張黎明，皇甫超河，遠勇帥，孟盈盈，賈 璇

（安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230601）

淡水湖泊是全球重要的生態(tài)系統(tǒng)，提供了大量的生態(tài)和經(jīng)濟服務(wù)：減輕洪水發(fā)生、固碳、凈化水體和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等[1]。作為該系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者，消落帶植物群落影響著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2]。一直以來，對消落帶植物群落形成機制的研究是濕地生態(tài)系統(tǒng)研究的核心問題，能夠為湖泊濕地的保護提供重要的理論依據(jù)[3]。

濕地植物群落與濕地的水文、地貌和物理化學(xué)環(huán)境相互作用創(chuàng)造了多樣化的生境[4]，為許多其他生物提供了定居、庇護、產(chǎn)卵場所和豐富的食物資源[5]。土壤是植物賴以生存的基礎(chǔ)，為植物生長發(fā)育提供所需的養(yǎng)分和水分，是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量交換的重要場所[6]。土壤性質(zhì)的變化會導(dǎo)致植物群落發(fā)生改變。例如，土壤含水量、pH、有機質(zhì)以及養(yǎng)分的差異都會導(dǎo)致植物群落的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。另外，土壤微生物在植物群落的組成與結(jié)構(gòu)方面也起著重要作用[7]。現(xiàn)有理論和試驗證據(jù)表明，消落帶植物群落組成與結(jié)構(gòu)可能受多種因素控制[7]。在湖泊濕地中，水位波動極大地影響了濕地植被分布格局。這主要通過改變土壤的氧化還原狀態(tài)、含氧量和植物光利用率等，進而促進或抑制植物的生長和發(fā)育[8]。另外水位波動還直接影響土壤水分含量，導(dǎo)致土壤的通氣狀態(tài)以及相關(guān)的物理和化學(xué)反應(yīng)在水位變化中產(chǎn)生梯度[3]。因此研究水位波動對植被的直接和間接影響，對理解消落帶植物群落的組成與結(jié)構(gòu)具有重要意義。

土壤具有空間異質(zhì)性，結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和多樣性的特征[9]。水平和垂直養(yǎng)分特征受多種環(huán)境因素的影響，例如水文、地形、氣候和土壤質(zhì)地[10]。現(xiàn)有研究表明，土壤碳(C)、氮(N)和磷(P)是生態(tài)系統(tǒng)中3 個最重要的化學(xué)元素，與生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能密不可分。因此，C、N 和P 及其比值的變化，可能反映了生態(tài)系統(tǒng)的特征[11]。不同濕地生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境不同，導(dǎo)致土壤化學(xué)計量分布格局也不同。研究認為，濕地消落帶小尺度水分梯度差異可能是影響植物群落組成和多樣性的重要因素[3]。已有濕地消落帶土壤化學(xué)計量特征研究多集中在自然淡水湖泊中[12]。目前尚不明確人工干預(yù)的湖泊型濕地中土壤C、N 和P 的化學(xué)元素分布特征隨土壤含水量的變化特點，及其與植被特征的對應(yīng)關(guān)系。

長江流域是中國淡水湖最密集的地區(qū)，有數(shù)以千計的淺水湖泊，總面積約為15 700 km2[3]，記錄有約400 種水生植物[13]。升金湖作為典型的淺水通江湖泊，冬季枯水期最低水位比夏季豐水期最高水位低7 m 左右[14]，水位的波動會導(dǎo)致消落帶植物多樣性發(fā)生改變[15]。目前對消落帶的研究，多限于土地利用[16]、岸坡穩(wěn)定[17]等方面，而對消落帶植物群落多樣性的研究較少[18]。本研究旨在探討升金湖湖岸消落帶土壤對植物多樣性的影響，闡明濕地生態(tài)系統(tǒng)小尺度土壤特性與植被構(gòu)建模式的關(guān)系，為揭示濕地植物多樣性的機制提供參考。

