李潔 ，潘攀 ，王長庭 *，胡雷 ，陳科宇 ，楊文高

（1. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川成都610041；2. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都610041）

三江源區(qū)地處青藏高原腹地，是青藏高原的重要自然緩沖區(qū)，素有“中華水塔”的美譽(yù)，在中國和東亞地區(qū)的水源保護(hù)、徑流調(diào)節(jié)、生態(tài)安全和生物多樣性維護(hù)等方面發(fā)揮著不可替代的作用［1-2］。近年來，由于氣候變化、人口急劇增加、草場(chǎng)牲畜超載過牧、鼠蟲危害等人為和自然因素的影響，天然草地的植被蓋度和初級(jí)生產(chǎn)力急劇降低，生物多樣性銳減，優(yōu)質(zhì)牧草的比例降低，草地嚴(yán)重退化，出現(xiàn)了大面積“黑土型”次生裸地［3-4］。退化草地的蔓延直接影響到三江源區(qū)草地畜牧業(yè)的發(fā)展，進(jìn)而影響源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況和經(jīng)濟(jì)服務(wù)功能［5］?！昂谕列汀蓖嘶莸卦菘浦脖粚釉獾搅藝?yán)重破壞，自然繁殖更新能力極低，僅靠草地生態(tài)系統(tǒng)的自然修復(fù)難以恢復(fù)至最初狀態(tài)［6］。如何實(shí)現(xiàn)三江源區(qū)“黑土型”退化草地的恢復(fù)與重建，是世界性的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)難題之一［7］。

為了快速、有效地恢復(fù)退化草地，建植多年生人工草地是該地區(qū)草地治理的主要措施，建植人工草地不僅能夠快速恢復(fù)植被，還能提供優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的牧草［8］。但是隨著建植年限增加，由于放牧壓力大，人工管理措施不當(dāng)，使得人工草地植被與土壤質(zhì)量降低，群落發(fā)生逆向演替［9］。為了高效維護(hù)和持久利用人工草地，許多學(xué)者在該地區(qū)對(duì)多年生人工草地進(jìn)行大量研究，但是主要集中在不同建植年限人工草地植物群落（物種多樣性、生物量和群落結(jié)構(gòu)）的演變過程和土壤質(zhì)量（土壤理化性質(zhì)和微生物）的變化規(guī)律［10-12］，對(duì)地下根系的研究較為缺乏，尤其是三江源區(qū)不同建植年限人工草地根系動(dòng)態(tài)特征。然而根系在生態(tài)系統(tǒng)中占有較大比重，與地上部分有著密切的聯(lián)系，根系動(dòng)態(tài)特征在很大程度上決定著人工草地植物利用土壤資源的效率和群落恢復(fù)演替的程度［13］。研究不同演替階段植物根系動(dòng)態(tài)特征，能揭示群落演替的一般規(guī)律及不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)的功能［14］。

