朱芳慧， 李寧寧， 李國龍， 孫亞卿， 張少英

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)甜菜生理研究所，呼和浩特 010018)

0 引言

作物表型是指可以觀測的作物的外在性狀和特征，比如形狀、結(jié)構(gòu)、大小、顏色等。作物表型的精準(zhǔn)度量一直是認(rèn)識(shí)作物生命現(xiàn)象形成規(guī)律的基礎(chǔ)。作物生長狀態(tài)與表型有著重要的聯(lián)系，作物表型決定作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。楊志遠(yuǎn)等(2015)在對(duì)不同穗重型水稻的分析發(fā)現(xiàn)，水稻的葉角、根系的發(fā)達(dá)程度等因素是水稻產(chǎn)量重要的影響因素，但是受制于目前遺傳機(jī)理研究水平還不足等問題，并不能像穗重一樣成為廣泛認(rèn)可的水稻劃分標(biāo)準(zhǔn)[1,2]；黃孟雨等(2020)研究認(rèn)為過高的葉面積會(huì)導(dǎo)致水稻最終有效產(chǎn)量降低，適當(dāng)控制拔節(jié)期到抽穗期無效葉面積可以提高抽穗期凈光合速率[3]；王婷等(2000,2015)對(duì)玉米品種在籽粒充實(shí)階段剪除1/4的葉子，可以顯著提高凈光合速率，對(duì)最終產(chǎn)量沒有顯著的影響[4,5]。有關(guān)甜菜表型特征的研究雖從上世紀(jì)九十年代就有所涉及，但后期研究較少，研究也多集中于地上部葉片形態(tài)特征的觀測方法、田間農(nóng)藝性狀調(diào)查等。甜菜的異質(zhì)性較強(qiáng)，表型受基因型控制，所以不同類型的品種表型不同，致使研究結(jié)論也不盡一致。張福順等(1995)研究指出，利用甜菜品種間葉部性狀的異質(zhì)性,進(jìn)行不同類型品種選擇,具有一定的選擇效果[6]。李穆等(2014)研究甜菜品種中氮高效基因型比氮低效基因型地上部體積大、質(zhì)量重，葉角略大，氮高效基因型品種葉片長/葉柄長數(shù)值比較大[7]。周海燕(2008)對(duì)不同甜菜品種源庫代謝特點(diǎn)研究中發(fā)現(xiàn)[8]，LAI和LAD可作為甜菜源大小的指標(biāo)，而甜菜葉片比葉重對(duì)源的物質(zhì)生產(chǎn)和塊根產(chǎn)質(zhì)量的形成影響較小。興旺等(2015)針對(duì)不同類型和不同來源甜菜品種的9個(gè)葉部形態(tài)性狀進(jìn)行了調(diào)查分析[9],多樣性指數(shù)最高的是葉片薄厚程度,然后依次為葉片顏色、葉柄長度、葉面積大小、葉柄顏色、葉緣形狀、葉柄寬度和葉柄厚度,多樣性指數(shù)最低的為葉形。大量研究表明，作物的某些表型性狀與產(chǎn)質(zhì)量具有顯著的相關(guān)性，但目前的研究主要集中在水稻、小麥、玉米、大豆等作物上，上述有關(guān)甜菜研究很少涉及葉表型與甜菜產(chǎn)質(zhì)量的關(guān)系。因此，本研究以不同基因型甜菜為研究對(duì)象，通過比較不同類型甜菜地上部葉片的形態(tài)差異及其與產(chǎn)量、含糖率的相關(guān)關(guān)系，闡明高產(chǎn)高糖甜菜葉片表型特征，為甜菜優(yōu)良品種選育和栽培措施制定提供科學(xué)依據(jù)和形態(tài)學(xué)指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甜菜品種(系)

豐產(chǎn)型品種：SD13829、ST13092，由德國斯特儒博公司提供；

高糖型品系：HGDⅢ、04BS02，由本研究組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

連續(xù)兩年將4個(gè)供試品種種植于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場。行距50 cm，株距25 cm，每小區(qū)8行，小區(qū)面積20 m2，每個(gè)品種(系)5次重復(fù)。田間管理一致。

