物等化感物質(zhì)的影響所致，因此，及時(shí)清除耕作地中三裂葉豚草的殘株落葉，可極大的降低其對(duì)田間作物的危害[39]。此外，馬唐是降雨量較大地區(qū)農(nóng)田的一種常見(jiàn)雜草，對(duì)作物的產(chǎn)量影響嚴(yán)重[40]。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐可以通過(guò)植株地上部分揮發(fā)和地下根際分泌化感物質(zhì)抑制大豆、向日葵、玉米和小麥等多種農(nóng)田作物的生長(zhǎng)[41]。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐植物提取物和根分泌物會(huì)對(duì)主要農(nóng)作物小麥、玉米和大豆等的生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的抑制作用，并且證實(shí)這種抑制作用是由馬唐組織產(chǎn)生的藜蘆酸、麥芽酚和黑麥草內(nèi)酯通過(guò)根以抑制活性的濃度分泌到土壤中而實(shí)現(xiàn)的[41]。

2.2.1 植物種群的自疏現(xiàn)象。自然界中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)植物抑制自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的現(xiàn)象，這也是植物自我調(diào)控種群密度的生態(tài)對(duì)策，這種對(duì)策能適當(dāng)調(diào)控種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而調(diào)控種群的優(yōu)勢(shì)個(gè)體或群體適合度[57]。例如，戴靈超等[58]對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)野生木本藥材黃檗的生境和群落結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，成年黃檗樹(shù)周圍幾百米無(wú)幼齡黃檗樹(shù)的存在，因種子脫落繁殖的黃檗幼苗均出現(xiàn)在遠(yuǎn)離母樹(shù)的地方。曼陀羅是阿根廷中部農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的入侵雜草，它對(duì)自身幼苗生長(zhǎng)發(fā)育既有促進(jìn)亦有抑制作用，而這種作用取決于幼苗和成株之間的距離，種群密度過(guò)大或者同種植株距離太近會(huì)發(fā)生自抑制，反之則自促進(jìn)[59]。在熱帶和亞熱帶廣泛分布的馬纓丹，是世界十大惡性雜草之一，惡性影響主要表現(xiàn)在高度大、覆蓋度廣和種子繁殖量很大等方面，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落卻不能連片成長(zhǎng)。研究者發(fā)現(xiàn)，馬纓丹向環(huán)境中釋放的傘花內(nèi)酯、甲基香豆素、龍膽酸、香草醛等，此類化感物質(zhì)進(jìn)入土壤后通過(guò)一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和通訊識(shí)別影響植物根部細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，進(jìn)而抑制鄰近植物的種子活力，最終對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制[60]。自然界中，許多植物都會(huì)通過(guò)自疏或者自抑制作用進(jìn)一步達(dá)到調(diào)節(jié)種群密度的作用(表1)。生物入侵、演替和替代等過(guò)程，最終會(huì)建立一個(gè)穩(wěn)定的植物群落，在此過(guò)程中，植物化感作用無(wú)疑起了重要的作用，其作用機(jī)制將在后續(xù)展開(kāi)。

系統(tǒng)提供的收入報(bào)表是否準(zhǔn)確，反映系統(tǒng)設(shè)置的嚴(yán)密性和準(zhǔn)確性，收入數(shù)據(jù)必須與業(yè)務(wù)量、患者預(yù)交金余額和各類應(yīng)收款項(xiàng)環(huán)環(huán)相扣，HIS系統(tǒng)提供的各類數(shù)據(jù)必須要實(shí)現(xiàn)邏輯平衡關(guān)系，與預(yù)交金、醫(yī)療應(yīng)收款、醫(yī)療欠費(fèi)、收退款等明細(xì)賬、總賬保持邏輯平衡，各類數(shù)據(jù)通過(guò)不同方式的統(tǒng)計(jì)結(jié)果要保持一致，以保證收入核算的準(zhǔn)確性。收費(fèi)系統(tǒng)需實(shí)現(xiàn)自動(dòng)核對(duì)功能，門(mén)診收入報(bào)表等式：門(mén)診病人費(fèi)用合計(jì)＝項(xiàng)目收入合計(jì)＝科室收入合計(jì)＝費(fèi)別收入合計(jì)；住院病人費(fèi)用合計(jì)＝項(xiàng)目收入合計(jì)＝科室收入合計(jì)＝本期結(jié)算病人醫(yī)藥費(fèi)+當(dāng)期在院病人醫(yī)藥費(fèi)-上期在院病人醫(yī)藥費(fèi)。

