黃建榮 劉彬 田彩紅 黃博 趙文新 呂國強 李國平 封洪強

摘要 ：本研究調(diào)查了草地貪夜蛾卵塊在田間玉米植株上的空間分布，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾卵塊主要分布于植株中部，即玉米小喇叭口期倒3葉與倒4葉、吐絲期倒5葉與倒6葉上卵塊最多，在小喇叭口期主要分布在葉正面，吐絲期主要分布于葉背面，距葉尖平均距離分別為23.4 cm和35.2 cm。為玉米上草地貪夜蛾卵的調(diào)查和防治提供了參考。

關(guān)鍵詞 ：草地貪夜蛾; 卵; 玉米; 分布

中圖分類號： S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020240

Spatial distribution of the fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses on corn plant

HUANG Jianrong1#， LIU Bin1#， TIAN Caihong1， HUANG Bo1， ZHAO Wenxin2，

L Guoqiang2， LI Guoping1*， FENG Hongqiang1*

（1. Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern

Part of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory for

Crop Protection of Henan， Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou

450002， China;

2. Plant Protection and Inspection Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， China）

Abstract ：The spatial distribution of fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses was investigated in corn field. The results indicated that the egg masses were mainly located in the middle of corn plant， where in the 3rd-4th leaves from the top of the plants at early whorl stage， and the 5th-6th leaves from the top of the corn plants at silking stage. The egg masses of S.frugiperda were mainly distributed on the adaxial surface of corn leaf at the early whorl stage， and on the abaxial surface of corn leaf at the silking stage， with the average distance of 23.4 cm and 35.2 cm to the leaf tip， respectively. The results will provide useful information for the investigation and control of S.frugiperda egg in corn field.

Key words ：Spodoptera frugiperda; egg; corn; distribution

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）在2019年入侵為害了我國除青海、新疆及東北三省以外的大部分玉米種植地區(qū)，因其寄主范圍廣、遷飛與繁殖能力強等特點，對我國玉米的安全生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅[1]。實時監(jiān)測和準(zhǔn)確預(yù)報是草地貪夜蛾應(yīng)急防控的基礎(chǔ)[2]，使用燈光或性信息素誘集成蟲（性誘或燈誘）和大田普查幼蟲是目前確定草地貪夜蛾的遷入時期和防治時期的主要方法[35]。由于草地貪夜蛾具有遷飛習(xí)性，誘到或見到成蟲不能確定其就在本地產(chǎn)卵造成為害。調(diào)查幼蟲雖然準(zhǔn)確可靠，但決策和采取防治措施的時間緊迫，容易錯過最佳防治時期。調(diào)查卵塊既能準(zhǔn)確反映蟲情，又可給決策和采取防治措施留出足夠的時間，與監(jiān)測成蟲和幼蟲相比有明顯的優(yōu)勢。

由于雌蟲對不同寄主或同種寄主不同部位的趨性不同，卵量也因寄主種類或寄主部位而異[6]。棉鈴蟲Helicoverpa armigera在夏季喜歡產(chǎn)卵于棉花，而秋季喜產(chǎn)卵于吐絲期的玉米[7]。在同一寄主上，昆蟲一般將卵產(chǎn)于幼嫩組織上（內(nèi)）或繁殖器官上，以便為后代的生存提供優(yōu)越條件[810]。第4代棉鈴蟲卵主要產(chǎn)在夏玉米花絲上，其次為雌穗位上的葉片葉鞘上，而心葉、雄穗和苞葉上卵占比較少[11]。梨木虱Psylla chinensis越冬卵多產(chǎn)于頂芽，而花期與展葉期的卵多產(chǎn)于花柄和幼葉[12]。因此，研究草地貪夜蛾在不同寄主上產(chǎn)卵的偏好部位，將為該害蟲田間卵量的調(diào)查提供科學(xué)依據(jù)。

入侵我國的草地貪夜蛾對不同寄主植物的產(chǎn)卵趨性不同，其偏好禾本科類寄主，尤其偏好在玉米植株上產(chǎn)卵[1315]，但對玉米植株不同部位的產(chǎn)卵偏好尚未見報道。本研究通過在田間夏玉米上進(jìn)行罩籠試驗，比較不同播期玉米對草地貪夜蛾產(chǎn)卵偏好的影響，確定田間該蟲卵塊在玉米植株上的分布特征，為草地貪夜蛾測報和防控工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗地位于新鄉(xiāng)市原陽縣的河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地（35.02°N， 113.69°E）。于2019年6月10日播種夏玉米，2019年8月20日播種秋玉米，品種均為‘鄭單958，行距60 cm，株距30 cm，播種面積各2 668 m2。玉米生長期間除未噴灑過任何化學(xué)殺蟲劑外，均按常規(guī)管理。

