魏世林, 楊溥原, 梁紅凱, 殷叢培, 任根增, 高玉坤, 崔江慧, 常金華

多效唑?qū)Ω吡簧L(zhǎng)發(fā)育及生理的影響

魏世林, 楊溥原, 梁紅凱, 殷叢培, 任根增, 高玉坤, 崔江慧*, 常金華*

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河北 保定 071000)

為了解噴施多效唑?qū)Ω吡?)生長(zhǎng)發(fā)育和生理的影響,在高粱品種‘農(nóng)大紅1號(hào)’拔節(jié)期噴施多效唑水溶液，對(duì)高粱的生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，噴施不同濃度的多效唑后，高粱株高均比對(duì)照降低，基部節(jié)間長(zhǎng)度縮短，莖粗增加，且穗粒重也提高。同時(shí)，高粱葉片的葉綠素含量和凈光合速率提高，且抗氧化酶活性提高并降低了丙二醛含量。因此噴施多效唑可提高高粱的抗倒伏性，延緩葉片衰老，提高產(chǎn)量。在大田生產(chǎn)中，以拔節(jié)期噴施450~600 mg/L多效唑的效果較好。

多效唑；拔節(jié)期；生長(zhǎng)發(fā)育；生理

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以通過(guò)降低植株株高和重心、增加莖粗和莖稈韌性來(lái)提高抗倒伏性；同時(shí)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還具有促進(jìn)植物分蘗和花芽分化、增加抗逆性、提高產(chǎn)量等作用[1–2]。目前市場(chǎng)上常見(jiàn)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有乙烯利、矮壯素、烯效唑和多效唑等[3]。

多效唑(PP333)，又稱氯丁唑，屬于三唑類(lèi)化控劑，分子式為C15H2OClN3O，是一種高效的生長(zhǎng)延緩劑。多效唑通過(guò)降低植物體內(nèi)源赤霉素含量抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而達(dá)到矮化的效果[4–5]，還可通過(guò)提高植株吲哚乙酸(IAA)氧化酶的活性，降低內(nèi)源IAA水平[6]。目前，已有與多效唑相似作用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的報(bào)道，Yan等[7]的研究表明噴施烯效唑能有效抑制大豆()過(guò)度生長(zhǎng)，延遲葉片衰老，提高葉片的葉綠素含量及增強(qiáng)光合作用；霍秀愛(ài)[8]的研究表明噴施化控劑能夠降低玉米()株高，增加莖粗，提高抗倒伏性，并且提高葉片抗氧化酶活性和降低丙二醛含量；Liu等[9]的研究表明，噴施烯效唑可以降低甜高粱()株高，增加莖粗，提高抗倒伏性。多效唑處理毛竹()和甘薯()后, 葉片葉綠素含量和凈光合速率提高,且SOD、POD活性提高，MDA含量降低，提高了植株抗逆性, 有利于干物質(zhì)積累[10–11]。有研究表明[12–16]，在高粱拔節(jié)期采取一定措施可以有效防止倒伏。