表1 具有自毒作用的草地植物Table 1 Grassland plants with self-allelopathy

2.2.2 植物的自毒作用及其連作障礙。相對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)，人工干擾的農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)自毒作用更為明顯。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，由自毒作用主導(dǎo)的連作障礙在一些國(guó)家和地區(qū)嚴(yán)重制約了農(nóng)林牧業(yè)的生產(chǎn)[94]。這種自毒作用主要是作物殘株在土壤微生物的作用下產(chǎn)生對(duì)作物自身抑制作用的化感物質(zhì)的濃度導(dǎo)致的，且作物種植間隔時(shí)間越長(zhǎng)，自毒作用越弱[95]。

自毒作用是一種非生物脅迫，是導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要原因之一，在蔬菜作物尤其是瓜類作物中廣泛存在。以往的研究表明，黃瓜植物有釋放自身毒素的能力，如3-苯丙酸和肉桂酸等酚酸化合物，可直接阻礙黃瓜對(duì)養(yǎng)分的吸收；并且土壤隨著黃瓜種植年限增加時(shí)，根系分泌釋放的酚酸物質(zhì)持續(xù)積累，達(dá)到一定濃度，就會(huì)抑制下茬黃瓜生長(zhǎng)[61]。還有研究表明，從根中提取的這類酚酸類自毒物質(zhì)能增加離子釋放[62]，并且增加植物細(xì)胞膜的通透性[63]。在解決黃瓜栽培自毒物質(zhì)危害的試驗(yàn)中，Bu等[64]通過(guò)研究Si誘導(dǎo)黃瓜幼苗產(chǎn)生的抗氧化防御途徑，對(duì)黃瓜幼苗的自毒脅迫耐受性進(jìn)行深入分析發(fā)現(xiàn)，外源Si能夠通過(guò)增加抗氧化酶活性和減輕脂質(zhì)過(guò)氧化作用，減輕化感物質(zhì)在種子萌發(fā)過(guò)程中引起的自毒作用，為后期研究解決作物自毒作用和連作障礙等難題提供了研究方向。此外，番茄在栽培過(guò)程中，枯落葉和殘株亦能夠產(chǎn)生酚酸類化感物質(zhì)[65]；李亮亮等[66]研究發(fā)現(xiàn)，番茄殘株和葉片腐解產(chǎn)生的自毒物質(zhì)對(duì)土壤酶活性的影響存在差異，其中對(duì)多酚氧化酶(PPOD)具有促進(jìn)作用，對(duì)脲酶(UAO)、酸性磷酸酶(ACP)以及蛋白酶(PR)活性有不同程度的抑制作用；而且，自毒物質(zhì)還能夠影響菌群分布，變現(xiàn)為細(xì)菌的數(shù)量減少和真菌數(shù)量增加。

作物的連作障礙與植物根系分泌物中的自毒物質(zhì)有關(guān)，多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，葡萄、水稻等的殘株和枯落物產(chǎn)生的酚酸類化感物質(zhì)是發(fā)生自毒作用的因素之一[67，96]。苜蓿種群也存在嚴(yán)重的自毒作用[97]。苜蓿體內(nèi)檢測(cè)到一些水溶性化感物質(zhì)，在適當(dāng)濃度條件下能夠?qū)χ苓呏参锏纳L(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用[68]。不同紫花苜蓿品種植株浸提液對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的自毒效應(yīng)不同，并且苜蓿的自毒作用在不同品種間存在差異，野生種長(zhǎng)期連作表現(xiàn)的毒性作用更大；同一苜蓿品種的根、莖、葉浸提液的自毒效應(yīng)表現(xiàn)為葉>莖>根浸提液；并且，苜蓿自毒作用會(huì)抑制種子的萌發(fā)和幼苗胚根、胚芽的生長(zhǎng)[69]。另外，苜蓿的自毒作用與種植土壤的物理結(jié)構(gòu)和灌溉條件顯著相關(guān)，例如，美國(guó)東北部新罕布爾市州土壤結(jié)構(gòu)緊密且缺失灌溉，導(dǎo)致苜蓿的自毒作用非常嚴(yán)重；而美國(guó)中部堪薩斯州和內(nèi)布拉斯加州土壤質(zhì)地為砂質(zhì)且灌溉情況良好，收獲苜蓿后繼續(xù)種植并未出現(xiàn)明顯苜蓿自毒現(xiàn)象[70]。因此，對(duì)一個(gè)作物來(lái)說(shuō)，同一作物不是所有品系都會(huì)發(fā)生自毒作用；同一品系在不同的土壤和灌溉等條件下亦不一定會(huì)發(fā)生自毒作用。