根系動(dòng)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)能量和養(yǎng)分流動(dòng)的重要來源［15］。根系的生長、死亡、分解構(gòu)成了植物向土壤系統(tǒng)輸入碳和養(yǎng)分的主要途徑［16］，根系壽命則可以在區(qū)域尺度上反映植物、土壤和氣候的總體特征，其長短決定了養(yǎng)分和碳的消耗與循環(huán)速度［17］。但是由于根系生長動(dòng)態(tài)的復(fù)雜性和壽命估計(jì)方法的局限性，限制了對(duì)根系生長、死亡和壽命的深入了解［18］。利用微根管技術(shù)能夠原位觀測(cè)和記錄根系的生產(chǎn)、發(fā)展和死亡的整個(gè)過程。通過獲取根系長度、側(cè)根伸長、生長深度等進(jìn)行不同土壤層次根系動(dòng)態(tài)觀察，了解根系生長過程。通過觀察根系的顏色變化，了解根系的衰老、死亡和分解，從而估計(jì)根系的壽命［19-20］。因此，本研究在三江源區(qū)不同建植年限人工草地展開根系研究試驗(yàn)，利用微根管技術(shù)，原位監(jiān)測(cè)根系動(dòng)態(tài)特征對(duì)人工草地不同建植年限的響應(yīng)過程，旨在探討退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建過程中：1）不同建植年限人工草地根系生產(chǎn)量、死亡量和現(xiàn)存量等動(dòng)態(tài)特征和空間分布格局的變化；2）根系特征與植物群落特征、土壤理化性質(zhì)間的相互關(guān)系。以期更深入地了解三江源區(qū)不同建植年限人工草地群落演替和養(yǎng)分循環(huán)過程，為三江源區(qū)退化草地的恢復(fù)與重建提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣（33°34′-34°30′N，99°54′-100°29′E），平均海拔4150 m。屬于典型的高原大陸性氣候，無四季之分，僅冷暖季之別，冷季漫長、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較大，年均氣溫-1.7 ℃，最冷月平均氣溫-14.8 ℃（1 月），最熱月平均氣溫 9.8 ℃（7 月），年均降水量486.9～666.5 mm，多集中在6-9 月，年蒸發(fā)量1119.07 mm。自然植被以高寒草甸為主，土壤為高寒草甸土，無絕對(duì)無霜期，植物生長期為120～140 d。由于氣候變化及人為擾動(dòng)等因素，天然草地出現(xiàn)嚴(yán)重退化現(xiàn)象，部分地區(qū)已成為“黑土灘”，優(yōu)良牧草蓋度不足10%［9］。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

選擇青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)軍牧場(chǎng)建植年限分別為 5（34°28′10″N，100°21.3′01″E，海拔3740 m）、6（34°28′09″N，100°21.3′03″E，海拔 3738 m）、9（34°27′41″N，100°12′35″E，海拔 3757 m）和13 年（34°21′44.8″N，100°29′58″E，海拔3949 m）的 4 個(gè)人工草地為試驗(yàn)樣地，4 塊人工草地均為垂穗披堿草（Elymus nu?tans）、冷地早熟禾（Poa crymophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）和星星草（Puccinellia tenuiflora）混播地，比例為4∶1∶0.5∶0.5。在每個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)選取一個(gè)面積為50 m×50 m 的樣方，于2013 年8 月在每個(gè)樣方內(nèi)，隨機(jī)選取4 個(gè)地上植被相對(duì)均勻的區(qū)域，在其下方安裝一根聚碳酸酯材料微根管，微根管與地面夾角為30°，長100 cm，內(nèi)徑 5 cm，外徑 6 cm［21］。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 植物樣品采集與測(cè)定 2015 年8 月中旬，在4 塊樣地內(nèi)分別隨機(jī)選擇4 個(gè)50 cm×50 cm 的小樣方，進(jìn)行植物群落調(diào)查。記錄小樣方內(nèi)植物物種數(shù)。植被調(diào)查結(jié)束后，將地上植被齊平地面刈割，裝進(jìn)信封，并做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干至恒重，并稱重。

1.3.2 土壤樣品采集與測(cè)定 2015 年8 月中旬，在上述調(diào)查植物群落的樣方內(nèi)，用內(nèi)徑5 cm 的土鉆分兩個(gè)土層（0～10 cm 和10～20 cm）按“S”形鉆取5 鉆，分別混合為1 個(gè)土壤樣品，并做好標(biāo)記。樣品風(fēng)干后過0.15 mm 篩用于測(cè)定土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、速效氮（available nitrogen，AN）、全磷（total phosphorus，TP）、速效磷（available phosphorus，AP）、全鉀（total potassium，TK）、速效鉀（available po?tassium，AK）含量和pH。采用重鉻酸鉀氧化滴定法測(cè)定SOC 含量，凱氏定氮法測(cè)定TN 含量，康惠法測(cè)定AN含量，鉬銻抗比色法測(cè)定TP 含量，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定AP 含量，原子吸收分光光度法測(cè)定TK 含量，四苯硼鈉法測(cè)定AK 含量，電極法測(cè)定pH，用烘干法測(cè)定土壤含水率（soil moisture，SM）［22］。

