董 雪 李永華 辛智鳴 段瑞兵 姚 斌 包巖峰 張正國 劉 源

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心 磴口 015200； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091；3.庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站 敦煌 736200； 4.敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站 敦煌 736200；5.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站 磴口 015200)

植物多樣性在區(qū)域尺度上隨海拔的變化會(huì)有5種格局。最常見的2種為隨海拔升高呈先升后降的單峰格局，主要在溫帶干旱區(qū)較為常見(Rahbek，1997;王國宏，2002; McCain，2005; Oomenetal., 2005;牛躍等，2008; Liu，2007)；隨海拔升高而降低的單調(diào)下降格局(Terborgh，1977;Gleen-lewin，1997； 朱源等，2008)。少量研究表明物種多樣性沿海拔梯度的變化表現(xiàn)為：中等海拔較低、與海拔升高呈正相關(guān)和無明顯變化規(guī)律(賀金生等，1997)。海拔梯度集合了溫度、降水、風(fēng)速和太陽輻射等多種氣象因子的綜合影響(Gaston，2000； 徐遠(yuǎn)杰等，2010； 陳斌等，2016)。因此，研究海拔對(duì)植物分布格局的影響，對(duì)掌握植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成的垂直分布格局，探究植物群落多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律和植物物種共存與環(huán)境適應(yīng)性等具有重要意義。

荒漠戈壁錯(cuò)綜復(fù)雜的自然環(huán)境，尤其是土壤質(zhì)地的異質(zhì)性，孕育而生了獨(dú)特的植物資源(何芳蘭等，2016)。與沙漠植物群落相比(陳鵬等，2001； 夏延國等，2013)，荒漠戈壁的群落結(jié)構(gòu)組成特點(diǎn)為灌木在植被群落中占明顯優(yōu)勢(shì)，草本植物較缺乏，物種組成更簡(jiǎn)單(王健銘等，2016)。開展荒漠戈壁的灌木物種多樣性變化規(guī)律研究，在荒漠戈壁植物群落演替、植物資源保護(hù)、脆弱生態(tài)環(huán)境修復(fù)等方面有重要作用。由于荒漠戈壁區(qū)惡劣的自然環(huán)境，加之交通極其不便利，目前，關(guān)于荒漠戈壁植物群落物種多樣性的調(diào)查研究相對(duì)較少，相關(guān)研究主要集中在植物群落的分布特征及其影響因素等方面(陳鵬等，2001； 夏延國等，2013； 王健銘等，2016； 朱軍濤等，2011； 魚騰飛等，2011)，但是針對(duì)荒漠戈壁灌木群落物種多樣性沿海拔梯度變化的研究還未見報(bào)道。研究物種多樣性的梯度格局以及控制這些格局的生態(tài)因子，是保護(hù)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，海拔梯度引發(fā)的溫度、降水、光照和土壤等多種環(huán)境因子改變是生物多樣性梯度格局研究的重要方面。本研究通過對(duì)荒漠戈壁灌木群落多樣性的調(diào)查和分析，了解灌木植物資源沿海拔梯度的分布格局，探討荒漠戈壁灌木群落結(jié)構(gòu)特征，分析群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，以期揭示灌木群落物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律，有利于科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)荒漠戈壁灌木天然植物資源，也為荒漠脆弱生態(tài)環(huán)境植物生物多樣性的保育與可持續(xù)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅河西走廊西段，包括敦煌市、金塔縣、瓜州縣、肅北縣和阿克塞縣，地處阿爾金山、祁連山、馬鬃山與北山之間 (92°09′—100°20′E，37°58′—42°48′N)，海拔800～3 200 m。該區(qū)屬于中溫帶干旱氣候，年降水量由南向北遞減，如祁連山地為300 mm左右，北部馬鬃山地則為39 mm左右； 年潛在蒸發(fā)量較大，高達(dá)2 000～4 000 mm； 年均氣溫4～10 ℃，年日照總時(shí)數(shù)3 000～4 000 h。氣候特點(diǎn)是降水少，日照長，晝夜溫差大，夏季炎熱，冬季寒冷，干旱多風(fēng)。土壤類型以棕漠土為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 于2018年8月和2019年6月，分2次進(jìn)行野外植被調(diào)查，對(duì)荒漠區(qū)的主要植物群落進(jìn)行調(diào)查點(diǎn)的系統(tǒng)布設(shè)，保證研究區(qū)中每一種主要自然群落類型都能得到調(diào)查。每個(gè)調(diào)查區(qū)設(shè)置1塊100 m×100 m 樣地，每塊樣地按照特定規(guī)則設(shè)置 5 個(gè) 10 m×10 m 的灌木樣方和9 個(gè) 1 m×1 m 的草本樣方(圖 1)。本研究共設(shè)置82塊樣地，410個(gè)灌木樣方和 738個(gè)草本樣方。將82塊樣地按每200 m一個(gè)海拔梯度劃分為12個(gè)梯度。在樣方內(nèi)測(cè)量每種植物的株數(shù)、高度、蓋度和冠幅等指標(biāo)。清查樣方內(nèi)的所有喬、灌、草植物種類組成。利用GPS定位記錄樣地的經(jīng)度、緯度和海拔信息。樣地信息見表1。