2.3 植物與昆蟲(chóng)的化感作用

植物和昆蟲(chóng)共存長(zhǎng)達(dá) 3.5 億年，在漫長(zhǎng)的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，演變出各種不同的相互適應(yīng)機(jī)制[98]。植物受到病原體或害蟲(chóng)攻擊后，反過(guò)來(lái)又誘導(dǎo)植物防御產(chǎn)生更多化學(xué)“武器”的合成，這種植物與病蟲(chóng)害之間形成的防御機(jī)制，包括直接防御和間接防御[99]。直接防御是通過(guò)植物本身物理表面產(chǎn)生的物理屏障，或者直接產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物，直接阻礙病原物或者昆蟲(chóng)的侵染[30,100]；間接防御是植物遭受病蟲(chóng)害侵染后，誘導(dǎo)產(chǎn)生的一些揮發(fā)性氣體等，主要為芳香族化學(xué)物質(zhì)，可以吸引蟲(chóng)害的天敵前來(lái)捕食害蟲(chóng)，繼而減少蟲(chóng)害的發(fā)生[101]。植物防御過(guò)程產(chǎn)生的代謝物質(zhì)，具有廣泛的抗細(xì)菌和殺蟲(chóng)活性[102]；其中，二萜生物堿是植物防御過(guò)程產(chǎn)生的一類復(fù)雜的天然產(chǎn)物，主要來(lái)自烏頭屬和飛燕草屬植物，具有多種生物活性，在抗病毒、殺蟲(chóng)和拒食活性等方面效果顯著[103]。Shan等[104]研究發(fā)現(xiàn)，這些生物堿多是從烏頭和飛燕草中分離二萜生物堿和18種已知化合物，對(duì)它們的驅(qū)蚊活性進(jìn)行了生物評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，二萜生物堿具有明顯的蚊蟲(chóng)拒食活性。

甜菜夜蛾幼蟲(chóng)是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，在全世界范圍內(nèi)廣泛分布，爆發(fā)性強(qiáng)且危害范圍廣[105]。研究者發(fā)現(xiàn)，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)危害玉米后，玉米就會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生吲哚及萜類等揮發(fā)物，可吸引小繭蜂在甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)產(chǎn)卵寄生，對(duì)控制玉米蟲(chóng)害起到了積極作用[71]。勝紅薊為我國(guó)南部低海拔區(qū)域農(nóng)田和果園惡性雜草，可以通過(guò)向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，影響自身以及鄰近植物的生長(zhǎng)[72]。勝紅薊素不僅具有殺蟲(chóng)活性，而且易引起昆蟲(chóng)拒食和延遲蛻皮等現(xiàn)象，孔垂華等[73]用GC/MS方法測(cè)定勝紅薊揮發(fā)油成分主要為勝紅薊素，通過(guò)設(shè)置不同的對(duì)比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)油對(duì)不同受試?yán)ハx(chóng)有致死作用，而勝紅薊素能抑制昆蟲(chóng)活性但無(wú)致死作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)[74]，勝紅薊與昆蟲(chóng)的相互作用是由多種化感物質(zhì)之間協(xié)同作用完成的，通過(guò)影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而影響蟲(chóng)害的發(fā)生，盡管不能直接毒殺害蟲(chóng)，但亦是抵御蟲(chóng)害的一種重要方式。紫莖澤蘭是一種世界性的惡性雜草，紫莖澤蘭可侵入農(nóng)田、草地、草原、經(jīng)濟(jì)林地和森林，其危害性、特別是潛在危害性，一直受到全世界的關(guān)注[75-76]?，F(xiàn)有研究表明,紫莖澤蘭對(duì)昆蟲(chóng)具有明顯的化感作用,且作用的昆蟲(chóng)涉及種類較多，作用方式多樣[77]。王鋒等[78]對(duì)紫莖澤蘭用95%乙醇提取液對(duì)化感活性物質(zhì)進(jìn)行了系統(tǒng)分離和毒力測(cè)定，隨后對(duì)化感物質(zhì)的乙醇提取物進(jìn)行殺蚜活性驗(yàn)證和分析，發(fā)現(xiàn)草莓蚜蟲(chóng)均有不同程度的拒食和毒殺活性。程麗坤等[79]用石油醚對(duì)紫莖澤蘭的花和莖葉浸提獲得提取物，發(fā)現(xiàn)該提取物在美洲大蠊和米蛾取食過(guò)程中均表現(xiàn)忌避活性。李永明等[80]介紹了紫莖澤蘭的殺蟲(chóng)作用和對(duì)昆蟲(chóng)忌避及拒食作用的研究進(jìn)展，為深入探討其作用機(jī)理和新型仿生農(nóng)藥先導(dǎo)化合物的開(kāi)發(fā)研究提供參考。