1.3.3 根系圖片的采集與分析 于2015 和2016 年植被生長季（5-9 月）對(duì)實(shí)驗(yàn)區(qū)的微根管進(jìn)行連續(xù)取樣，首先拆開微根管外包裹的塑料袋，打開頂端蓋子，使微根管內(nèi)部的濕氣充分與外部氣流交換，讓管子內(nèi)外的溫差平衡，然后用探桿檢查管底是否有積水，并擦拭管子內(nèi)壁露水，最后確認(rèn)取樣的初始位置，將攝像機(jī)緩慢放入微根管內(nèi)，連接電腦采用CI-600 根系掃描儀（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）進(jìn)行圖像采集。每根微根管按垂直土層深度分為0～10 cm 和10～20 cm 土層分別采集圖像數(shù)據(jù)，每次測(cè)定結(jié)束后，將露出地面的根管按第一次的方法包裹好，每個(gè)月采集一次圖像，共取10 次圖像，總共追蹤標(biāo)記到9884 條根系。

采用WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science，Camas，WA，USA）軟件對(duì)CI-600 采集的圖像進(jìn)行分析處理，測(cè)定每張圖像中根系的長度，通過圖像中根系的顏色來區(qū)分活根和死根，將白色和褐色的根定義為活根，黑色和消失的根定義為死根［23］。每次圖片處理都導(dǎo)入上次數(shù)據(jù)，識(shí)別上次的根系，同時(shí)記錄新生根系，每條根有獨(dú)立的根號(hào)，完整記錄所有的根系從起始到死亡的長度變化。

根系壽命定義為自第一次在影像中出現(xiàn)時(shí)刻起到第一次被定義為死亡或消失的時(shí)間［15，24］。利用SPSS 22.0中的Kaplan-Meier 方法對(duì)根系存活率和根系平均壽命進(jìn)行估測(cè)，并做出根系存活曲線［17］。

由根系圖像分析得到根系的長度，對(duì)t時(shí)不存在而在t+1 時(shí)出現(xiàn)的所有新根根長求和，加上在t時(shí)原有根系上延長的長度和來估算根系生產(chǎn)量。利用t和t+1 間隔時(shí)死亡和消失掉的根長及在t+1 時(shí)出現(xiàn)的死根根長的總和估算根系死亡量。根系現(xiàn)存量則用每一時(shí)刻的活根長度來估算［25］。根系的生長量，死亡量，現(xiàn)存量均用單位體積根長密度表示，參照吳伊波等［26］的方法計(jì)算單位體積根長密度RLDV（mm·cm-3），利用如下公式計(jì)算：

式中：L（mm）為微根管中觀察到的根長；A（cm2）為觀測(cè)窗面積（圖像大小）；DOF（cm）為微根管到周圍土壤的距離，DOF一般取 0.2～0.3 cm［27］，由于草地群落的根系直徑較小，計(jì)算中DOF取 0.2 cm［26］。

根系凈生長速率RLDNGR（mm·cm-3·d-1）即單位時(shí)間內(nèi)根系單位體積密度的凈增長量，參照王孟本等［28］的方法，按以下方式計(jì)算：

式中：RLDt+1和RLDt分別為第t+1 與t次觀測(cè)中的單位體積根系現(xiàn)存量；T為相鄰兩次觀測(cè)的間隔天數(shù)。RLDN?GR為正值說明根系的生產(chǎn)量大于死亡量（正生長），RLDNGR為0 表示根系的生產(chǎn)量等于死亡量（零生長），RLDNGR為負(fù)值表示根系的死亡量大于生產(chǎn)量（負(fù)生長）［28-29］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 22.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 8.5 作圖。利用Kaplan-Meier 方法計(jì)算根系存活率，并估計(jì)根系平均壽命。對(duì)根系特征（壽命、生產(chǎn)量、死亡量、現(xiàn)存量和凈生長速率）、植物群落特征（地上生物量、豐富度）和土壤理化性質(zhì)（SOC、TN、AN、TP、AP、TK、AK、SM 和 pH）進(jìn)行單因素方差分析，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行不同處理之間的顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05），不同土層（0～10 cm 和10～20 cm）之間的差異則采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。采用Pearson 相關(guān)性分析植物群落特征和土壤理化性質(zhì)與根系生產(chǎn)量、死亡量、現(xiàn)存量和壽命之間的相關(guān)性。利用AMOS 23.0 構(gòu)建根系現(xiàn)存量、壽命與環(huán)境因子的結(jié)構(gòu)方程模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落特征變化