圖1 灌木樣方和草本樣方設(shè)置Fig. 1 Schematic diagram of shrub sample and herb sample

表1 研究區(qū)域12個(gè)海拔梯度樣地特征Tab.1 Sample plot characteristics of 12 elevation gradients of the study area

2.2 數(shù)據(jù)處理 物種重要值(IV)計(jì)算公式(馬克平，1994)為：

IV=(RD+RC+RF)/300。

式中：RD為相對(duì)密度； RC為相對(duì)蓋度； RF為相對(duì)頻度。

α-多樣性常用指標(biāo)計(jì)算方法如下(馬克平，1994)。

1)豐富度指數(shù)

Gleason豐富度指數(shù)D：

D=S/lnA。

式中：S為群落中總物種數(shù)；A為樣方面積。

Margalef豐富度指數(shù)R：

R= (S-1) /lnN。

式中：N為群落中所有物種的個(gè)體系數(shù)。

2)均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)E：

E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中：Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

Mclntosh均勻度指數(shù)J:

J=(1-∑Pi2)/(1-1/S)。

3) 物種多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′：

Simpson多樣性指數(shù)H：

β-多樣性常用指標(biāo)計(jì)算方法如下(馬克平，1995)。

1) Jaccard相似性系數(shù)Cj：

Cj=c/(a+b-c)。

式中：a、b分別為各自樣方中的物種數(shù)；c為兩個(gè)樣方中共有的物種數(shù)。

2) Cody指數(shù)βc：

βc= (a+b-2c) /2。

利用Excel2003軟件繪制散點(diǎn)圖，從線性、對(duì)數(shù)、乘冪、指數(shù)、多項(xiàng)式等趨勢(shì)線中選擇出R2值最大的趨勢(shì)線添加到散點(diǎn)圖中，分析多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化趨勢(shì)。通過國家氣象局氣象共享網(wǎng)站，收集研究區(qū)域內(nèi)網(wǎng)格氣象數(shù)據(jù)，采用二次插值法獲取82塊樣地的年均降水量和年均氣溫(圖2)。采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，研究荒漠灌木群落各指標(biāo)與海拔、年均降水量、年均氣溫等環(huán)境因子之間的關(guān)系。

圖2 研究區(qū)域82塊樣地的氣候特征Fig. 2 Climate characteristics of 82 samples in the study area