國(guó)外各種各樣的漸進(jìn)式延遲退休政策的方案與實(shí)踐給我國(guó)提供了操作樣本范例，但是對(duì)于延遲退休政策的制定與實(shí)施卻不能簡(jiǎn)單地照搬照抄。每個(gè)國(guó)家的經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平不同，進(jìn)入人口老齡化的時(shí)間和程度也各有差異，甚至文化的差別也會(huì)影響政策的制定。我國(guó)的經(jīng)濟(jì)政治文化發(fā)展有自己的特色，倘若盲目地借鑒別國(guó)經(jīng)驗(yàn)，會(huì)對(duì)我國(guó)制訂適合自身發(fā)展水平的延遲退休政策造成威脅。

2.4 植物與土壤微生物的化感作用

因此，化感作用在雜草對(duì)作物產(chǎn)生危害過(guò)程中是一個(gè)不可忽視的因子[11]。隨著作物對(duì)雜草化感作用的深入研究，發(fā)現(xiàn)作物自身產(chǎn)生的“除草劑”是化感品種影響雜草的關(guān)鍵，化感物質(zhì)在調(diào)控雜草生長(zhǎng)從而減少雜草危害等方面的機(jī)理研究被更多的研究者提出來(lái)?？状谷A等[11]發(fā)現(xiàn)，土壤中的化學(xué)作用是“除草劑”的關(guān)鍵因子，作物化感品種的關(guān)鍵因子是糖苷，但只有通過(guò)根系釋放到土壤中才具有化感活性，才能進(jìn)一步影響雜草的生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；研究者還發(fā)現(xiàn)，作物化感品種可以通過(guò)根系分泌物與土壤中的生物和非生物因子互作，建立有利于自身生長(zhǎng)的土壤微生物群落，達(dá)到控制雜草的目的[6]。此外，Kong等[7]研究篩選出化感小麥品種，通過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該化感品種能夠識(shí)別雜草分泌的黑麥草內(nèi)酯和茉莉酸等物質(zhì)，從而識(shí)別該雜草并合成和釋放相應(yīng)的化感抑制物質(zhì)，最終達(dá)到控制雜草的目的。該類化感物質(zhì)調(diào)控雜草的方式被稱為化學(xué)通訊識(shí)別也已成為目前作物“除草劑”的研究熱點(diǎn)，與土壤中化學(xué)作用一起為化感品種可持續(xù)調(diào)控雜草提供理論依據(jù)。

如前文所述，美國(guó)BIM的發(fā)展主要依賴建筑市場(chǎng)，而市場(chǎng)的主體包含：（1）服務(wù)提供方，即工程設(shè)計(jì)，項(xiàng)目施工管理和咨詢公司；（2）服務(wù)采購(gòu)方, 即公/私業(yè)主。通過(guò)反復(fù)的BIM工程實(shí)踐， 一批行業(yè)先行者和領(lǐng)袖企業(yè)，聯(lián)合日漸成熟的業(yè)主方，開(kāi)始總結(jié)BIM的得失經(jīng)驗(yàn)，提煉最佳工程實(shí)踐和解決方案，并開(kāi)始制定以實(shí)用性、高效性、盈利性和可量化性為特征的一批基于市場(chǎng)的BIM行業(yè)指南和BIM項(xiàng)目交付合約規(guī)范。表23列舉了目前美國(guó)市場(chǎng)上主要的BIM行業(yè)應(yīng)用指南和業(yè)主BIM合約規(guī)范。

Dilday等[42]對(duì)來(lái)自世界各地近2000份水稻材料對(duì)雜草的化感抑制作用進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)10年的研究，發(fā)現(xiàn)其中3%的水稻品系對(duì)一種或多種水稻雜草有顯著的抑制作用，最終篩選出十余份試驗(yàn)材料對(duì)伴生雜草的抑制作用達(dá)85%以上，認(rèn)為作物因品種不同，相互之間化感能力存在差異。Dilday等[42]關(guān)于不同水稻品種材料對(duì)伴生雜草的化感抑制作用的研究，引起國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)水稻化感作用研究的興趣。其中，朱紅蓮等[43]從種類繁多的中國(guó)水稻種質(zhì)資源中，篩選出一系列不同遺傳背景和農(nóng)藝性狀的化感品種；Kong等[44]成功分離和鑒定出黃酮、二萜內(nèi)酯和環(huán)己烯酮等水稻化感物質(zhì)；還有一批研究學(xué)者在培育水稻化感新品種等方面開(kāi)展研究，進(jìn)一步對(duì)水稻化感作用展開(kāi)深入的分析，促使水稻化感新品種選育得到重視，并成功選育出能夠商業(yè)化種植的水稻化感新品種-化感稻3號(hào)[45]。

