袁 泉,曹嘉瑜,劉建峰,徐德宇,樊海東,譚 斌,徐丹妮,劉立斌,2,葉 鐸,2,倪 健,2,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 浙江金華山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站, 金華 321004

生長型(如森林植被中的喬木、灌木、藤本、草本和附生植物)是植物在長期的進化與演變過程中,適應環(huán)境特別是氣候而在形態(tài)與外貌上的表現(xiàn)形式的總稱[1]。認識不同生長型的生態(tài)差異,有助于理解不同地區(qū)尤其是森林植物的環(huán)境適應策略[2]；而在生態(tài)學研究中涵蓋更多的生長型植物,可聚焦更深層次的生態(tài)學研究與生態(tài)系統(tǒng)管理,從而更全面地保護全球生物多樣性[3]。

作為響應環(huán)境并指示生態(tài)系統(tǒng)功能的一系列形態(tài)學、解剖學、生理學與物候?qū)W特征,植物功能性狀是近期植物生態(tài)學研究的熱點問題[4-7],其種間與種內(nèi)關系、性狀關聯(lián)與權衡等,可揭示植物對環(huán)境的生態(tài)適應策略,與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能間緊密相聯(lián),能夠幫助我們更好地理解物種共存、分布格局和生態(tài)系統(tǒng)功能[4- 5,7-11]。其中葉片是植物光合作用的主要場所,枝條主要承擔物理支持和水分運輸?shù)淖饔?二者反映了植物對資源和環(huán)境的獲取與利用能力；而且因易于測定,且能直觀反映植物對環(huán)境的響應和生態(tài)系統(tǒng)功能,對葉片和小枝性狀特征的研究非常普遍[12- 15]。在當前的植物功能性狀研究中,對不同功能性狀特征的刻畫,通常是基于植物的生活型(如常綠植物和落葉植物、針葉植物和闊葉植物)以及生長型(如喬木、灌木和草本植物)開展的。人們對生活型的分類觀點是一致的,根據(jù)植物本身的生物學特性,或者簡單借助于植物志,即可區(qū)分所研究對象是否屬于常綠或者落葉植物、針葉還是闊葉植物。但對生長型的劃分常常存在定義理解上的歧義,以及野外難以判定的情形,導致某些植物的生長型分類存在偏差,尤其是森林群落中的少數(shù)喬木和灌木種,誤判則很可能造成葉片與小枝性狀特征計算的誤差。

按照《中國植被》[16]的生長型定義,喬木為主干分明、挺立,有程度不等側枝的單莖高位芽植物,樹高通常大于等于5 m；而灌木則指從近基部發(fā)出多數(shù)分枝,無明顯主干,高度通常小于5 m的植物；小喬木植物分支較多,株形直立,樹高通常在5—8 m,部分植株可能小于5 m,多數(shù)為喬木植物,少數(shù)為灌木植物。而在植物群落生態(tài)學研究中[17],通常根據(jù)生長型劃分森林群落為喬木層、灌木層、草本層和地被層；但由于種群年齡結構的差異,不同齡級的個體,可分別處于不同層次。例如,森林群落中的喬木樹種,按其生長型理應屬于喬木層,但不同年齡級的個體,則通常同時處于上述4個層次中。當前我國的植物功能性狀研究,多關注傳統(tǒng)意義的喬木、灌木植物[18- 22],但在森林群落中將小喬木歸屬于喬木還是灌木開展性狀分析,尚未見報道。而且有關于喬木層、灌木層植物功能性狀的工作也較少[23- 25]；森林植被的不同層次應該包括哪些生長型植物,小喬木如何歸屬,是否同一種植物在分層上有交叉現(xiàn)象,這些是否對植物功能性狀統(tǒng)計有影響,均是需要關注的科學問題。

因此,以我國亞熱帶東部典型常綠闊葉林區(qū)域的6個森林和灌叢群落類型的優(yōu)勢與常見闊葉木本植物為研究對象,測定其枝葉性狀,針對不同的生長型分類,分別統(tǒng)計其枝葉性狀特征,主要探討森林生態(tài)系統(tǒng)中不同生長型分類方法對植物功能性狀影響,以期確定或者建議在今后的植物功能性狀研究中,哪種生長型分類方式較為合適,不至于引起較大的統(tǒng)計偏差。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于浙江省金華北山南坡、雙龍洞國家森林公園內(nèi)。金華北山地理范圍為119.48°—119.82°E,29.15°—29.27°N,主峰大盤尖海拔為1312 m,屬亞熱帶季風氣候。據(jù)金華氣象站(119.65°E,29.12°N,626 m)1953—2014年的記錄,該地區(qū)多年平均氣溫為17.7℃,1月平均氣溫為5.2℃,7月平均氣溫為29.5℃。降水量可達1436.8 mm,主要集中在3—9月,占全年降水量的76.7%[26]。該地區(qū)土壤以亞熱帶山地紅、黃壤為主。植被具有亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和灌叢等不明顯的垂直帶譜,但受人為干擾影響大,是典型的亞熱帶常綠闊葉林退化植被,山腳至中坡(200—700 m)以次生性的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林、灌叢為主,中坡至上坡(600—1000 m)主要為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、黃山松(Pinustaiwanensis)等人工林和山地灌叢[27]。