由圖1 可知，隨建植年限增加，植物地上生物量呈“N”字型變化，建植9 年人工草地地上生物量顯著低于其他建植年限（P＜0.05）。物種豐富度呈“V”字型變化，建植9～13 年顯著增加（P＜0.05）。

圖1 不同建植年限人工草地植物群落特征變化Fig.1 Change of plant community characteristics in artificial grassland with different cultivation years

2.2 土壤理化性質(zhì)變化

由表1 可知，除土壤pH 外，其余土壤理化指標(biāo)均表現(xiàn)出0～10 cm 土層大于10～20 cm 土層。在0～10 cm 土層，隨建植年限增加土壤pH 先增加后降低，逐漸趨于弱酸性；各建植年限間土壤TK 含量無顯著差異，其余土壤指標(biāo)均呈“N”字型變化，且各建植年限間差異顯著（P＜0.05）。在10～20 cm 土層，土壤pH 變化趨勢(shì)與0～10 cm土層一致；隨建植年限增加，土壤AN 和AK 含量顯著增加；建植9 年人工草地土壤含水率、SOC 和TN 含量顯著低于其他建植年限（P＜0.05），土壤TP 和AP 含量顯著低于建植13 年人工草地（P＜0.05）；建植13 年人工草地土壤TK 含量顯著高于其他建植年限（P＜0.05）。

表1 不同建植年限人工草地土壤理化特征Table 1 Soil physical and chemical property in artificial grassland of different cultivation years

2.3 根系壽命變化

在0～10 cm 土層，4 個(gè)不同建植年限人工草地根系存活曲線相似，均表現(xiàn)為隨存活時(shí)間的增加存活率降低，但建植13 年人工草地根系存活率最高，且根系平均壽命達(dá)到120 d，顯著高于其他建植年限（P＜0.05，圖2A）。在10～20 cm 土層，根系存活曲線變化趨勢(shì)與0～10 cm 土層一致，但建植6（161 d）和13 年（170 d）人工草地根系平均壽命顯著高于其他建植年限（P＜0.05，圖2B）。

圖2 不同建植年限人工草地根系存活率和平均壽命變化Fig.2 Changes in proportion of root surviving and average longevity in artificial grassland with different cultivation years

2.4 根系季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

根系生產(chǎn)量具有明顯季節(jié)變化，在0～10 cm 土層，建植9 年人工草地2015 年持續(xù)上升，2016 年呈波動(dòng)狀態(tài)，7月達(dá)到生長高峰期，8 月達(dá)到生長低峰期；其余建植年限人工草地在兩個(gè)生長季內(nèi)均表現(xiàn)為先降低后升高，6 月為生長高峰期，8 月為生長低峰期（圖3A）。在10～20 cm 土層，建植9 年人工草地根系生產(chǎn)量變化趨勢(shì)與0～10 cm土層一致，其余建植年限人工草地在兩個(gè)生長季內(nèi)均持續(xù)下降，6 月為生長高峰期，9 月為生長低峰期（圖3B）。

圖3 不同建植年限人工草地根系季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Seasonal dynamics of the roots of artificial grassland with different cultivation years