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠戈壁灌木物種重要值沿海拔梯度的變化 由表2可知，沿800～3 200 m海拔梯度，常見灌木(半灌木)物種有32種，隸屬于11科21屬，以藜科(Chenopodiaceae)和菊科(Compositae)為優(yōu)勢(shì)科，占總物種數(shù)的比例為50%。同一物種在不同海拔梯度上的重要值存在差異。同一海拔梯度內(nèi)按物種重要值的差異來劃分植被群落類型，在800～3 200 m的海拔范圍內(nèi)，每隔200 m為一個(gè)海拔梯度，由低海拔到高海拔灌木群落依次為：沙拐棗(Calligonummongolicum)+梭梭(Haloxylonammodendron)群落、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂(Reaumuriasongarica)+沙拐棗+膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)群落、合頭草(Sympegmaregelii)+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)+紅砂群落、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)+細(xì)枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落、紅砂群落。在研究區(qū)域內(nèi)，紅砂、合頭草和泡泡刺等為優(yōu)勢(shì)種。紅砂在12個(gè)海拔梯度均有分布。紅砂的重要值在海拔800～1 400 m外的各海拔梯度都位于前列，而且，紅砂在3 000～3 200 m海拔梯度的重要值顯著高于其他各海拔梯度，說明其適應(yīng)性強(qiáng)，是分布廣泛的灌木物種。合頭草僅在800～1 000和3 000～3 200 m海拔梯度內(nèi)未出現(xiàn)，在2 400～2 600 m海拔梯度的重要值顯著高于其他海拔梯度。泡泡刺和膜果麻黃只出現(xiàn)在800～2 600 m海拔梯度內(nèi)。在2 600～2 800和2 800～3 000 m海拔梯度內(nèi)均出現(xiàn)以鹽爪爪重要值最大的灌木群落，其中2 800～3 000 m 海拔梯度顯著高于其他海拔梯度。統(tǒng)計(jì)顯示，有8種灌木僅分布在唯一海拔梯度范圍內(nèi)，如大果白刺(Nitrariaroborowskii)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、尖葉鹽爪爪(Kalidiumcuspidatum)和珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)僅分布在800～1 000 m海拔梯度。沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、旱蒿(Artemisiaxerophytica)和木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)僅分布在1 600～1 800 m海拔梯度，而且該海拔梯度物種數(shù)最多，共計(jì)達(dá)到26種。還有小葉金露梅(Potentillaparvifolia)僅分布在2 200～2 400 m海拔梯度。

表2 不同海拔梯度灌木群落物種組成及其重要值Tab.2 Species composition and its importance value in different elevation gradient shrub community

圖3 灌木群落α多樣性沿海拔梯度的變化Fig. 3 α diversity changes of shrub community along elevation gradient

2.2 荒漠戈壁灌木群落α多樣性隨海拔的變化 由圖3可知，在2 000～2 200 m海拔范圍內(nèi)，物種α多樣性的6個(gè)指數(shù)均達(dá)到最大值，然后急劇下降，在海拔2 200～2 400 m均降至最低值。豐富度Gleason和Margalef指數(shù)值分別為0.382～1.218和0.228～1.178。均勻度Pielou和Mclntosh指數(shù)值分別為0.068～0.241和0.314～0.897。多樣性Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)值分別為0.421～1.495和0.235～0.708。物種α多樣性的幾個(gè)指標(biāo)均隨海拔升高呈波浪型變化，線性擬合結(jié)果顯示：α多樣性整體均呈隨海拔上升而增加的趨勢(shì)，其中豐富度上升趨勢(shì)最明顯，均勻度最平緩。

進(jìn)一步繪制了樣地α多樣性數(shù)據(jù)的散點(diǎn)圖，選擇R2值最大的回歸曲線方程(圖4)。結(jié)果表明，α多樣性指數(shù)隨海拔升高而變化的擬合方程均為二項(xiàng)式，均呈先升高后降低的單峰型曲線。海拔與豐富度Gleason指數(shù)呈極顯著的單峰型分布(P<0.01)，與豐富度Margalef指數(shù)和多樣性Shannon-Wiener、Simpson 指數(shù)呈顯著的單峰型分布(P<0.05)。但是，海拔與均勻度Pielou、Mclntosh指數(shù)的單峰分布格局不顯著(P>0.05)。

圖4 灌木群落物種多樣性與海拔的回歸方程Fig. 4 Regression equation between shrub community species diversity and elevation