高粱()為禾本科(Gramineae)高粱屬作物，是世界第五大糧食作物，在糧食生產(chǎn)上具有重要地位18–18">[17–18]。高粱抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣, 且籽粒和秸稈有多種用途[1,19]。近年來(lái)，隨著國(guó)際局勢(shì)變化，高粱價(jià)格不斷上升，高粱種植面積逐漸擴(kuò)大，但栽培經(jīng)驗(yàn)不足，由于高粱在生長(zhǎng)中后期易發(fā)生倒伏，影響高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)，成為限制高粱生產(chǎn)的重要因素之一。目前提高高粱抗倒伏主要有選育抗倒伏品種、改善栽培措施和藥劑處理等方法,但有關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)高粱生長(zhǎng)發(fā)育和生理影響機(jī)理的研究較少。本試驗(yàn)在高粱拔節(jié)期噴施不同濃度的多效唑，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和生理的調(diào)控效應(yīng)進(jìn)行分析，并篩選出適宜的噴施濃度，以期為高粱大田生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的釀造用高粱()品種‘農(nóng)大紅1號(hào)’，株高190 cm，全生育期107 d。多效唑?yàn)辂}城利民農(nóng)化有限公司生產(chǎn)的可濕性粉劑，有效成分含量為15%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2018年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，土壤為棕壤土，肥力均勻。于2018年5月20日播種，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。多效唑設(shè)置5個(gè)濃度，分別為0 (清水，對(duì)照)、300、450、600和900 mg/L。于拔節(jié)期(七葉期，2018年6月24日)按66.7 mL/m2均勻噴施整株葉面1次，分別于8葉期(6月27日)、9葉期(6月30日)、10葉期(7月2日)、11葉期(7月5日)和12葉期(7月9日)和收獲期(9月4日)取樣。

1.3 方法

株高 測(cè)量高粱地上部分的高度，并記錄開(kāi)花期和成熟期；測(cè)量第三節(jié)中間部位的直徑為高粱莖粗和地上第3節(jié)的節(jié)長(zhǎng)；收獲后測(cè)量穗重、穗粒重和千粒重。利用瑞典波通公司近紅外谷物分析儀測(cè)量籽粒蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉和單寧含量(%)。

葉綠素含量的測(cè)量 于上午9:00-11:00，利用葉綠素儀SPAD-502測(cè)量高粱最上部第1片展開(kāi)葉中部的邊緣和中間部位的葉綠素含量，以SPAD值表示，測(cè)量環(huán)境光強(qiáng)為579.11mol/(m2·s)，溫度25℃，田間CO2濃度415.5mol/mol，重復(fù)3次，取平均值。

凈光合速率的測(cè)量 于晴朗天氣的上午9:00-11:00，利用Li-6400XT光合儀測(cè)量最上部展開(kāi)葉的凈光合速率，測(cè)量環(huán)境光強(qiáng)為579.11mol/(m2·s), 溫度25℃，CO2濃度 415.5mol/mol，重復(fù)3次, 取平均值。

生理生化指標(biāo)的測(cè)定 采集最上部第1片展開(kāi)葉，經(jīng)液氮速凍，于-80℃儲(chǔ)存。稱取0.5 g葉片(去葉脈)于預(yù)冷的研缽中，加入2 mL預(yù)冷的pH7.8磷酸緩沖液研磨成漿后轉(zhuǎn)入10 mL離心管中，用磷酸緩沖液沖洗研缽，轉(zhuǎn)入離心管中，加磷酸緩沖液至8 mL，于4℃，8 000×離心10 min，取上清液, 即為粗酶液[20]，過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[21]，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[22]，丙二醛(malonaldehyde, MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法(TBA)[23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2016、SPSS 21.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與圖表繪制，采用多重比較對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，以Person相關(guān)系數(shù)表示數(shù)據(jù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 多效唑處理對(duì)高粱生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控

經(jīng)多效唑噴施處理的高粱株高均顯著低于對(duì)照，且不同濃度間的差異顯著(表1)。隨多效唑濃度升高，株高呈降低的趨勢(shì)。收獲期噴施不同濃度多效唑間的株高差異顯著，分別比對(duì)照降低了3.6%、7.2%、9.7%和12%。這說(shuō)明多效唑可以顯著降低株高，且隨濃度升高，對(duì)株高的抑制作用增強(qiáng)。

結(jié)果表明(表1)，多效唑?qū)抗?jié)長(zhǎng)和莖粗的影響顯著。莖粗隨多效唑濃度升高而增加，當(dāng)多效唑濃度大于600 mg/L時(shí)，莖稈增粗效應(yīng)趨于平緩；基部節(jié)長(zhǎng)隨著多效唑濃度升高縮短，當(dāng)濃度高于450 mg/L時(shí)的節(jié)長(zhǎng)差異不顯著。因此，適宜濃度的多效唑可以有效增加莖粗和縮短基部節(jié)長(zhǎng)。