根系死亡量也具有明顯季節(jié)變化，在0～10 cm 土層，建植9 年人工草地在2016 年先降低后增加，在8 月達(dá)到死亡低峰期；其余建植年限人工草地在兩個(gè)生長季均表現(xiàn)為先增高后降低，8 月達(dá)到死亡高峰期，此外，2016 年5月也是一個(gè)死亡高峰期（圖3C）。在10～20 cm 土層，各建植年限人工草地在2015 年變化趨勢(shì)與0～10 cm 土層一致（圖3D）。

根系現(xiàn)存量在兩個(gè)生長季均保持小幅度的先增加后降低的趨勢(shì)，在7 月達(dá)到高峰期（圖3 E，F(xiàn)）。0～10 cm 土層，建植13 年人工草地現(xiàn)存量在兩個(gè)生長季均明顯高于其他建植年限（圖3E）；10～20 cm 土層，建植5 年人工草地根系現(xiàn)存量在兩個(gè)生長季均明顯低于其他建植年限（圖3F）。

不同建植年限人工草地根系凈生長速率具有明顯季節(jié)變化。建植5、6 和13 年的人工草地根系凈生長速率均表現(xiàn)為先降低后增加，正負(fù)交替生長，在6 月達(dá)到正生長高峰，8 月達(dá)到負(fù)生長高峰，兩個(gè)土層變化趨勢(shì)相似（圖4 A，B）。建植9 年人工草地0～10 cm 土層根系凈生長速率先增加后降低，保持著較低水平的正生長，7 月達(dá)到正生長高峰，無負(fù)生長高峰（圖4A）；10～20 cm 土層，根系凈生長速率2015 年與其他建植年限人工草地變化一致，2016 年先增加后降低，6 月達(dá)到負(fù)生長高峰，7 月達(dá)到正生長高峰（圖4B）。

圖4 不同建植年限人工草地根系凈生長速率變化Fig.4 The change of net root growth rate of the artificial grassland with different cultivation years

2.5 根系累積生產(chǎn)量、死亡量和平均現(xiàn)存量的變化

圖5 表示了兩個(gè)生長季總根系累積生產(chǎn)量、累積死亡量和平均現(xiàn)存量的變化。隨建植年限增加，兩個(gè)土層根系累積生產(chǎn)量和死亡量均波動(dòng)上升，建植13 年人工草地顯著高于其他建植年限（P＜0.05），且各建植年限人工草地0～10 cm 土層根系累積生產(chǎn)量和死亡量均顯著高于10～20 cm 土層（P＜0.05；圖5A，B）；根系平均現(xiàn)存量隨建植年限增加持續(xù)上升，且建植5 和13 年人工草地0～10 cm 土層根系平均現(xiàn)存量均顯著高于10～20 cm 土層，建植9 年人工草地0～10 cm 土層根系平均現(xiàn)存顯著低于10～20 cm 土層（P＜0.05），建植6 年人工草地兩個(gè)土層間無顯著差異（P＞0.05；圖5C）。

2.6 植物-土壤-根系的相關(guān)性分析

由表2 可知，地上生物量與根系生產(chǎn)量、死亡量、現(xiàn)存量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；豐富度與根系特征無顯著相關(guān)性。0～10 cm 土層，AP 含量與各根系特征均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；AK 含量與根系生產(chǎn)量和壽命均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。10～20 cm 土層，AK 含量與根系生產(chǎn)量和死亡量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；AN 含量與根系生產(chǎn)量、死亡量和現(xiàn)存量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；AP 含量與根系生產(chǎn)量和死亡量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05，表3）。

利用結(jié)構(gòu)方程模型對(duì)地上植被、土壤理化性質(zhì)及根系特征進(jìn)行適配和分析，最終建立了以下結(jié)構(gòu)方程模型（圖 6），該模型 CHI/DF=0.540，GFI=0.944，AGFI=0.843，RMSEA＜0.001，P=0.928，說明該模型能夠較好地適配研究數(shù)據(jù)以及路徑分析體系。結(jié)果顯示，結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM）能解釋根系壽命的60%，根系現(xiàn)存量的28%，有機(jī)碳的73%，速效養(yǎng)分的87%，地上生物量的24%，豐富度的5%。土層深度和建植年限直接影響根系壽命，且極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其中土層為主要影響因子；土壤速效養(yǎng)分是影響根系現(xiàn)存量的主要因子，且呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；地上生物量直接影響根系現(xiàn)存量，且呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；其余環(huán)境因子通過影響土壤速效養(yǎng)分或地上生物量間接影響根系現(xiàn)存量。