草地貪夜蛾為2019年6月10日采自河南省信陽市明港鎮(zhèn)玉米田的幼蟲。采用李國平等的人工飼料飼養(yǎng)方法[16]在人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為（27±1）℃，相對濕度為65%～85%，光周期L∥D=16 h∥8 h。以初羽化雌雄成蟲作為本研究供試蟲源。

1.2 研究方法

1.2.1 人工接蛾產(chǎn)卵試驗

小喇叭口期（V8）：在田間隨機選取5株生長健康的夏玉米，輕輕去除所有蟲卵及葉腋上的花藥和土等雜物。每株玉米罩上1個長×寬×高為100 cm×100 cm×250 cm的20目透明紗網(wǎng)。7月19日往每個網(wǎng)罩內(nèi)放入1對初羽化的草地貪夜蛾成蟲，讓其在網(wǎng)內(nèi)的玉米上產(chǎn)卵。7月22日仔細(xì)檢查紗網(wǎng)內(nèi)玉米植株各部位上的卵，自上而下（頂1葉為倒1葉）調(diào)查所有葉片葉正面和背面草地貪夜蛾的卵塊及卵粒數(shù)量，同時測量卵塊至葉尖的距離。

吐絲期：采用與小喇叭口期相同的方法選取5株健康的夏玉米，每株罩上20目透明紗網(wǎng)。于8月8日向紗網(wǎng)內(nèi)的玉米植株上接入5對成蟲。8月12日仔細(xì)檢查紗網(wǎng)內(nèi)玉米植株各部位上的卵。調(diào)查時玉米倒6葉與雌穗位于同一節(jié)，倒1～倒5葉位于雌穗上方，倒7葉為緊挨雌穗下方的葉片。

1.2.2 田間自然發(fā)生卵和幼蟲的調(diào)查

田間草地貪夜蛾卵的調(diào)查在常規(guī)夏播和秋播玉米田內(nèi)開展，自玉米播種至成熟每7 d調(diào)查1次，調(diào)查時采用五點取樣法，每點隨機選取20株玉米，調(diào)查全株所有葉片正面、背面及莖稈上的產(chǎn)卵數(shù)量及著卵的部位。

1.3 統(tǒng)計分析

人工接蛾產(chǎn)卵試驗的不同部位的卵塊和卵粒數(shù)逐株進(jìn)行統(tǒng)計，田間自然發(fā)生的害蟲數(shù)量按照百株蟲量統(tǒng)計。植株垂直方向不同部位的卵塊及卵粒數(shù)的差異采用非參數(shù)比較方法進(jìn)行分析。葉片正面與背面、兩個生育期草地貪夜蛾卵與葉尖距的差異顯著性比較采用t檢驗，所有統(tǒng)計均在R 3.5.5軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾卵在玉米植株上的垂直分布

玉米小喇叭口期共調(diào)查到27個卵塊，總計2 014粒卵，倒3葉上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)最高，其次為倒4葉，倒3葉與倒4葉上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)分別占總數(shù)的39.79%和55.70%，倒2和倒5葉的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)分別占總數(shù)的28.3%和20.6%（圖1a～b）。倒1葉、倒6葉和倒7葉上的卵塊數(shù)少，最底部的倒8葉上未調(diào)查到卵塊。

吐絲期共調(diào)查到43個卵塊總計2 405粒卵，倒5葉上卵粒數(shù)和卵塊數(shù)最多，其次為倒3葉、倒4葉和倒6葉，分布在這4片葉上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)分別占總數(shù)的70.46%和75.63%，而倒7葉和倒8葉的卵塊數(shù)均占11.6%，在倒1葉、倒2葉及倒9葉以下葉片未發(fā)現(xiàn)卵塊（圖1c～d）。

2.2 玉米葉片正面和背面的落卵量比較

在小喇叭口期和吐絲期玉米葉正面和背面均有卵塊分布，小喇叭口期葉正面和葉背面卵塊數(shù)分別占81.48%和18.52%，葉正面的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)均顯著高于葉背面（卵塊： t=-6.668， df=4， P=0.003，卵粒數(shù)： t=2.846， df=5.369， P=0.033），吐絲期葉背面卵塊數(shù)占60.46%，葉正面占39.54%，葉背面明顯多于葉正面（t=-2.841， df=6.298， P=0.028），而葉正面和葉背面卵粒數(shù)無顯著差異（t=0.929， df=4.791， P=0.397）（圖2）。