1 研究背景

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于安徽省東至縣升金湖上湖楊峨頭(30°34′ N，117°02′ E) (圖1)，升金湖湖區(qū)面積達132.8 km2，自西向北由3 個相連的水面(上、中、下湖)，以黃湓閘為中心擴展成湖。平均海拔11 m，上湖與中湖、下湖人為筑壩隔開，中湖和下湖與長江之間由黃湓閘連接[19]。每年5 月 ? 8 月為豐水期，平均水位12.5 m，11 月 ? 次年4 月為枯水期，平均水位8.98 m，其他時期為平水期，平均水位10.88 m[20]。年平均降水量為1 600 mm，受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，降水主要集中在夏季，約占全年降水量的50%。消落帶優(yōu)勢植物陌上菅(Carex thunbergi)一年內(nèi)有兩個生長季節(jié)：第一個生長季節(jié)是從春季到夏季水位上漲之前(3 月 ? 5 月)；第二個是秋天的水位降低之后(8 月中旬 ? 11 月中旬)[6]。

1.2 采樣方法

根據(jù)升金湖水位季節(jié)動態(tài)變化，于2019 年11月上旬進行野外調(diào)查，此時為升金湖水位下降2 個月之后，消落帶濕生植物處于生長盛期。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)沿湖岸垂直方向的土壤含水量差距較大，研究區(qū)的地下水位落差約19 cm。因此，本研究選擇了從水陸交錯帶一直到植被組成無明顯變化為止的代表性樣地[21](圖1)，在該樣地上設(shè)置垂直于湖岸方向的1 條長100 m 的樣線，樣線上每隔10 m 設(shè)立1 個25 × 25 cm 的樣方，同時在樣線平行方向每隔100 m設(shè)置1 條樣線，共設(shè)5 條重復(fù)，在每個樣方中記錄物種的種類和組成。根據(jù)物種的重要值[22]確定樣方中優(yōu)勢物種并單獨記錄，目測估算每個物種的蓋度，并將其總和作為樣方中的群落總蓋度。收集植物地上部帶回實驗室進行烘干稱量。

采用埋管法測定每個樣帶的地下水位[23]。湖泊水位的季節(jié)性變化直接引起地下水位的同步變化，土壤含水量也表現(xiàn)出季節(jié)性周期變化，受地下水位影響顯著[24]。采樣地點的坐標(biāo)通過手持全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄，土壤采集參照湖泊濕地灰化苔草分布區(qū)采集方法[25]使用多參數(shù)土壤水分記錄儀(TZS-2x)現(xiàn)場測定樣方植物根系密集分布層0 ? 20 cm 的土壤含水量。同時在樣方內(nèi)隨機用土鉆采集0 ? 20 cm土壤，混勻裝入聚乙烯袋中，送到實驗室測定土壤有機碳、全氮、全磷含量。

圖 1 研究區(qū)域及樣線布設(shè)示意圖Figure 1 Schematic diagram of study area and samp le line layout

1.3 分析方法

(1) 土壤理化因子測定：

土壤帶回室內(nèi)風(fēng)干后，手工撿出雜物、凋落物以及植物根系，過篩(2 mm)，采用電位計法測定pH(土壤與蒸餾水1 ? 2.5)，重鉻酸鉀容量?外加熱法測量土壤有機碳，半微量凱氏法測量土壤全氮，HClO4-H2SO4消煮法、鉬銻抗比色法測量土壤全磷。

(2) 群落物種多樣性指數(shù)：

對5 條樣線的50 個植物群落，利用下列公式，計算每個樣帶的物種多樣性。

式中：S 為群落中物種數(shù)，P 為樣方中所有物種的個體總數(shù)和，Pi為樣方內(nèi)種i 的個體數(shù)。由于個體數(shù)對于陌上菅和蓼子草(Polygonum criopolitanum)等植物難以計算，因此采用植物蓋度數(shù)據(jù)[26]代替?zhèn)€數(shù)計算。植物蓋度數(shù)據(jù)使用改良的Daubenmire 百分比覆蓋量表：1，≤ 1%；2，2%～5%；3，6%～25%; 4，26%～50%; 5，51%～75%；6，76%～95%；7，＞ 95%。先目測估計每個樣方中每個物種的覆蓋率。然后通過Daubenm ire 標(biāo)度轉(zhuǎn)換來確定每個物種的覆蓋率[27]。