多效唑?qū)Ω吡婚_(kāi)花期也有一定的影響(表1), 從播種至開(kāi)花所需時(shí)間隨多效唑濃度增加而延長(zhǎng), 分別為65、66、67、70和73 d。

高粱籽粒品質(zhì)反映在蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉和單寧含量上。從表2可見(jiàn)，多效唑?qū)ψ蚜５鞍踪|(zhì)、脂肪和淀粉含量的影響顯著，均隨多效唑濃度增加而增加；當(dāng)多效唑濃度大于300 mg/L時(shí)，高粱籽粒的淀粉含量降低；但多效唑?qū)螌幒繜o(wú)顯著影響。

多效唑能顯著提高高粱產(chǎn)量，噴施不同濃度的多效唑，高粱產(chǎn)量表現(xiàn)為600 mg/L>450 mg/L> 300 mg/L>900 mg/L>0 mg/L；千粒重隨著多效唑濃度升高有所降低，說(shuō)明多效唑處理增加了穗粒數(shù)。整體而言，當(dāng)多效唑濃度為450~600 mg/L時(shí)，對(duì)產(chǎn)量提升效果最佳(表2)。

表1 多效唑?qū)Ω吡簧L(zhǎng)的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下表同。

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. The same is following Tables.

表2 不同濃度多效唑?qū)Ω吡蛔蚜Ｆ焚|(zhì)和產(chǎn)量的影響

相關(guān)性分析(表3)表明，株高和節(jié)長(zhǎng)與千粒重呈顯著正相關(guān)，與脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而莖粗則相反；穗粒重與單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.2 多效唑?qū)ι砩笜?biāo)的影響

從表4可見(jiàn)，經(jīng)多效唑噴施處理，除8葉期外, 9~12葉期高粱葉片的葉綠素含量均高于對(duì)照，且隨多效唑濃度升高而升高。隨生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，葉片的葉綠素含量呈上升趨勢(shì)。拔節(jié)期噴施多效唑能夠顯著提高高粱葉片的凈光合速率，且隨多效唑濃度增加而提高，這說(shuō)明多效唑能提高高粱的光合能力。

從表5可見(jiàn)，經(jīng)多效唑噴施處理，不同發(fā)育時(shí)期的高粱葉片SOD活性均高于對(duì)照，且隨多效唑濃度升高而升高。隨生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，葉片SOD活性總體呈現(xiàn)先上升后下降再緩慢上升的變化趨勢(shì), 10葉期的SOD活性降到最低，隨后又升高。多效唑處理的高粱葉片POD活性均高于對(duì)照，且隨多效唑濃度升高而升高。8~9葉期的POD活性下降速率均高于對(duì)照，9~11葉期的POD活性相對(duì)穩(wěn)定，11~12葉期又快速上升。多效唑可以降低高粱葉片中MDA含量，8~11葉期的MDA含量均下降。10葉期的葉片MDA含量均低于對(duì)照。隨多效唑濃度升高，MDA含量呈下降的趨勢(shì)。10~11葉期，除900 mg/L多效唑處理的MDA含量上升外，其余處理均下降，且均低于對(duì)照。11~12葉期的MDA含量有所上升，但仍低于對(duì)照。

表3 高粱農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

**:<0.01; *:<0.05.

表4 多效唑?qū)Ω吡蝗~片葉綠素含量和凈光合速率的影響

表5 多效唑?qū)Ω吡籗OD、POD活性和MDA含量的影響

相關(guān)性分析(表6)表明，抗氧化酶活性與MDA含量間呈負(fù)相關(guān)，表明多效唑處理可以提高高粱抗氧化酶活性，清除體內(nèi)活性氧，同時(shí)減少M(fèi)DA積累。