在甜菜生育期內(nèi)，從苗期到塊根糖分積累期末每隔7-10天取一次樣，每次每品種(系)選取有代表性植株3株，3次重復(fù)。測定甜菜葉片數(shù)量、葉片長度、葉叢重、葉面積。

數(shù)據(jù)采用SAS，SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel、Graphpad Prism5進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜不同類型品種產(chǎn)量和含糖率的差異比較

通過對(duì)不同類型甜菜收獲期產(chǎn)量結(jié)果比較可以看出(圖1)，不同類型品種間的產(chǎn)量差異顯著，兩個(gè)豐產(chǎn)型品種SD13829、ST13092的產(chǎn)量顯著高于高糖型品種HGDⅢ和04BS02，差異達(dá)到極顯著水平。兩年結(jié)果一致。

圖1 甜菜不同類型品種的產(chǎn)量Fig.1 Yield of sugarbeet in different varieties

從連續(xù)兩年不同類型甜菜收獲期的含糖率結(jié)果可以看出(圖2)，高糖型品種HGDⅢ和04BS02在含糖率上體現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，表現(xiàn)為含糖率顯著高于豐產(chǎn)型品種SD13829、ST13092；第1年試驗(yàn)中高糖型品種HGDⅢ和04BS02的含糖率分別較豐產(chǎn)型品種SD13829高2.1度和1.5度，較豐產(chǎn)型品種ST13092高3.1度和2.5度；兩年結(jié)果一致。

圖2 甜菜不同類型品種的含糖率Fig.2 Sugar content of sugarbeet in different varieties

產(chǎn)糖量是甜菜產(chǎn)質(zhì)量綜合性狀指標(biāo)。由于豐產(chǎn)型品種的產(chǎn)量增量顯著高于高糖型品種含糖率增量，因此，豐產(chǎn)型品種在產(chǎn)糖量上仍體現(xiàn)出優(yōu)勢。兩年的試驗(yàn)結(jié)果均表明，豐產(chǎn)型品種產(chǎn)糖量顯著大于高糖型品種(圖3)。

以上結(jié)果也表明本試驗(yàn)所采用的兩對(duì)品種均能分別代表高產(chǎn)和高糖特征，可用于以下表型特征與產(chǎn)質(zhì)量的相關(guān)分析。

圖3 甜菜不同類型品種的產(chǎn)糖量Fig.3 Sugar yield of sugarbeet in different varieties

2.2 甜菜不同類型品種葉片形態(tài)差異比較

甜菜葉片是光合作用的主要器官，其表型是衡量甜菜代謝源大小及生長發(fā)育狀態(tài)的重要指標(biāo)，也是甜菜營養(yǎng)生長期觀察最直觀的指標(biāo)。

2.2.1 甜菜不同類型品種葉片數(shù)目的差異

本研究系統(tǒng)測定了豐產(chǎn)型品種(SD13829、ST13092)和高糖型品系(04BS02、HGDⅢ)在生育過程的葉片數(shù)目(圖4)，結(jié)果顯示：在整個(gè)生育期內(nèi)，甜菜不同類型品種葉片數(shù)目的變化規(guī)律基本呈現(xiàn)出相同的趨勢，在苗期不同品種葉片數(shù)目基本一致，當(dāng)進(jìn)入葉叢快速生長期，葉片數(shù)目迅速增加，平均每2.26天長出一片新葉；進(jìn)入塊根及糖分增長期后(苗齡89天后)，葉片數(shù)目增加減慢。

圖4 甜菜不同類型品種生育期葉片數(shù)目的變化Fig.4 Changes of leaf number of sugarbeet in different varieties during growth period