1.4 統(tǒng)計分析

運用SPSS 21.0 對每個樣帶的土壤特性(土壤含水量、pH、土壤有機碳、全氮、全磷)進行分析，用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差(SD)展示，同時使用Shapiro-W ilk 檢驗驗證了數(shù)據(jù)的正態(tài)性Pearson 相關(guān)性分析，用于評估土壤化學(xué)計量特征(土壤有機碳、全氮、全磷、C ? N、C ? P，N ? P)與土壤含水量、pH 的關(guān)系，單因素方差分析檢驗土壤特性之間差異，并用LSD 方法檢驗單一變量樣方之間的差異性，排序法用來確定土壤因子對樣方群落植物多樣性的影響，通過判別成分分析法(dynam ic component analysis, DCA)，得出所有排序軸梯度長度小于3，因此采用冗余分析法(redundancy analysis, RDA)確定主要影響因子。Monte Carlo 檢驗(9 999 次置換)檢測樣方群落植物多樣性和土壤因子是否存在顯著相關(guān)關(guān)系，排除影響不顯著的變量(P ＞ 0.05)。上述統(tǒng)計分析在SPSS21.0、CANOCO 4.5 軟件中完成，圖表繪制利用Excel 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水位梯度下植物多樣性及土壤理化性狀

如表1 所列，隨著地下水位的降低，群落Shannon-W iener 指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)為減小的趨勢。群落Shannon-W iener 指數(shù)與均勻度指數(shù)的最低值均出現(xiàn)在土壤含水量較低的9、10 樣方中。在地下水位與土壤含水量較高的樣方中，荸薺(Eleocharis dulcis)在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，陌上菅則在地下水位與含水量較低的樣方中占據(jù)優(yōu)勢地位。隨著地下水位上升，樣方優(yōu)勢物種逐漸由中生植物陌上菅向濕生植物荸薺轉(zhuǎn)變。對地下水位、土壤含水量、土壤有機碳、全氮、全磷進行單因素方差分析結(jié)果表明(表1)，土壤含水量、土壤有機碳、全氮、全磷均表現(xiàn)出顯著(P ＜ 0.05)差異，而土壤pH 則無顯著差異(P = 0.962)。LSD 多重比較表明，除樣方6 與7 外，其余樣方地下水位均表現(xiàn)出顯著差異。隨著地下水位的降低土壤含水量總體呈現(xiàn)降低的趨勢，樣方10 相比樣方1 土壤含水量減少了72%，除少數(shù)樣方含水量差異不顯著之外，總體表現(xiàn)出顯著差異(P ＜ 0.05)。土壤有機碳與土壤全磷均隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)出降低的趨勢，樣方1 相比樣方10 土壤有機碳下降了21%，土壤全磷下降了42%，樣方1 到樣方10 土壤有機碳與全磷含量顯著增加。樣方中土壤全氮的含量隨土壤含水量的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，樣方1 相比樣方10 上升了144%。

2.2 土壤含水量與化學(xué)元素及化學(xué)計量比的回歸分析

對土壤含水量與土壤有機碳、全氮、全磷及其比值進行多元線性回歸分析(圖2)得出，土壤有機碳、土壤全磷、土壤C ? N、土壤N ? P 與土壤含水量的最佳擬合曲線為冪函數(shù)，土壤有機碳、土壤全磷與土壤C ? N 隨著土壤含水量的增加而下降，土壤全氮與N ? P 隨著土壤含水量的增加而升高。土壤C ? P 與土壤含水量的最佳擬合為二次曲線，土壤C ? P隨著土壤含水量的增加而升高。

2.3 土壤因子對植物群落多樣性的影響

土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P與植物Shannon-W iener 指數(shù)、均勻度指數(shù)極顯著正相關(guān)(P ＜ 0.001) (表2)，土壤有機碳、土壤全磷以及C ? N 與植物Shannon-W iener 指數(shù)、均勻度指數(shù)極顯著負相關(guān)(P ＜ 0.001)，土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P 與優(yōu)勢物種蓋度極顯著負相關(guān)(P ＜ 0.001)，與優(yōu)勢物種生物量極顯著正相關(guān)(P ＜0.001)，土壤有機碳、土壤全磷以及C ? N 與優(yōu)勢物種蓋度極顯著正相關(guān)(P ＜ 0.001)，與優(yōu)勢物種生物量極顯著負相關(guān)(P ＜ 0.001)。