2.3 荒漠戈壁灌木群落β多樣性隨海拔的變化 在800～1 000、1 000～1 200、1 200～1 400、1 400～1 600、1 600～1 800、1 800～2 000、2 000～2 200、2 200～2 400、2 400～2 600、2 600～2 800、2 800～3 000和3 000～3 200 m海拔梯度上，分別統(tǒng)計(jì)到植物物種13、9、8、14、26、19、16、9、8、9、5和5種； 其中1 600～1 800 m海拔梯度內(nèi)物種最豐富； 有7個(gè)海拔梯度內(nèi)的植物種數(shù)小于10種，相對(duì)較簡(jiǎn)單。由圖5可知，β多樣性在整個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)呈波動(dòng)性變化。隨著海拔增加，兩相鄰海拔梯度間的共有物種數(shù)依次為6、7、7、13、19、16、8、4、4、5和3種。在海拔800～1 400 m，隨海拔升高，相鄰海拔植物群落的Jaccard相似性系數(shù)呈上升趨勢(shì)，達(dá)到次高峰值0.70后開始小幅度下降，之后又在1 600～2 200 m海拔段繼續(xù)上升后達(dá)到最高峰值0.84，相鄰海拔梯度間物種組成的相似性逐步升高，接著在2 400～2 800 m海拔段迅速下降，Jaccard相似性系數(shù)達(dá)到最低0.31，最后又出現(xiàn)小幅上升。相鄰海拔Jaccard相似性系數(shù)中，有3對(duì)海拔梯度間屬于極相似水平(0.75～1)，1對(duì)海拔梯度間屬于中等相似水平(0.5～0.75)，7對(duì)海拔梯度間屬于中等不相似水平(0.25～0.5)。隨海拔上升，各相鄰海拔梯度Cody指數(shù)起伏較大。在1 600～1 800 m海拔梯度Cody指數(shù)最大，替代速率逐漸增大，且起伏較大，反映了其生境的復(fù)雜性，這個(gè)海拔梯度的植物群落結(jié)構(gòu)、組成與其他海拔梯度的差異較大； 之后迅速下降，在2 000～2 200 m降到最低值，原因在于物種豐富度的影響。Cody指數(shù)沿海拔升高的整體變化趨勢(shì)與Jaccard相似性基本上是相反的。

2.4 荒漠戈壁灌木群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系 氣象因子與地理因子的相關(guān)分析(表3)表明，年均降水量與海拔和經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.870和0.387，而與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為-0.354。年均氣溫與海拔和經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.820和-0.333； 而與緯度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.321。3個(gè)地理因子中海拔與氣象因子的相關(guān)系數(shù)均較大，說明是影響降水和溫度的主控因子。此外，年均降水量與年均氣溫也呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為-0.850。物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明，α多樣性與海拔、經(jīng)度和緯度均極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明物種多樣性垂直分布特征同樣具有一定的經(jīng)度格局和緯度格局。α多樣性與年均氣溫負(fù)相關(guān)，與年均降水量正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。

圖5 灌木群落β多樣性沿海拔梯度的變化Fig. 5 β diversity changes of shrub community along elevation gradient

表3 灌木群落物種多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)①Tab.3 Correlation index between species diversity of shrub community and environmental factors

3 討論

甘肅酒泉市地勢(shì)南高北低，自西南向東北傾斜，海拔起伏較大，對(duì)荒漠戈壁灌木群落的空間分布特征和物種多樣性影響較大，且緯度地帶性也較明顯。在研究區(qū)海拔梯度上，灌木群落α多樣性指數(shù)與其他荒漠區(qū)群落物種多樣性水平相比偏低(馬斌等，2008； 張佩等，2011； 張錦春等，2006； 張林靜等，2003)，這反映出河西走廊西段荒漠戈壁植物群落物種組成稀少、群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，而且物種分布極不均勻，但物種多樣性低并不能說明生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差(李新榮等，2008； 李文華等，2004)。β多樣性用于反映沿環(huán)境梯度的植被群落間的差異性及物種變化速率。當(dāng)群落沿環(huán)境梯度發(fā)生過渡時(shí)，不同環(huán)境梯度或植物群落間共有的物種越少，β多樣性相對(duì)越大(馬斌等，2008； 王慶鎖等，2000)。不同海拔梯度下植物群落β多樣性存在明顯差異，研究區(qū)域沿垂直海拔方向上的植物群落地帶性明顯，依次以沙拐棗+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂+沙拐棗+膜果麻黃群落、合頭草+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪+紅砂群落、灌木亞菊+細(xì)枝鹽爪爪群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落和紅砂群落為主?；哪瓯谥参镅睾０翁荻刃纬闪瞬煌闹脖活愋?。植物群落間結(jié)構(gòu)和組成的相異性可以反映群落或生境間的多樣性(Meinersetal.，1999)。沿海拔上升，Jaccard相似系數(shù)與Cody 指數(shù)變化趨勢(shì)相反。Jaccard相似系數(shù)在海拔梯度1 000～1 200和1 200～1 400 m之間與1 800～2 000和2 000～2 200 m之間出現(xiàn)2個(gè)峰值，Cody 指數(shù)則在2個(gè)梯度范圍內(nèi)出現(xiàn)兩個(gè)較低值，說明他們之間β多樣性最小，植被類型過渡不明顯，物種更替速率相對(duì)較慢，這對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)群落的空間異質(zhì)性研究具有借鑒性。