比較不同類型品種葉片數(shù)目的增長差異，在進(jìn)入塊根膨大期前，不同類型甜菜品種差異不明顯，之后，尤其是在糖分積累期，2個(gè)高糖型品種葉片數(shù)目均顯著多于豐產(chǎn)型品種。選取6個(gè)不同生長發(fā)育階段點(diǎn)，對(duì)高糖型品種04BS02和豐產(chǎn)型品種SD13829進(jìn)行了葉片數(shù)目差異顯著性分析(圖5)表明，在苗齡69天以前，兩品種葉片數(shù)差異不顯著，隨著甜菜的生長發(fā)育進(jìn)入塊根膨大期后(苗齡89天以后)，高糖型品種04BS02的葉片數(shù)顯著多于豐產(chǎn)型品種SD13829。而且在糖分積累期，高糖型品種04BS02和豐產(chǎn)型品種SD13829的葉片數(shù)存在極顯著差異，這表明在糖分積累過程需要較多的功能葉片。2個(gè)高糖型品種生育期植株平均總?cè)~片數(shù)達(dá)42片，豐產(chǎn)型品種達(dá)到38片。

圖5 甜菜不同類型品種葉片數(shù)目差異分析Fig.5 Analysis on the difference of leaf number of sugarbeet in different varieties

2.2.2 甜菜不同類型品種葉叢重的差異

甜菜葉叢重是反映甜菜地上部分生長狀況的指標(biāo)。兩年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，在整個(gè)生育期內(nèi)，甜菜豐產(chǎn)型品種和高糖型品種的葉叢重的變化規(guī)律呈現(xiàn)出相同的趨勢，在苗期不同類型的品種間葉叢重基本一致，當(dāng)進(jìn)入葉叢快速生長期，葉叢重迅速增加,平均每天葉叢重增加20 g；當(dāng)進(jìn)入塊根膨大期后(苗期89天后)，葉叢重增加速率明顯減慢；在糖分積累期，葉叢重基本不增長，保持穩(wěn)定狀態(tài)(圖6)。

圖6 甜菜不同類型品種葉叢重變化Fig.6 Changes of leafage cluster weight of sugarbeet in different varieties

進(jìn)一步對(duì)高糖型品種04BS02和豐產(chǎn)型品種SD13829進(jìn)行葉叢重差異顯著性分析(圖7)表明，生育前期，豐產(chǎn)型品種葉叢重高于高糖型品種，生育后期高糖型葉叢重品種高于豐產(chǎn)型品種，但均未達(dá)到差異顯著水平。

圖7 甜菜不同類型品種葉叢重差異分析Fig.7 Analysis on the difference of leafage cluster weight of sugarbeet in different varieties

2.2.3 甜菜不同類型品種葉片長度的差異

4個(gè)甜菜品種各個(gè)生育時(shí)期的葉片長度(單株葉長平均值)測量結(jié)果顯示，除苗期外，其它三個(gè)生育時(shí)期甜菜平均葉片長度變化不大，葉片長度在20-30 cm(圖8)。

圖8 甜菜不同類型品種生育期葉片長度變化Fig.8 Changes of leaf length of sugarbeet in different varieties during growth period

從圖9可知，苗齡69天以前，兩品種葉片長度沒有顯著差異，苗齡89天以后，表現(xiàn)出豐產(chǎn)型品種葉片長度顯著長于高糖型品種，這與品種的遺傳特性有關(guān)。

圖9 甜菜不同類型品種葉片長度差異分析Fig.9 Analysis on the difference of leaf length of sugarbeet in different varieties

2.2.4 甜菜不同類型品種葉面積的差異

圖10顯示不同類型品種甜菜隨生育進(jìn)程單株葉面積的變化，在整個(gè)生育期內(nèi)，甜菜不同類型品種單株葉面積的變化呈先增高后緩慢下降的趨勢，在苗齡90天達(dá)到最大值。

圖10 甜菜不同類型品種葉面積變化Fig.10 Changes of leaf area of sugarbeet of sugarbeet in different varieties during growth period