通過排序，將土壤因子對消落帶植被空間分布的解釋能力進行分離，所收集的土壤因子中，土壤N ? P 的解釋能力為83.5%，土壤含水量為5.9%，土壤全氮為2.1%，土壤C ? P 為1.6%，土壤全磷為0.2%，SOC 為0.1%。Monte Carlo 隨機置換檢驗表明，所有典范特征軸與樣方植物群落變化都極顯著相關(guān)(P =0.002) (表3)。RDA 排序前兩軸的特征值之和占全部排序軸特征值總和的93.48%，包含了排序的絕大部分信息，其中軸1 的特征值占全部特征值總和的91.85%，因此采用前兩軸的數(shù)據(jù)來分析植物群落與環(huán)境因素的關(guān)系(圖3)，根據(jù)土壤因子與RDA 排序軸的相關(guān)性分析可知，土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P 與樣方中物種多樣性指標(biāo)相關(guān)性最高(表4、圖3)，表明在消落帶上土壤含水量及土壤N ? P 是決定植物多樣性變化的主導(dǎo)因子，土壤全氮和土壤C ? P 對植物多樣性變化也具有一定的影響。

表 1 樣方物種多樣性與土壤環(huán)境因子Table 1 Sample species diversity and soil environmental factors

圖 2 土壤含水量與土壤化學(xué)元素及其比值的曲線擬合Figure 2 Curve fitting of soil moisture and soil chem ical elements and their ratios

表 2 土壤含水量以及化學(xué)元素及其比值與物種多樣性指標(biāo)之間的Pearson 相關(guān)性Table 2 Pearson correlation between soil moisture, stoichiometric elements, and their ratios w ith species diversity indicators

表 3 升金湖消落帶植物多樣性RDA 排序Table 3 RDA ordination of p lant diversity in the riparian zone of Shengjin Lake

圖 3 樣方群落植物多樣性與土壤因子RDA 排序圖Figure 3 Ordination diagram of p lant diversity and soil factor RDA of the sam ple community

表 4 土壤因子與RDA 排序軸相關(guān)性Table 4 Correlation between soil factors and RDA ranking axis

3 討論

3.1 不同水位梯度下植被與土壤的分布特征

研究發(fā)現(xiàn)，地下水位對濕地植被多樣性的形成非常重要。地下水位較高的樣方植物多樣性要高于地下水位較低的樣方(表1)，并且隨著地下水位的升高，樣方中植被由濕生植物向中生植物轉(zhuǎn)變，這可能是由于人為設(shè)置閘口控制湖泊水位，減少了湖岸濕地的面積，增加了中生植物侵入原先濕生植物生境的風(fēng)險[6]。此外，隨著水位上升植物多樣性增加，這可以由中度干擾假說來解釋[28]。具體來說，樣方1 的地下水位波動可以看作是中度干擾，水位的升高增強了生態(tài)位的異質(zhì)性，減少了種間競爭，從而增加了植物多樣性[6]。地下水位的變化對土壤含水量也有著直接的影響(表1)。有證據(jù)表明，土壤含水量和化學(xué)元素等環(huán)境因素在調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)中起著決定性的作用[29]。實際上，土壤含水量和化學(xué)元素對植物的影響不是獨立的。土壤水文會通過控制土壤通氣狀態(tài)來改變土壤化學(xué)元素的梯度、養(yǎng)分可用性等[30]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量與土壤碳、氮、磷元素顯著相關(guān)(表1、圖2)。土壤的含水量較高，有利于可溶性有機碳的溶出并為有機碳的礦化過程提供能量[31]。另外，土壤含水量較高容易造成厭氧的環(huán)境，不利于土壤有機質(zhì)的礦化，導(dǎo)致土壤中全氮的積累[32-33]。土壤中磷的含量受到母質(zhì)[33]、氣候、生物[34]和土壤中的地球化學(xué)過程[35]等一系列因素的影響。本研究中，土壤全磷與土壤含水量極顯著負相關(guān)(圖2)，這可能是土壤含水量增加加快了土壤風(fēng)化速率和磷元素的淋溶，從而導(dǎo)致土壤全磷含量的降低[36]。土壤pH 是影響土壤肥力和微生物活動的重要因素之一，能夠直接影響碳、氮、磷的存在形態(tài)和轉(zhuǎn)化方式，同時對土壤養(yǎng)分元素的有效性產(chǎn)生一定的影響[37]。研究區(qū)內(nèi)土壤pH 與土壤含水量、有機碳、全氮、全磷及其比值相關(guān)性不顯著，可能與pH 的變化范圍較小有關(guān)[37]。土壤C ? N是土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量程度的一個重要指標(biāo)[38]，也是預(yù)測有機質(zhì)分解的一個很好的指標(biāo)，通常與有機質(zhì)的分解速率成反比，土壤含水量增加有機質(zhì)分解速率加快[39]，因此，會導(dǎo)致土壤C ? N 的下降，本研究也得到一直結(jié)論(圖2)。土壤含水量顯著影響了土壤N ? P 和C ? P，土壤含水量增加有機碳減小的程度要大于全磷減小的程度(表1)，表現(xiàn)為C ? P隨土壤含水量的增加而上升。土壤含水量增加導(dǎo)致全氮增加，因此土壤N ? P 表現(xiàn)隨土壤含水量的增加而上升。