本研究中，荒漠戈壁植物群落α多樣性指數(shù)隨海拔升高總體呈先增加后降低的單峰型變化趨勢(shì)。其中，在溫度和濕度比較理想的中海拔梯度，適宜生存與生長的物種最多。海拔變化會(huì)引起降水和溫度等氣象因子的變化，是導(dǎo)致群落物種組成和多樣性發(fā)生變化的主要原因(楊小林等，2010； 婁安如，1998； Laetal.，2010)。前期研究表明，年降水量越大，物種多樣性越大(張欽弟等，2018)； 通常海拔每升高100 m，氣溫降低0.6 ℃，高海拔地區(qū)植被群落多樣性應(yīng)更低(唐志堯等，2004)。本研究顯示，河西走廊西段的年均降水量與海拔呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)0.87)，年均氣溫與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)-0.82)?；哪瓯诠嗄救郝洇炼鄻有耘c年均降水量總體呈正相關(guān)，與年均氣溫負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。這說明物種多樣性的變化除受海拔引起的降水和溫度變化影響以外，還在很大程度上受到調(diào)查樣點(diǎn)的微生境差異的影響，甚至超越氣候因子的影響。一般來講，在較大尺度的環(huán)境里，溫度和水分是影響物種分布格局和植被群落多樣性的重要因素(Whittakeretal.，2001)。但是，在較小尺度上物種多樣性更容易受小生境(局地生物作用、自然地形、土壤濕度)異質(zhì)性的影響。因此，物種多樣性分布格局對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在空間尺度差異(Godfrayetal.，2004;Yangetal.，2018)。比如在馬鬃山的剝蝕區(qū)域(海拔2 200～2 400 m范圍內(nèi))，土層薄，物種少，蓋度低； 而在祁連山洪積扇形成的戈壁區(qū)域(海拔2 000～2 200 m)，其土壤質(zhì)地及水熱條件較好，物種豐富，多樣性指數(shù)、植被覆蓋度均較大。所以，荒漠戈壁的獨(dú)特性以及類型的多元化，致使整個(gè)區(qū)域小尺度范圍的生境條件存在極大異質(zhì)性，從而導(dǎo)致植物物種分布不均勻。對(duì)長期適應(yīng)荒漠戈壁惡劣自然環(huán)境的植物來講，隨著海拔升高，個(gè)別典型灌木已形成了自身調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)制，荒漠戈壁灌木群落物種多樣性并沒有隨降水量增加而顯著增大，同樣也沒有隨著氣溫降低而顯著減小。除了在大尺度上要考慮氣候是第一影響因子外，還應(yīng)注意在小尺度(樣方)上其他生態(tài)機(jī)制(物種競(jìng)爭(zhēng))的影響，因?yàn)閮烧哂锌赡芡瑫r(shí)存在于同一格局機(jī)制中并發(fā)揮作用。未來研究中應(yīng)該通過獲取同一區(qū)域不同地形(坡度、坡位、坡向)的植物群落物種多樣性，結(jié)合氣溫、降水、土壤等自然因素以及放牧等人類活動(dòng)，分析影響植被變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。

4 結(jié)論

在河西走廊西段的荒漠戈壁，沿海拔梯度從低到高(800～3 200 m)，每200 m為一個(gè)梯度，依據(jù)物種的重要值劃分為12個(gè)植物群落類型，依次為：沙拐棗+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂+沙拐棗+膜果麻黃群落、合頭草+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪+紅砂群落、灌木亞菊+細(xì)枝鹽爪爪群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落和紅砂群落。優(yōu)勢(shì)植物在不同海拔梯度的群落中相互交錯(cuò)并占據(jù)主導(dǎo)地位。其中，紅砂、合頭草和泡泡刺等是荒漠戈壁植物群落的優(yōu)勢(shì)種。物種α多樣性指數(shù)沿海拔增加呈先增加后降低的單峰型分布格局，在2 000～2 200 m海拔梯度達(dá)到最大值。海拔顯著影響荒漠戈壁灌木群落的物種豐富度和多樣性。研究地區(qū)的灌木群落物種組成稀少，多樣性指數(shù)偏低。大多數(shù)相鄰海拔梯度間的相似水平較低，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。以灌木為優(yōu)勢(shì)種的群落呈區(qū)域性的斑塊狀分布，物種多樣性在海拔梯度空間上分異明顯。