對(duì)高糖型品種04BS02和豐產(chǎn)型品種SD13829進(jìn)行葉面積差異顯著性分析(圖11)，苗齡89 d前，高糖型品種04BS02的葉面積顯著低于豐產(chǎn)型品種SD13829；苗齡達(dá)到110 d時(shí)，高糖型品種和豐產(chǎn)型品種葉面積沒有顯著差異；苗齡131 d之后，高糖型品種的葉面積又顯著高于豐產(chǎn)型品種。

2.3 甜菜葉片形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)質(zhì)量的相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步了解甜菜的葉片形態(tài)與其產(chǎn)質(zhì)量的關(guān)系，我們將不同甜菜品種生育過程的葉片各個(gè)形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)量和含糖量進(jìn)行了相關(guān)性分析。

圖11 甜菜不同類型品種葉面積差異分析Fig.11 Significant difference analysis on leaf area of sugarbeet in different varieties

選取甜菜苗齡49、69、89、110、131和158 d的葉片表型指標(biāo)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表1)，結(jié)果顯示葉片數(shù)量與甜菜的產(chǎn)量在各個(gè)生長時(shí)期均不存在顯著相關(guān)性。苗齡69-89 d時(shí)，葉叢重和葉面積與產(chǎn)量成顯著正相關(guān)。苗齡110 d時(shí)葉片長度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)性。甜菜進(jìn)入糖分積累期(苗齡131天后)，植株葉片數(shù)量、葉叢重和葉面積均與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，表明甜菜生育后期過大的地上部會(huì)降低甜菜產(chǎn)量。

表1 不同生育時(shí)期甜菜葉片表型指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

甜菜不同生育時(shí)期葉片形態(tài)指標(biāo)與根含糖率進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)表明，在生育前期，甜菜含糖率與葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)，塊根膨大期的葉片長度和葉面積與含糖率呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，糖分積累期(131 d)，葉片數(shù)量、葉叢重和葉面積均與含糖率呈顯著正相關(guān)性。表明生育后期維持適量的光合面積可增加根的含糖率。

表2 不同生育時(shí)期甜菜葉片表型指標(biāo)與含糖率的相關(guān)系數(shù)

3 討論

協(xié)調(diào)的源庫流關(guān)系，是甜菜高產(chǎn)高糖的基礎(chǔ)。葉片是甜菜主要的同化器官，是同化物的代謝源。葉片表型包括葉片數(shù)量、大小、厚薄、形狀顏色都是影響葉片光合能力的內(nèi)在因素，進(jìn)而影響甜菜產(chǎn)量及含糖率。蔡葆等早在1990年研究就指出當(dāng)根產(chǎn)量、含糖率分別在2 000 kg/畝、17%以上時(shí)，黑龍江省三江平原地區(qū)影響甜菜產(chǎn)質(zhì)量的主要形態(tài)指標(biāo)是葉數(shù)、葉面積、凈同化率和分配率。本試驗(yàn)對(duì)甜菜生育過程葉片數(shù)量、葉叢重、葉片長度和葉面積的變化研究表明不同類型品種葉片形態(tài)指標(biāo)存在差異。當(dāng)產(chǎn)量在5 000 kg/畝以上，含糖率16.5%以上時(shí)，高產(chǎn)甜菜葉片表型特征是整個(gè)生育期葉片長及生育前期葉面積大。在葉叢快速生長期葉面積快速增加有利于根重增加，糖分積累期保持一定的葉片數(shù)量、葉叢重和葉面積有利于根中糖分的積累。明確甜菜表型性狀和其產(chǎn)質(zhì)量之間的相關(guān)性，才能進(jìn)一步通過表觀遺傳學(xué)和表型組學(xué)研究實(shí)現(xiàn)甜菜的定向選擇，培育具有優(yōu)良產(chǎn)質(zhì)量性狀的甜菜新品種。利用甜菜地上部葉片表型性狀進(jìn)行甜菜生長調(diào)控，挖掘增產(chǎn)潛力也具有實(shí)踐價(jià)值。