1.2 樣品采集和枝葉性狀測定

分別于2017年和2018年夏季,按照美國史密森研究院熱帶林業(yè)科學中心(CTFS)的樣地建設方法[28],在金華北山南坡設置24個固定樣方[29],包括針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、次生灌叢和原生灌叢6種植被類型；其中21個森林樣地面積分別為30 m30 m,1個次生灌叢樣地面積為30 m10 m,2個原生灌叢樣地面積分別為10 m20 m。對樣地中所有胸徑(DBH)≥ 1 cm的木本植物進行標記、編號,同時記錄物種名、相對位置、胸徑或基徑、樹高、冠幅等信息。

計算樣地內(nèi)喬木、灌木的重要值[29],每個樣地選擇重要值位于前5位的優(yōu)勢和常見闊葉喬木與灌木各5種(表1)；優(yōu)勢針葉植物只有喬木一種生長型,排除在統(tǒng)計分析之外。于2018年9—10月,根據(jù)植物功能性狀標準化測定方法[6,30],每個物種選擇不同徑級的5—10株作為研究對象。對于喬木樹種,采集每個植株樹冠外層的完整小枝3根,每根小枝采集生長成熟、無病蟲害的完整葉片5—10個,保證每株取20—30個葉片,同時截取3根長度20—30 cm的當年生小枝；灌木葉片、小枝的采集方法與喬木相同,保證每株灌木取20—40個葉片。采集的葉片、小枝樣品分別置于自封袋內(nèi),帶回實驗室,采樣當天利用葉面積儀(LI-COR 3100C Area Meter, Lincoln, USA)測量單個葉片的面積,再用精確度為0.01 mm的游標卡尺測量避開主脈的葉厚度、小枝直徑和小枝樹皮厚度,3次測量取平均值。用1/1000電子天平稱量得到葉片鮮重,先于105℃下殺青15 min,再在85℃下烘48—72 h至恒重后稱量干重。截取3段長度10 cm左右的新鮮小枝稱取鮮重,用排水法測量其體積后,烘干再稱其干質(zhì)量。

共獲得易于測定、且生態(tài)學意義明確的9種植物葉片和小枝性狀指標,詳見表2。

表1 金華北山35種優(yōu)勢與常見闊葉木本植物特征

表2 9個枝葉功能性狀指標及其生態(tài)意義

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)中國植物志并結合樣地實際調(diào)查情況,將生長型劃分為3種分類方案：

分類1,喬木和灌木：根據(jù)植物志描述,按照傳統(tǒng)方法和常規(guī)操作,將35個物種劃分12種喬木、23種灌木(表1)。

分類2,喬木、小喬木和灌木：以DBH和樹高(H)作為判定標準,DBH≥5 cm且H≥5 m的木本植物為喬木,灌叢所有木本植物以及森林中DBH<5 cm且H<5 m的木本植物為灌木,森林群落中DBH > 5 cm且H<5 m,DBH<5 cm且H > 5 m的木本植物,以及植物志中定義為小喬木的油茶、紅果山胡椒、山雞椒和野鴉椿4種木本植物,均為小喬木。

分類3,喬木層與灌木層的喬木和灌木：將H≥5 m的木本植物劃歸為喬木層[16],且所有植物均定義為喬木植物；H<5 m的木本植物劃分為灌木層[16,31],涵蓋的所有植物均定義為灌木植物。

可以看出,3種生長型分類方案中有共有物種,但也有很多相同物種被劃分至不同的分類方案中(表3)。

對不同生長型、生活型植物枝葉性狀求算術平均值及標準偏差。利用單因素方差(one way ANOVA)分析法分析3種生長型分類方案下植物枝葉性狀間的差異,其中方差齊性的性狀利用最小顯著差異法(Least significant difference, LSD, ɑ=0.05),方差不齊的性狀利用Dunnett T3法。所有統(tǒng)計分析均在SPSS 19.0分析軟件中進行,使用Excel 2016和Origin 2017完成作圖。