許多植物影響共存植物的生長(zhǎng)發(fā)育是通過(guò)根系分泌物釋放化感物質(zhì)改善土壤生物群落而實(shí)現(xiàn)的，如入侵霞草的根系分泌物顯著抑制了共存苜蓿的兩類根際主要細(xì)菌金色單胞菌和假單胞菌，而其自身的根際的細(xì)菌成為了主要菌群[112]。矢車菊在原產(chǎn)地分泌具有植物毒性和抗微生物活性的化感物質(zhì)8-羥基喹啉，可使周圍90%的植物致死，而矢車菊入侵北美后根系分泌濃度是原產(chǎn)地的3倍，直接導(dǎo)致入侵地土壤微生物群落原有組成的紊亂，進(jìn)而抑制當(dāng)?shù)刂参锏纳L(zhǎng)，改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)從而排擠本地植物而達(dá)到成功入侵的目的[85]。另一種北美入侵植物蔥芥釋放的黃酮類化感物質(zhì)對(duì)入侵地植物的叢枝菌根呈現(xiàn)更大的抑制作用，而叢枝菌根的受抑制對(duì)于本地植物的生長(zhǎng)是不利的[86]。

從圖2可知，陜南和關(guān)中的增長(zhǎng)速度趨于穩(wěn)定，大部分年份保持在兩位數(shù)的正增長(zhǎng)速度，增長(zhǎng)變化趨勢(shì)大體一致，波動(dòng)浮動(dòng)不大；陜北地區(qū)GDP的增長(zhǎng)速度變化幅度較大，2006年增長(zhǎng)速度最快達(dá)到34.66%，之后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，到2009年的5.01%之后又上升，從2012年開(kāi)始又下降，波動(dòng)較大。

植物與土壤微生物的化感作用包括較多的正效應(yīng)，即植物產(chǎn)生釋放的化感物質(zhì)能促進(jìn)有益微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而建立有利于自己生長(zhǎng)的微生物群落，同樣微生物產(chǎn)生釋放的化感物質(zhì)也能刺激植物生長(zhǎng)，如熟知的叢枝菌根真菌(AMF)和豆科植物的根瘤細(xì)菌都是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的。Majewska等[113]首次報(bào)道了AMF增強(qiáng)促進(jìn)入侵植物如刺葉紅豆和巨花黃豆的生長(zhǎng)和磷吸收。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)有益微生物，如植物生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)菌(Plant growth promoting bacteria,PGPB)等，能通過(guò)分泌化感物質(zhì)抑制植物病原菌并促進(jìn)植物生長(zhǎng)[114]。假胞單菌是研究最為深入的植物促生菌，如熒光假單胞菌菌株F113不僅能促進(jìn)固氮螺菌在小麥根部定植，還通過(guò)分泌生長(zhǎng)素來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，而且熒光假單胞菌產(chǎn)生的化感物質(zhì)吡咯菌素和環(huán)脂肽還具有廣譜的抗真菌活性[115]。這些研究顯示，植物和一些微生物能夠形成互惠互利的的共生體系，植物為這些微生物提供棲息場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)，而這些微生物則通過(guò)產(chǎn)生植物激素、植保素和化感物質(zhì)以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物在自然界的競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)性。

3 化感作用在草地農(nóng)業(yè)的應(yīng)用價(jià)值

3.1 指導(dǎo)飼草高效栽培技術(shù)研發(fā)

在作物栽培過(guò)程中，化感作用可以通過(guò)種子混播栽培提高產(chǎn)量和質(zhì)量，但也能導(dǎo)致套作或間作不合理時(shí)質(zhì)量和產(chǎn)量下降等情況。因此，在草地植物高效栽培技術(shù)研究過(guò)程中應(yīng)考慮化感作用的影響，避免相互之間的抑制。只有充分了解了各類植物之間的化感作用是促進(jìn)或是抑制時(shí)，才能合理安排播種密度，建立混、套、和間作的合理種植方式，減少因化感抑制作用而帶來(lái)的不必要的損失[4]。研究表明，無(wú)論作物還是草類植物在同一地塊多年種植會(huì)導(dǎo)致其產(chǎn)量和質(zhì)量下降，這不僅與營(yíng)養(yǎng)重復(fù)耗損和病原菌長(zhǎng)期滋生蔓延有關(guān)，其中極其重要的一個(gè)原因就是化感物質(zhì)的釋放與積累，所以，在很多情況下需進(jìn)行輪作[116]。