表6 抗氧化酶活性及MDA含量間的相關(guān)性

**:<0.01; *:<0.05. 1: 8葉期; 2: 9葉期; 3: 10葉期; 4: 11葉期; 5: 12葉期。

**:<0.01; *:<0.05. 1: 8-leaf stage; 2: 9-leaf stage; 3: 10-leaf stage; 4: 11-leaf stage; 5: 12-leaf stage.

3 結(jié)論和討論

高粱株高矮化是由于葉片和葉鞘的伸長(zhǎng)受到抑制所致[24]。多效唑主要通過(guò)抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成，降低體內(nèi)GAs和IAA水平，從而抑制植物頂端分生組織的細(xì)胞分裂，對(duì)植物產(chǎn)生縮短節(jié)間，降低高度，增粗莖稈，同時(shí)提高抗倒伏能力的影響[25]。有研究表明[26–27]，植物生長(zhǎng)延緩劑降低了玉米和大麗花()株高，增加了莖粗。本試驗(yàn)噴施多效唑顯著降低了高粱株高，增加莖粗和縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，從而增強(qiáng)了莖的支撐力和植株的抗倒伏能力，隨多效唑濃度升高，對(duì)高粱的株高控制效應(yīng)愈強(qiáng)，這與前人的研究結(jié)果相似。

本研究結(jié)果表明，多效唑處理能夠提高高粱葉片葉綠素含量和凈光合速率。曾佳師等[28]認(rèn)為，施用植物生長(zhǎng)延緩劑能增加單位葉面積的保衛(wèi)細(xì)胞數(shù)，保衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠素粒子增多，光合速率增強(qiáng)，同時(shí)引起呼吸速率增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度增大，蒸騰速率加快。這說(shuō)明多效唑可以通過(guò)提高高粱葉片葉綠素含量而提高光合速率[10,29–30]。

Li等[31]報(bào)道，多效唑延緩了蓮()的生長(zhǎng)發(fā)育；胡小京等[32]的研究表明PP333使白蘭花()植株矮化，開(kāi)花數(shù)增多，花期延長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，多效唑?qū)Ω吡簧L(zhǎng)發(fā)育有一定的延遲作用，隨多效唑濃度升高，高粱開(kāi)花期延遲效應(yīng)越明顯，比對(duì)照延長(zhǎng)了1~9 d。過(guò)高濃度處理雖然會(huì)顯著延遲高粱的花期，但會(huì)影響高粱的正常成熟。

有研究表明，多效唑能夠調(diào)整光合產(chǎn)物流向,促進(jìn)結(jié)實(shí)器官的形成[24]。張遠(yuǎn)兵等[33]的研究表明,多效唑能夠增加石竹()的花蕾數(shù);李振麗[34]認(rèn)為，多效唑處理可以增加小麥()植株的干物質(zhì)積累。本試驗(yàn)表明，多效唑可顯著提高高粱產(chǎn)量，當(dāng)多效唑濃度高于600 mg/L時(shí)的增產(chǎn)效應(yīng)降低，可能是由于多效唑濃度過(guò)高, 使高粱生育期過(guò)于延長(zhǎng)，收獲時(shí)高粱籽粒灌漿不完全，千粒重下降。這說(shuō)明適當(dāng)濃度的多效唑可有效提高高粱產(chǎn)量，并且高粱穗粒數(shù)有所增加。但多效唑濃度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致高粱生育期過(guò)于延遲，使得增產(chǎn)效應(yīng)下降。為了不影響下茬作物種植和高粱的正常成熟，選擇適宜濃度的多效唑既可降低高粱株高, 又可提高高粱產(chǎn)量。

多效唑處理影響了高粱籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累。亓振[35]的研究表明，多效唑可顯著提高小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量。本研究結(jié)果表明，多效唑增加了高粱籽粒中蛋白質(zhì)和脂肪含量，而淀粉含量有所降低，可見(jiàn)多效唑處理在增加產(chǎn)量的同時(shí)，對(duì)籽粒營(yíng)養(yǎng)成分也有一定的影響。