表3 三個生長型分類方案的物種清單

2 結果

2.1 不同生長型方案對不同生長型植物性狀的統(tǒng)計影響

單因素方差分析結果表明(圖1),與傳統(tǒng)的生長型分類方案1相比較,分類2喬木植物的LA、LTD與分類1差異顯著(P<0.05),TBT與分類1存在極顯著差異(P<0.01)；而分類3僅LT、TD與分類1差異極顯著(P<0.01),其他小枝性狀均無顯著差異(P>0.05)。灌木植物僅有分類3的小枝性狀TD、TBT與分類1分別呈顯著(P<0.05)、極顯著差異(P<0.01),其他小枝葉性狀在3個生長型分類間均無顯著差異(P>0.05)。

就分類2小喬木植物而言,其LA、TD、TBT、TDMC與分類1的喬木、灌木植物均存在極顯著差異(P<0.01)；而LTD、LDMC僅與分類1喬木植物間差異極顯著(P<0.01),SLA與之相反。但在分類2內(nèi)部,小喬木植物LA、LT、TD、TBT、TDMC與喬木、灌木植物間存在極顯著差異性(P<0.01),SLA、TTD無顯著差異。而其LTD、LDMC僅與喬木植物間差異極顯著(P<0.01),SLA僅與灌木植物間差異極顯著(P<0.01)。

由此可以看出,不同生長型分類方案中喬木和灌木的枝葉性狀總體差異不顯著,但如果單獨劃分小喬木生長型,則其與喬木和灌木生長型的性狀差異非常明顯。

圖1 不同生長型分類下不同生長型植物枝葉性狀間的差異Fig.1 Differences of plant twig and leaf traits of different growth forms under different growth form classifications每組圖的第一個柱體為對照項;**, P<0.01; *, P<0.05; ns, P>0.05

2.2 不同生長型方案對不同生活型植物性狀的統(tǒng)計影響

圖2 不同生長型分類下不同生活型植物枝葉性狀的差異Fig.2 Differences of plant twig and leaf traits of different life forms under different growth form classifications每組圖的第一個柱體為對照項;**, P<0.01; *, P<0.05; ns, P>0.05

不同生活型的單因素方差分析表明(圖2),同樣相對于傳統(tǒng)的生長型分類方案1,分類2常綠喬木的LA、TBT、TTD和TDMC與分類1差異極顯著(P<0.01),分類3的LT、SLA、TD差異極顯著(P<0.01),TTD則差異顯著(P<0.05),其他性狀無顯著差異(P>0.05)。而落葉喬木植物所有枝葉性狀在分類1與分類2、分類3間均無顯著差異(P>0.05)。對灌木而言,僅分類3常綠灌木的LA、TD、TBT和落葉灌木的TBT與分類1分別存在極顯著差異(P<0.01)和顯著差異(P<0.05)。

與分類2常綠小喬木相比(圖2),分類1常綠喬木(除LTD、SLA、LDMC外)和常綠灌木(除LTD、LDMC外)的其他性狀均與之差異極顯著(P<0.01)。與分類2落葉小喬木相比(圖2),分類1落葉喬木的LDMC、TTD和落葉灌木的LDMC、TD、TBT分別與之存在極顯著差異(P<0.01)。而在分類2內(nèi)部(圖2),常綠小喬木除SLA和LDMC外的所有其他枝葉性狀均與常綠喬木差異極顯著(P<0.01),除LTD和LDMC外的所有其他枝葉性狀也與常綠灌木間差異極顯著(P<0.01)。落葉小喬木只有LTD、SLA、LDMC和TTD與落葉喬木差異極顯著(P<0.01),而除LA、TTD和TDMC之外的所有其他枝葉性狀都與落葉灌木間差異極顯著(P<0.01)。

由此可見,將不同生長型植物再劃分為不同生活型之后,不同生長型分類方案對性狀統(tǒng)計的影響增大,但在常綠生活型上體現(xiàn)較大,而對落葉生活型影響較小。而且,無論是常綠還是落葉生活型的小喬木,其與不同生活型喬木和灌木的性狀差異仍然顯著。