長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)旱地多采用以禾谷類為主、禾谷類與豆類作物、經(jīng)濟(jì)作物與豆類作物的輪作、或與綠肥作物的輪作等種植方式[117]，已成為一種有效的草地植物應(yīng)對(duì)化感作用的栽培措施。例如，紫花苜蓿作為多年生優(yōu)質(zhì)豆科牧草，存在嚴(yán)重的連作障礙，尤其間隔時(shí)間短再植，很難建植成功[118]，但在及時(shí)清理苜蓿殘株或延長(zhǎng)下一茬苜蓿播種時(shí)間后這種連作障礙可得到有效緩[119]。尹國(guó)麗等[120]在輪作5年具有明顯連作障礙的苜蓿地上進(jìn)行紫花苜蓿與小麥輪作研究，當(dāng)輪作1～2年時(shí)對(duì)平衡農(nóng)田土壤肥力效果明顯。但是，同為豆科的三葉草并不適合與小麥輪作，增施肥料后并不能解決三葉草連作造成的肥力衰竭[87]。因此，應(yīng)當(dāng)確定各草地植物之間的化感作用是促進(jìn)作用還是抑制作用，來(lái)進(jìn)一步安排合理的輪作制度，才能避免抑制作用發(fā)生，為高效栽培提供理論基礎(chǔ)和解決方法。

3.2 防止草地退化

草地是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，由于人類長(zhǎng)期過(guò)度開(kāi)墾和其他的不合理利用造成其大面積退化、草被密度減小、蓋度下降、生物量下降、群落結(jié)構(gòu)變化等， 使草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱，功能價(jià)值減少。近年來(lái)，已有大量研究提出了各種有效的恢復(fù)手段，但缺乏因地制宜的系統(tǒng)性總結(jié)和論述，在此過(guò)程中，植被之間的化感作用亦是一個(gè)不容小覷的因素。Fischer等[54]的研究在前文已經(jīng)發(fā)現(xiàn)化感作用導(dǎo)致灌木叢下層基本沒(méi)有草本植物生長(zhǎng)。高英志[121]指出冷篙等草地植物成為退化草地的優(yōu)勢(shì)物種，與其對(duì)鄰近植物的化感作用潛力密不可分。

苦豆子作為荒漠區(qū)多年生先鋒固沙植物，具有抗風(fēng)蝕、耐沙埋和輕鹽堿、高藥用價(jià)值等特點(diǎn)，但苦豆子產(chǎn)生的黃酮類和生物堿化感物質(zhì)能抑制枸杞和沙棘種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[88]。檸條錦雞兒是我國(guó)西北半干旱地區(qū)的一種旱生灌木，對(duì)干旱等多種生物和非生物脅迫具有很強(qiáng)的耐受性[89]。以往對(duì)檸條錦雞兒的研究主要集中在分類、群落分布、生態(tài)學(xué)特征和非生物脅迫相關(guān)基因的變化等方面[90]，對(duì)其化感作用的研究以及化感作用在生態(tài)環(huán)境中的應(yīng)用研究甚少，直到近年來(lái)，相關(guān)研究才逐漸展開(kāi)。為了研究檸條錦雞兒化感作用對(duì)荒漠草原的影響，曾淼等[91]通過(guò)檸條錦雞兒對(duì)不同品種冰草的生理響應(yīng)及化感研究，篩選出檸條錦雞兒在荒漠草原的伴生植物為沙生冰草等，可明顯提高荒漠草原的群落生物多樣性；陳林等[92]進(jìn)一步研究了中間錦雞兒化感物質(zhì)對(duì)7種常見(jiàn)荒漠草原植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，并成功鑒定出21種化感物質(zhì)，為深入研究中間錦雞兒化感作用對(duì)植物演替和生態(tài)環(huán)境的影響提供了理論基礎(chǔ)。研究草地植物之間的化感作用和作用機(jī)理，可有助于豐富荒漠草原的物種多樣性，防止草地植被退化，為保持物種多樣性和治理荒漠化及供理論指導(dǎo)和實(shí)踐支持。

買(mǎi)家購(gòu)買(mǎi)單件化妝品的收益為0，小于購(gòu)買(mǎi)套裝化妝品的收益為2PRQ3，故買(mǎi)家會(huì)選擇“購(gòu)買(mǎi)套裝化妝品”，此時(shí)賣家的收益為 2P（1-R）Q3r。