圖5 不同建植年限人工草地根系累積生產(chǎn)量、累積死亡量和平均現(xiàn)存量變化Fig. 5 The changes of cumulative root production，cumulative root mortality and mean root standing crop of artificial grassland with different cultivation years

表2 根系特征與植物群落特征間的相關(guān)性Table 2 Correlation between root characteristics and plant community characteristics

表3 根系特征與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)性Table 3 Correlation between root characteristics and soil physical and chemical property

3 討論

3.1 不同建植年限人工草地植物群落特征變化

圖6 根系壽命和現(xiàn)存量與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 The structural equation model of root longevity and standing crop and environmental factor

植物群落能夠利用光合作用將無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，為生態(tài)系統(tǒng)提供能量來源，在“黑土灘”建植人工草地，相當(dāng)于引入新的植被，不僅能夠提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，還可以通過植物殘?bào)w和枯枝落葉為土壤系統(tǒng)輸入更多的有機(jī)物質(zhì)，改善土壤質(zhì)量［30-31］。本研究發(fā)現(xiàn)植物地上生物量呈“N”字型變化，建植5～6 年，土壤養(yǎng)分充足，物種間競(jìng)爭(zhēng)較小，禾本科類植物植株較大，迅速占領(lǐng)較高的生態(tài)位，在整個(gè)群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，因而地上生物量也較大［32］；建植6～9 年土壤肥力下降，在養(yǎng)分匱乏時(shí)植物趨向于將資源分配給地下根系，以提高對(duì)有限土壤資源的吸收利用效率，且在資源脅迫下生長的植株比在有利條件下生長的植株個(gè)體更?。?3-34］；建植9 年后對(duì)資源需求少的莎草科植物逐漸取得優(yōu)勢(shì)地位，加之土壤養(yǎng)分增加，促進(jìn)了地上生物量的增加。隨建植年限增加，物種豐富度呈“V”字型變化，是由于人工草地的建植種在建植初期競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，使得物種豐富度下降，但隨著建植年限增加，原生物種會(huì)不斷入侵并取得優(yōu)勢(shì)地位，人工草地逐漸趨于天然草地，物種豐富度顯著增加。

3.2 不同建植年限人工草地土壤理化性質(zhì)變化

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存庫，是孕育根系的主要載體［35］，土壤養(yǎng)分、含水率和pH 是度量退化生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與維持的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)植物群落的演替起著重要作用［36］。本研究發(fā)現(xiàn)，0～10 cm 土層土壤養(yǎng)分含量高于10～20 cm 土層，pH 低于10～20 cm 土層。這是由于高寒草地植物生長季短，不足以使根系向深層延伸，導(dǎo)致根系分布淺層化，根系死亡分解轉(zhuǎn)化成有機(jī)質(zhì)和其他養(yǎng)分，促進(jìn)0～10 cm 土層養(yǎng)分累積［37-38］，同時(shí)牲畜的踩踏使得土壤孔隙減少，土壤容重增加，阻礙了養(yǎng)分和水分下滲［39］；此外，0～10 cm 土層植物枯落物等有機(jī)物質(zhì)的累積會(huì)產(chǎn)生有機(jī)酸，導(dǎo)致土壤pH 下降［40］。建植6～9 年土壤養(yǎng)分含量明顯下降，而在9 年后又顯著增加，這是由于建植6～9 年無外源肥料的施入，加之毒雜草的侵入，土壤養(yǎng)分不足以彌補(bǔ)植物生長的消耗，造成土壤養(yǎng)分和含水率顯著降低［41］；建植9～10 年后，由于雜類草的大量入侵和繁衍，人工草地植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大改變，毒雜草比例增加，牧草品質(zhì)和草地利用率大幅度下降，放牧干擾減小到了較低程度［42］，同時(shí)克隆植物形成密集的匍匐莖網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，增加了植被覆蓋度，減少了土壤水分的蒸發(fā)，枯枝落葉等向土壤輸入的有機(jī)質(zhì)也隨之增加，從而促進(jìn)了養(yǎng)分的累積和水分的保持［43］，為一些原生莎草科植被的幼苗成功更新和補(bǔ)充提供良好的條件，與此同時(shí)也開始了人工草地植物群落的自然恢復(fù)演替過程。