3.2 土壤因子對物種多樣性影響

RDA 分析結(jié)果表明，土壤含水量、土壤N ? P 以及土壤全氮含量和C ? P 是決定植物多樣性變化的主導(dǎo)因子。本研究時間處于該湖泊的枯水期，土壤含水量較豐水期低，因此土壤含水量可能是影響植物群落組成的重要因素[40]。土壤含水量的RDA 排序軸顯著正相關(guān)(表4)，在對鄱陽湖濕地植物的研究中也發(fā)現(xiàn)了這一結(jié)論，土壤含水量較高，優(yōu)勢物種與伴生種對水分需求的生態(tài)位差異[41]，導(dǎo)致了優(yōu)勢物種的蓋度減少，為伴生種的生長提供空間從而使得群落物種多樣性增加[42]。

土壤中的化學(xué)元素作為重要的環(huán)境控制因子，為植物的生長提供了物質(zhì)和能量。沈瑞昌等[6]在對鄱陽湖的研究中指出，土壤含水量通過改變土壤化學(xué)元素或植物生物量間接影響植物多樣性。根據(jù)RDA 分析的結(jié)果，土壤中氮元素與植物多樣性顯著相關(guān)(表2)，并且氮元素與土壤含水量具有顯著的線性關(guān)系(圖2)，表明土壤含水量與土壤氮元素之間存在一定的耦合關(guān)系。因此，土壤含水量與土壤氮元素會單獨或共同對植物群落產(chǎn)生影響。研究表明，濕地土壤氮元素的轉(zhuǎn)化受多重因素的影響，邢夢林等[43]研究發(fā)現(xiàn)河濱濕地中，在一定范圍內(nèi)土壤含水量越高，硝化速率越快。也有關(guān)于土壤含水量與反硝化速率成正相關(guān)的報道[44]。W illiams 等[45]發(fā)現(xiàn)沼澤濕地中氮含量受水位的影響顯著, 并隨水位增加而增加。研究區(qū)內(nèi)土壤氮含量與植物多樣性顯著正相關(guān)(表2)?？赡苁怯捎谕寥篮康脑黾樱寥乐杏袡C氮的礦化過程加快[46]。由于研究區(qū)內(nèi)不同的植被類型、多變的水文過程以及氮元素轉(zhuǎn)化的多樣性和復(fù)雜性，其具體轉(zhuǎn)化過程有待進一步研究。另外RDA 分析表明，土壤N ? P 是決定植物多樣性變化的主要因子，N ? P 是限制性養(yǎng)分的判斷的重要指標(biāo)[38]，研究區(qū)內(nèi)磷的含量變化幅度相對較小(表1)。因此，相對而言，氮元素對植物生長的影響可能要大于磷元素，而氮元素在土壤含水量增加下提高了物種多樣性，因此N ? P 的增加也有利于物種多樣性的增加(圖3)。

4 結(jié)論

土壤含水量、全氮、C ? P 和N ? P 在不同地下水位梯度上具有顯著差異，土壤含水量、全氮隨地下水位升高有顯著增加的趨勢。土壤含水量對土壤化學(xué)元素及其比值具有一定的影響，土壤全氮、N ? P以及C ? P 與土壤含水量極顯著正相關(guān)。土壤含水量與土壤N ? P 是決定該區(qū)域植物多樣性變化的主要限制限制因子，同時土壤全氮和C ? P 對物種多樣性的變化也起到一定的作用，其中土壤含水量可能直接影響植物群落的多樣性，同時也通過影響土壤氮的轉(zhuǎn)化以及磷元素的有效性間接影響消落帶植物多樣性。