3.3 指導(dǎo)合理放牧

草原灌叢化已成為全球性問(wèn)題，也是生態(tài)學(xué)、畜牧學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[47]。木本植物的入侵在打破草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的同時(shí)，影響了動(dòng)植物的分布以及生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)[122]。王迎新等[46]對(duì)草原灌叢化過(guò)程、發(fā)生機(jī)理及其生態(tài)學(xué)后效等關(guān)鍵問(wèn)題進(jìn)行了綜述，闡明草原“草本-木本”群落演替機(jī)制，亦為化感作用在草本向木本植物轉(zhuǎn)化的作用機(jī)制中發(fā)揮作用提供了參考依據(jù)，為我國(guó)研究草原灌叢化和放牧管理提供理論借鑒。

研究資料顯示，我國(guó)天然草地退化嚴(yán)重，牧草質(zhì)量下降[123]。造成牧草質(zhì)量下降的眾多因素中，毒草化已成為第二大嚴(yán)重危害草原的因素[124]。天然草地上優(yōu)良牧草衰退，毒草植物蔓延，嚴(yán)重的可引起家畜中毒，嚴(yán)重制約著畜牧業(yè)的健康發(fā)展[125]，在有些地區(qū)，毒草災(zāi)害所造成的經(jīng)濟(jì)損失甚至超過(guò)了自然災(zāi)害所造成的損失[126]。實(shí)際上，有毒植物在草原肆虐發(fā)展，除環(huán)境因素外，植物之間的化感作用在此過(guò)程中亦扮演重要角色。有毒植物通過(guò)向環(huán)境分泌化感物質(zhì)，達(dá)到一定濃度后危害周圍植物的生長(zhǎng)，繼而導(dǎo)致草原牧草質(zhì)量下降[127]。青藏高原“黑土灘”的雜草群落呈鑲嵌分布，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化及演替形成了以一種毒雜草為優(yōu)勢(shì)種的群落[128]。高承芳等[127]研究發(fā)現(xiàn)，化感作用在青海高寒草甸草場(chǎng)的先鋒植物形成過(guò)程中發(fā)揮重要作用，先鋒植物釋放化感物質(zhì)引起自毒和抑制其他種類牧草生長(zhǎng)，進(jìn)而造成高寒草甸草場(chǎng)牧草整體質(zhì)量的下降；表現(xiàn)比較顯著的一個(gè)植物就是黃花棘豆，牲畜采食后會(huì)引起慢性中毒并產(chǎn)生嗜好性，給畜牧業(yè)產(chǎn)生極大損失。此外，黃花棘豆具有很強(qiáng)的化感作用，通過(guò)植物分泌化感物質(zhì)影響周圍土壤微生物群落，其分泌的化感物質(zhì)能促進(jìn)自身生長(zhǎng)，但抑制苜蓿、黑麥草等其他植物生長(zhǎng)而致使牧草質(zhì)量下降[93]。Zhao等[129]研究發(fā)現(xiàn)，很多牧場(chǎng)載畜量過(guò)大，導(dǎo)致牧場(chǎng)超載，可食牧草減少，有毒植物數(shù)量增多等現(xiàn)象。因此，了解植物化感作用對(duì)草場(chǎng)退化及牧草質(zhì)量下降的作用機(jī)理，可防止草地有毒植物的滋生蔓延，為加快培育優(yōu)質(zhì)牧草進(jìn)度和制定合理的放牧及輪休制度提供參考。

4 展 望

植物的化感作用作為一種自然生態(tài)現(xiàn)象，在自然界中普遍存在。綜合植物化感作用的對(duì)象和機(jī)制，可歸納為植物種內(nèi)、植物種間、植物與昆蟲(chóng)、植物與微生物等化感作用。這些化感作用在草業(yè)科學(xué)實(shí)踐中都發(fā)揮重要作用。但值得注意的是，化感作用的意義和作用必然要與生態(tài)系統(tǒng)中的生物和非生物因素密切相關(guān)。除此之外，植物化感作用還是一個(gè)涉及多學(xué)科交叉的研究領(lǐng)域，研究過(guò)程中，要統(tǒng)籌各學(xué)科在此知識(shí)點(diǎn)上的應(yīng)用和反饋。目前，對(duì)植物化感作用的研究主要集中在化感物質(zhì)的分離、鑒定、釋放途徑、作用機(jī)理及化感作用對(duì)農(nóng)、林、牧業(yè)持續(xù)發(fā)展的應(yīng)用潛力等方面，對(duì)化感作用在農(nóng)、林、牧業(yè)中具體的作用和貢獻(xiàn)及在草業(yè)實(shí)踐中具體應(yīng)用還缺乏深入系統(tǒng)地概述。此外，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物化感作用方面的研究取得的成果尤其在草業(yè)方面的研究成果較少，且化感作用在分子機(jī)理的研究上，如基因表達(dá)和調(diào)控方面的研究更是比較薄弱。