3.3 不同建植年限人工草地根系特征變化

根系壽命是指根系從出生到死亡的這段時(shí)間，是決定植物碳通過根系更替進(jìn)入土壤的關(guān)鍵，進(jìn)而影響到植物以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳、養(yǎng)分和水分循環(huán)［44］。相關(guān)研究表明，根系壽命與土壤養(yǎng)分以及地上部分向根系供應(yīng)碳含量呈正相關(guān)［45］。本研究中，建植5～6 年人工草地土壤養(yǎng)分含量呈上升趨勢(shì)，根系吸收的養(yǎng)分增多，地上植被生長較旺盛，從而增加對(duì)根系的碳分配，根系壽命也隨之增加。建植6～9 年人工草地處于二次退化階段，土壤養(yǎng)分含量下降，使得根系吸收能力減弱，不足以滿足地上植被生長，導(dǎo)致分配給根系的碳減少，根系衰老進(jìn)而死亡，壽命降低，從而加速根系周轉(zhuǎn)，增加根系對(duì)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，同時(shí)可以將大量碳和養(yǎng)分帶進(jìn)土壤，促進(jìn)微生物活動(dòng)，改善土壤的理化條件［46］。

根系累積生產(chǎn)量、累積死亡量和平均現(xiàn)存量反映了植物根系吸收水分和養(yǎng)分的潛力，植物根系總長度越大，對(duì)養(yǎng)分和水分的利用率就越高［13］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨建植年限增加，根系累積生產(chǎn)量、死亡量均呈“N”字型變化，與養(yǎng)分變化趨勢(shì)一致，這是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分充足時(shí)，根系代謝活動(dòng)較旺盛，從而促進(jìn)根系的生長和死亡。此外，根系累積生產(chǎn)量、死亡量主要集中在0～10 cm 土層，這是由于隨土層深度增加，土壤溫度、含水率、養(yǎng)分和通氣條件逐漸惡劣，植物為了適應(yīng)不良環(huán)境采用減少根系生產(chǎn)和死亡的策略，從而降低自身養(yǎng)分消耗［21］。建植6～9 年根系平均現(xiàn)存量趨于深層化，是由于深根系的雜類草大量入侵，加之養(yǎng)分含量逐漸減小，不能夠滿足植物生長需要，植物為了更多地獲取有效資源，采取增加深層根系的生長對(duì)策［47］。建植9 年后根系平均現(xiàn)存量又逐漸趨于淺層化，是因?yàn)?～9 年深層根系的增加，改變了土壤的通透性，為淺根系的莎草科植物根系生長提供了空間和資源上的生態(tài)位，從而開始了莎草科植物逐步入侵的恢復(fù)演替初期階段。