3 討論

生長型是表征群落外貌和垂直結構的重要指標[1,3],它們在植物的不同生長階段存在差異,同時也受人為干擾、地形或土壤環(huán)境等多種因子的影響而產(chǎn)生變化[16,32-33]。生長型是當前植物功能性狀變異研究的重要基礎[5,30],也是重新認識森林生態(tài)學和生物多樣性保護的傳統(tǒng)但又關鍵的指標[3]。但在野外調(diào)查中,有些植物的生長型較難判定,一是植物志上的記載不清晰,二是同一種植物在不同生長階段和不同生境中的生長型有可能發(fā)生改變,對植物生長型的誤判,或者采取不同的生長型分類方案,均有可能造成性狀統(tǒng)計值的偏差。

根據(jù)植物志和樣地實際調(diào)查情況對亞熱帶優(yōu)勢和常見木本植物的生長型進行不同類型的劃分,涵蓋了通常情況下的3種不同生長型分類方案,發(fā)現(xiàn)其對枝葉性狀統(tǒng)計有一定的影響,但影響程度在不同方案中存在差異。傳統(tǒng)的分類方案1是最常用的,與其相比,分類2和分類3涵蓋的物種位置發(fā)生改變,在一定程度上影響了植物功能性狀特征?？傮w來看,無論是分類方案2還是3,喬木和灌木生長型的性狀統(tǒng)計差異不突出,但小喬木生長型的劃分則會在很大程度上影響性狀統(tǒng)計值。再從顯著性差異的性狀數(shù)量來看,不考慮分類2小喬木這一類群時,分類2對除LT、SLA、LDMC外的其他6個性狀均有顯著性影響,而分類3對葉性狀LA、LT、SLA和枝性狀TD、TBT、TTD有顯著性影響(圖1,圖2)。在分類3中,根據(jù)植物的生長發(fā)育情況,我們將樹高≥ 5 m的植物劃分到喬木層,樹高<5 m的植物劃分到灌木層,發(fā)現(xiàn)除了與分類1共有的喬木、灌木植物外,分類3喬木層其他植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的灌木,而灌木層其他植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的喬木植物(表3),這可能是造成分類3植物枝葉性狀與分類1間差異顯著的主要原因。分類2除了與分類1共有的喬木、灌木植物外,無其他喬木、灌木植物,且其他小喬木植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的灌木植物,少數(shù)來自傳統(tǒng)意義的喬木植物(表3),發(fā)現(xiàn)分類2中小喬木植物絕大多數(shù)枝葉性狀與分類1喬木、灌木植物間均存在顯著或者極顯著差異性(圖1,圖2),可見小喬木生長型植物會顯著影響植物功能性狀的比較。綜合來看,相比傳統(tǒng)的分類方案1而言,劃分小喬木的分類方案2對植物枝葉性狀的影響程度要高于分類3。

因此,在開展樣地尺度的植物功能性狀研究,以及其他植被生態(tài)學研究時,不應忽視恰當?shù)纳L型劃分；必要時需要選擇不同的生長型分類系統(tǒng)應用于不同的生態(tài)學研究方面。而對植物功能性狀的研究,應考慮喬木、小喬木和灌木這一生長型分類方法,把小喬木功能類群單獨劃分出來,能更好地反映性狀特征的差異性。當然,目前的研究結果僅對森林生態(tài)系統(tǒng)有效,尚不足以完全支持哪種生長型分類方案最能代表真實的植物功能性狀特征,但在今后的工作中,應對生長型分類劃分差異造成的植物性狀統(tǒng)計偏差給予足夠的重視。

4 結論

基于我國亞熱帶東部地區(qū)常綠闊葉林區(qū)域的金華北山不同生長型分類方案的植物枝葉性狀特征比較,發(fā)現(xiàn)不考慮分類2小喬木植物時,不同生長型分類方案中喬木、灌木植物枝葉性狀總體差異不顯著；將不同生長型細化到不同生活型后,發(fā)現(xiàn)不同生長型分類方案對不同生活型喬木、灌木植物枝葉性狀總體差異的影響增大。而考慮分類2小喬木植物后,不同生長型分類方案中喬木、灌木植物枝葉性狀的差異十分明顯,且不同生活型小喬木植物與不同生活型喬木、灌木植物間的差異也十分顯著。因此我們建議,在進行森林生態(tài)系統(tǒng)植物功能性狀研究時,把小喬木這一功能類群從傳統(tǒng)喬木、灌木中單獨劃分出來,能更好地反映森林植物性狀特征的差異。

致謝：浙江師范大學李凱、廖夢娜、饒米德、陳海燕、葛煥杰、周李奕、江佳、何沁如在野外調(diào)查過程中給予幫助。浙江師范大學陳建華老師在植物鑒定中給予幫助，特此致謝。