2.3 著卵位置距葉尖的距離

在小喇叭口期，草地貪夜蛾在葉正面和背面的著卵位置與葉尖距離分別為27.6 cm和22.5 cm，位于葉中前端附近;在吐絲期玉米葉正面和背面著卵位置距葉尖的距離分別為36.15 cm和33.71 cm，位于葉中部附近;兩個時期著卵位置至葉尖的距離在葉正面和葉背面間無顯著差異（小喇叭口期： t=1.145， df=4.886， P=0.305，吐絲期： t=1.097， df=38.921， P=0.280），但吐絲期著卵位置（包括葉正面和葉背面）距葉尖的距離（35.2 cm）顯著大于小喇叭口期（23.4 cm）（t=6.529， df=56.656， P<0.001）（圖3）。

2.4 大田玉米草地貪夜蛾卵的空間分布

9月8日在秋播玉米（小喇叭口期）上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾卵6塊，均附著于植株中上部葉片的葉正面（圖4a）。9月9日在常規(guī)夏玉米（乳熟蠟熟期）上共發(fā)現(xiàn)卵4塊，全部附著于植株中上部葉片的葉背面（圖4b）。

3 討論

探明害蟲在田間的卵峰期才能準(zhǔn)確掌握害蟲的最佳防治時期。本研究調(diào)查了草地貪夜蛾卵在玉米植株上的空間分布，將有利于指導(dǎo)田間草地貪夜蛾卵的調(diào)查、種群動態(tài)的預(yù)測與防治計劃的制定。

草地貪夜蛾卵粒聚集成塊，表面覆有絨毛，易與同屬灰翅夜蛾屬的斜紋夜蛾S.litura卵混淆，但可通過絨毛多少及卵密集程度進(jìn)行區(qū)分[17]，草地貪夜蛾卵塊也不容易與甜菜夜蛾S.exigua卵塊區(qū)分，但相對于田間夏玉米上散產(chǎn)的棉鈴蟲和桃蛀螟Conogethes punctiferalis的卵，更容易被發(fā)現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)在玉米小喇叭口期草地貪夜蛾卵塊主要分布于中部葉片正面，倒3和倒4葉最多，在吐絲期時卵多分布于植株中上部葉片背面，雌穗節(jié)葉及其上部2片葉卵塊最多。田間調(diào)查也表明，在玉米小喇叭口期時草地貪夜蛾將卵產(chǎn)于植株中部葉片正面，乳熟期時產(chǎn)于植株中上部葉片背面。國外的研究中，Ribeiro等[18]在巴西南部地區(qū)調(diào)查了從V1期到R1期玉米植株上草地貪夜蛾的產(chǎn)卵位置，發(fā)現(xiàn)在玉米V1～V8期著卵量最大，從玉米V1期到R1期，草地貪夜蛾在植株中部葉片上所產(chǎn)的卵塊數(shù)均多于植株上部和下部葉片，每個時期葉正面和背面均有卵塊，葉背面卵塊數(shù)均多于葉正面，這與Pitre等[19]發(fā)現(xiàn)70%的卵均位于葉背面結(jié)果類似。但Beserra等[20]同樣在巴西So Paulo州比較了玉米不同生育期草地貪夜蛾在植株上的產(chǎn)卵位置，發(fā)現(xiàn)在玉米V4～V6期，卵多產(chǎn)于植株下部區(qū)域葉片背面，但是在V8～V10和V12～V14期時，卵多產(chǎn)于植株中上部葉片的正面，Johnson[21]在玉米小喇叭口期調(diào)查草地貪夜蛾卵時發(fā)現(xiàn)該蟲卵多產(chǎn)于葉片正面。國內(nèi)的研究報道中，室內(nèi)試驗表明在玉米3葉1心時，草地貪夜蛾卵塊多產(chǎn)于玉米葉片背面[14]，但在田間喇叭口期時草地貪夜蛾卵多產(chǎn)于玉米上部葉片正面[22]，這與本研究的結(jié)果類似，但與國外Ribeiro和Pitre等研究的結(jié)果不同，因此推測入侵我國的草地貪夜蛾，其生物學(xué)與美洲本地草地貪夜蛾可能存在一定的差異，而這些差異的研究將為我國草地貪夜蛾監(jiān)測與防治的生產(chǎn)實踐提供更為精確的指導(dǎo)。本次研究未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在花絲上產(chǎn)卵，這與桃蛀螟在玉米植株中上部產(chǎn)卵，以雌穗節(jié)上兩片葉部位產(chǎn)卵量最多，但不在雌穗和雄穗上產(chǎn)卵結(jié)果類似[23]。

昆蟲對植物的不同部位產(chǎn)卵趨性不同，研究認(rèn)為主要與寄主植物—昆蟲群落—天敵3個營養(yǎng)級的狀況相關(guān)[24]。昆蟲往往選擇環(huán)境豐富度高、寄主發(fā)育狀態(tài)好和寄主上未被同類其他個體占用的部位產(chǎn)卵。有的昆蟲雌蟲還偏好利用被其他種類為害的寄主產(chǎn)卵[6]。本次研究發(fā)現(xiàn)卵并不產(chǎn)于玉米基部葉片，而更多地產(chǎn)于植株的中上部葉片，這可能與草地

貪夜蛾初孵幼蟲孵化后進(jìn)入心葉為害有關(guān)，具體原因還需要進(jìn)行更長期細(xì)致的監(jiān)測。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉杰，姜玉英，劉萬才，等. 亞洲十一國草地貪夜蛾發(fā)生防控情況與對策概述[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2020， 40（2）： 8691.