SOD、POD是存在于植株體內(nèi)的重要抗氧化酶,可以幫助植物清除體內(nèi)的活性氧；丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，能加劇質(zhì)膜的損傷, 間接反映了植物的衰老生理和抗性生理[36]。SOD、POD活性和MDA含量能綜合反映植物的抗逆性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[37]。多效唑可以調(diào)節(jié)內(nèi)源激素合成，有效調(diào)控植物形態(tài)和提高抗氧化系統(tǒng)的活性,進(jìn)而提高植物抗逆性[38]。王競(jìng)紅等[39]對(duì)草坪草的研究表明，多效唑處理能顯著提高6種抗氧化酶活性；黃建昌等[40]的研究表明，多效唑可有效提高SOD、POD活性，顯著地降低細(xì)胞H2O2和MDA含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，多效唑處理提高了高粱葉片SOD、POD活性并降低了MDA含量。隨多效唑濃度的升高，SOD、POD活性上升，MDA含量降低，并隨生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而變化，說(shuō)明不同濃度多效唑處理可以不同程度提高高粱葉片的抗氧化酶活性，減少葉片中MDA的積累，延緩葉片衰老，減輕了環(huán)境對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響。本試驗(yàn)結(jié)果還表明, 高粱葉片的抗氧化酶活性與MDA含量的變化與生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程相關(guān)。拔節(jié)末期前植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧含量不斷降低，抗氧化酶活性下降; 在拔節(jié)末期高粱開(kāi)始逐漸由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，葉片中活性氧和MDA含量上升，葉片開(kāi)始衰老，而多效唑處理可延緩葉片的衰老。

綜上所述，多效唑能有效提高高粱的抗倒伏能力、調(diào)節(jié)籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累、提高葉片光合能力、抗氧化酶活性和減少有害物質(zhì)積累，減輕環(huán)境對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響，有利于穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。但濃度過(guò)高對(duì)株高的抑制效應(yīng)下降，使高粱生育期過(guò)于延長(zhǎng)，不能適期收獲，對(duì)生產(chǎn)造成負(fù)面影響，以450~600 mg/L的多效唑噴施較適宜。

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Effects of Paclobutrazol on Growth and Physiology Characters of Sorghum

Wei Shi-lin, Yang Pu-yuan, Liang Hong-kai, Yin Cong-pei, Ren Gen-zeng, Gao Yu-kun, Cui Jiang-hui*, Chang Jin-hua*

(Agricultural College of Hebei Agricultural University, Baoding 071000, Hebei, China)

In order to understand the effect of paclobutrazol on growth and physiology characters of sorghum (), the variety ‘Nongdahong 1’ was sprayed different concentration paclobutrazol solution at jointing stage, the growth and physiological indexes were studied. The results showed that compared with the control, the plant height and basal internode length of sorghum decreased after sprayed paclobutrazol, and the stem diameter and ear grain weight increased. Therefore, paclobutrazol treatments could improve the lodging resistance of sorghum. Meanwhile, the chlorophyll content and net photosynthetic rate of leaves increased as well as the antioxidant enzyme activities, and the MDA content reduced. Therefore, spraying paclobutrazol could improve lodging resistance, delay leaf senescence and increase yield of sorghum. In the field production, spraying 450-600 mg/L at jointing stage was more effective.

Paclobutrazol; Jointing stage; Growth and development; Physiology

10.11926/jtsb.4279

2020–06–30

2020–09–04

河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(19226370D)資助

This work was supported by the Planning Project for Key Research and Development of Hebei (Grant No. 19226370D).

魏世林，男，碩士研究生，從事作物研究。E-mail: 1970378107@qq.com

.E-mail: cjianghui521@126.com, jhchang2006@126.com