根系對(duì)環(huán)境條件的變化反應(yīng)十分敏感，常隨季節(jié)呈現(xiàn)規(guī)律性變化［48］。根系季節(jié)動(dòng)態(tài)特征直接反映了植物生長狀況、土壤理化性質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)等特征的變化［49］。在生長初期（6 月），根系生長量達(dá)到高峰期，這是由于植物生長旺季還沒有到來，植物會(huì)優(yōu)先將養(yǎng)分分配給根系生長，儲(chǔ)存足夠的養(yǎng)分，以滿足植物生長旺季對(duì)養(yǎng)分的需求［50］。建植9 年人工草地凈生長速率正生長高峰期遲于其他建植年限，這是由于根系生長的季節(jié)動(dòng)態(tài)還與土壤水分的季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律一致［51］，該地區(qū)雨季出現(xiàn)在6-9 月，而建植9 年人工草地土壤水分含量較低，因此達(dá)到根系最適生長水分所需時(shí)間較長。根系現(xiàn)存量在7 月達(dá)到峰值，主要是由于該階段土壤養(yǎng)分有效性高、溫濕條件較好，根系處于正生長且死亡量較?。?2-53］。8 月是高寒草甸植被生長的最佳季節(jié)，更多的養(yǎng)分分配到地上植被，而分配到地下根系生長的絕對(duì)量減少，增加了根系死亡量，達(dá)到死亡高峰期。

3.4 不同建植年限人工草地植物-土壤-根系的相關(guān)性

根系是連接土壤和植物的動(dòng)態(tài)界面，為適應(yīng)植物群落特征和土壤理化性質(zhì)變化，根系特征會(huì)相應(yīng)地改變，進(jìn)而反饋于群落演替，影響人工草地恢復(fù)進(jìn)程［14］。本研究中，土層深度是影響根系壽命的主要因子，這是由于0～10 cm 土層溫度和含水率較高，根系代謝活力較強(qiáng)，根系周轉(zhuǎn)較快，從而縮短了壽命［54］。地上生物量直接影響根系現(xiàn)存量且呈顯著負(fù)相關(guān)，這是由于建植5～13 年人工草地還沒有完全恢復(fù)到自然狀態(tài)，為了適應(yīng)高寒環(huán)境，隨著建植年限增加植物根系會(huì)迅速積累［32］，而演替過程中由于優(yōu)勢(shì)種的更替，人工草地建植種與原生物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，地上生物量有略微下降的趨勢(shì)。其余環(huán)境因子均通過速效養(yǎng)分間接影響根系現(xiàn)存量，且養(yǎng)分資源越豐富根系現(xiàn)存量越大，這是由于在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物要面對(duì)各種環(huán)境脅迫，為了保證最佳的養(yǎng)分吸收效率，并儲(chǔ)存足夠的養(yǎng)分應(yīng)對(duì)不良的環(huán)境條件，在土壤中養(yǎng)分充足時(shí)，植物會(huì)采取增加根系現(xiàn)存量的生長策略［13］。相關(guān)研究表明，根系現(xiàn)存量越大其根系活力和競(jìng)爭(zhēng)能力也就越強(qiáng)，在養(yǎng)分吸收方面就越具有優(yōu)勢(shì)，抵抗不良環(huán)境的能力也就越強(qiáng)［55］，因此建植人工草地能夠增強(qiáng)植物群落對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力，有利于退化草地的恢復(fù)。

4 結(jié)論

1）建植5～6 年，人工管理措施合理，人工草地建植種處于優(yōu)勢(shì)地位，土壤養(yǎng)分含量較高，根系累積生產(chǎn)量和死亡量顯著增加，根系代謝活力旺盛，抵抗不良環(huán)境的能力也較強(qiáng)。

2）建植6～9 年，人工草地出現(xiàn)了退化現(xiàn)象，土壤養(yǎng)分和水分資源可利用率低，植物減少對(duì)地上生物量的分配，增加10～20 cm 根系，以增加對(duì)水分和養(yǎng)分的利用效率，并降低根系壽命，加速根系周轉(zhuǎn)來補(bǔ)充土壤養(yǎng)分含量，為新根生長提供養(yǎng)分。

3）建植9 年后，地上生物量、豐富度和土壤養(yǎng)分增加，根系分布趨于淺層化，且根系現(xiàn)存量和壽命均顯著增加，以儲(chǔ)存更多的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)人工草地逐步向正向演替進(jìn)行。

4）土層深度是影響根系壽命的主要因子，根系現(xiàn)存量與土壤理化性質(zhì)、植物群落特征之間的反饋關(guān)系促進(jìn)了人工草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的恢復(fù)和完善。