[2] 吳孔明. 中國草地貪夜蛾的防控策略[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（2）： 15.

[3] 和偉，趙勝園，葛世帥，等. 草地貪夜蛾種群性誘測報方法研究[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 4853.

[4] 姜玉英，劉杰，楊俊杰，等. 2019年草地貪夜蛾燈誘監(jiān)測應(yīng)用效果[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（3）：118122.

[5] 楊俊杰，郭子平，羅漢鋼，等. 2019年湖北省草地貪夜蛾發(fā)生為害規(guī)律和監(jiān)測技術(shù)探索[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（3）： 247253.

[6] 董子舒，張玉靜，段云博，等. 植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇影響因素及機制的研究進(jìn)展[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2017， 48（5）： 837843.

[7] 郭培宗，苗連河，呂國輝，等. 豫北地區(qū)棉鈴蟲發(fā)生規(guī)律研究[J]. 中國棉花， 1998， 25（5）： 1516.

[8] 馮成玉. 玉米田玉米螟產(chǎn)卵部位[J]. 植物保護(hù)， 1992， 18（1）： 52.

[9] 李桂亭，尹楚道，王祥勝，等. 淮北棉區(qū)棉鈴蟲田間落卵規(guī)律的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)報， 1996， 23（4）： 3944.

[10]汪海洋. 豇豆莢螟的產(chǎn)卵行為及其卵期防治藥劑篩選[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2015.

[11]王振營，何康來，文麗萍，等. 第四代棉鈴蟲卵在華北夏玉米田的時空分布[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2001， 34（2）： 153156.

[12]趙龍龍，張未仲，胡增麗，等. 冬型中國梨木虱在梨樹不同部位的產(chǎn)卵特點[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 201204.

[13]徐蓬軍，張丹丹，王杰，等. 草地貪夜蛾對玉米和煙草的偏好性研究[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 6164.

[14]巴吐西，張云慧，張智，等. 草地貪夜蛾對小麥和玉米的產(chǎn)卵選擇性及其種群生命表[J]. 植物保護(hù)， 2020， 46（1）： 1723.

[15]湯印，郭井菲，太紅坤，等. 草地貪夜蛾在3種麥類作物上的適生性[J]. 植物保護(hù)，2020，46（5）：7783.

[16]李國平，黃建榮，鐘景， 等. 草地貪夜蛾幼蟲人工飼料、其制備方法及應(yīng)用： 中國，201910155450.0 [P]. 20190301.

[17]趙勝園，羅倩明，孫小旭，等. 草地貪夜蛾與斜紋夜蛾的形態(tài)特征和生物學(xué)習(xí)性比較[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（5）： 2635.

[18]RIBEIRO L P，DEQUECH S T，CAMERA C，et al. Vertical and temporal distribution of Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） egg masses， parasitized and nonparasitized， on maize plants [J]. Maydica， 2014， 59（4）： 315320.

[19]PITRE H N，MULROONEY J E，HOGG D B. Fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） oviposition： crop preferences and egg distribution on plants [J]. Journal of Economic Entomology， 1983， 76（3）： 463466.

[20]BESERRA E B，DIAS C T S，ARRA J R P. Distribution and natural parasitism of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） eggs at different phenological stages of maize [J]. Florida Entomologist， 2002， 85： 588593.

[21]JOHNSON S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the Western Hemisphere [J]. International Journal of Tropical Insect Science， 1987， 8（4/5/6）： 543549.

[22]太紅坤，郭井菲，張峰，等. 草地貪夜蛾在云南冬季甜玉米上的生物學(xué)習(xí)性及為害狀觀察[J]. 植物保護(hù)， 2019， 49（5）： 9195.

[23]黃建榮，李國平，黃博，等. 田間玉米植株上桃蛀螟卵的空間分布[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（3）： 177181.

[24]劉芳，婁永根，程家安. 蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物： 植物與植食性昆蟲及其天敵相互作用的進(jìn)化產(chǎn)物[J]. 昆蟲知識， 2003， 40（6）： 481486.

（責(zé)任編輯：楊明麗）