近年來(lái)，植物化感作用在草業(yè)領(lǐng)域的研究越來(lái)越受到重視并取得重要進(jìn)展，但今后在草業(yè)方面的研究仍應(yīng)注意并加強(qiáng)以下幾方面的研究：(1)現(xiàn)有研究證實(shí)，植物化感特性多受基因控制，但化感物質(zhì)的調(diào)控基因和相關(guān)生物學(xué)基礎(chǔ)還是薄弱環(huán)節(jié)，嚴(yán)重制約化感作用的作用機(jī)制研究。在未來(lái)的研究過(guò)程中，應(yīng)當(dāng)借助基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等技術(shù)手段和生物信息分析，開(kāi)展代表性草原牧草的“化感物質(zhì)-次生代謝-蛋白質(zhì)-基因”反向遺傳學(xué)研究；揭示化感作用在生態(tài)作用功能中重要的基因表達(dá)與調(diào)控機(jī)制，研究并開(kāi)發(fā)具有化感應(yīng)用前景的生態(tài)草種或者生物除草劑等，為服務(wù)草原生態(tài)建設(shè)提供理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。(2)在自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中，植物種內(nèi)化感作用引起的自毒和自疏作用，很早就引起研究者的關(guān)注。但其在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中連作障礙的作用機(jī)制卻并不清楚，只是停留在根際微生物、土壤病害、養(yǎng)分匱乏等方面，具體各方面的協(xié)同作用并沒(méi)有得到清楚的闡釋。因此，今后對(duì)于人工或者生態(tài)牧草連作等方面的研究，應(yīng)該結(jié)合根際微生物、土壤理化性質(zhì)、枯落物分解等整體相互作用來(lái)分析探討。(3)植物之間化感作用的研究已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題，中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)中化感植物的統(tǒng)計(jì)調(diào)查和研究進(jìn)展比較快，但是作為我國(guó)草地退化及荒漠化比較嚴(yán)重的西北部地區(qū)，荒漠化植物的化感作用研究還未引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的高度重視。因此，對(duì)西北草原和荒漠化地區(qū)開(kāi)展具有化感潛力的植物物種資源的鑒定、調(diào)查、評(píng)價(jià)及化感作用機(jī)理的研究工作，具有重要的生態(tài)意義。(4)植物釋放化感物質(zhì)的途徑以自然揮發(fā)、雨霧淋溶等為主，揮發(fā)性的化感物質(zhì)盡管微量高效，但是在空氣中檢測(cè)難度大，因此，開(kāi)發(fā)一種能及時(shí)捕獲并定量定性分析的儀器對(duì)化感物質(zhì)的研究尤為重要。最后，要利用多學(xué)科交叉知識(shí)優(yōu)勢(shì)，建立可靠有效的植物化感作用研究方法；同時(shí)，借用最新的化學(xué)和生物學(xué)儀器，對(duì)化感活性物質(zhì)做到最精準(zhǔn)的測(cè)量；以新的角度和思路找準(zhǔn)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題，闡明化感物質(zhì)作用機(jī)制和在生態(tài)系統(tǒng)中的意義。

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中化感作用本質(zhì)的探討，有助于加深對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中化感相互作用的理解和認(rèn)知，對(duì)草業(yè)實(shí)踐和生態(tài)系統(tǒng)的開(kāi)發(fā)利用起到了舉足輕重的作用。讓草類化感作用的研究理論和實(shí)踐能真正促進(jìn)牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展和對(duì)植物資源的保護(hù)。但是，目前對(duì)草類植物化感作用的研究數(shù)量和深度不夠，研究過(guò)程和結(jié)果都還存在很多問(wèn)題，尤其是對(duì)其在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用研究更少。因此，完善和做好各項(xiàng)研究工作，深入分析和探討草地植物化感作用在生態(tài)學(xué)研究中的意義，進(jìn)一步挖掘化感作用在農(nóng)業(yè)及草原生態(tài)上潛在的應(yīng)用價(jià)值，將有益于更好地發(fā)揮其對(duì)農(nóng)業(yè)及生態(tài)環(huán)境安全中的重要意義。