孫忠超,周玉蓉,趙亞楠,郭天斗,于 露,王紅梅,2,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021 2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

為緩解寧夏東部荒漠草原植被退化問(wèn)題,大規(guī)模引入灌叢檸條(CaraganaKorshinskii)已成為植被恢復(fù)的一項(xiàng)重要措施[1],由于植被類(lèi)型的轉(zhuǎn)變加劇土壤水分利用和消耗,引起土壤侵蝕以及原生植被多樣性喪失[2],使得草地生態(tài)系統(tǒng)中的水、碳、氮等要素發(fā)生改變,進(jìn)而影響著土壤微生物碳氮礦化過(guò)程[3- 4],加之微生物活動(dòng)易受全球降雨模式變化的影響,即使干旱地區(qū)降雨微弱變化也會(huì)影響土壤微生物適應(yīng)性,最終導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生轉(zhuǎn)變[5- 9]。

土壤水分作為干旱、半干旱地區(qū)植被格局的驅(qū)動(dòng)因子,在土壤氮轉(zhuǎn)化(微生物功能響應(yīng))和抗土壤侵蝕等方面起著關(guān)鍵作用,可直接影響氣體交換、微生物活動(dòng)等過(guò)程,對(duì)土壤碳、氮礦化過(guò)程產(chǎn)生重要的作用[10- 11]。而土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,同時(shí)也是草地土壤養(yǎng)分變化的重要指標(biāo)[12],在土壤有機(jī)物分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等環(huán)節(jié)中起重要作用[13- 14],微生物生物量、微生物功能多樣性不僅反映土壤的生物活性,也可反映生態(tài)應(yīng)激機(jī)制下微生物群落的生態(tài)特征[15- 17]。受全球氣候變化的影響,降雨格局影響著土壤水分變化,土壤微生物在不連續(xù)降雨脈沖和土壤濕度環(huán)境作用下影響著土壤表層礦化過(guò)程,使其釋放出N素或其他礦物質(zhì)[9]?；哪菰貐^(qū)灌叢引入加速了土壤水分利用和消耗,使其土壤水分表層及深層表現(xiàn)不連續(xù)的變化特征[18],進(jìn)而影響地上草本植物的生長(zhǎng)及土壤微生物活動(dòng)過(guò)程,使得草原土壤與植被呈現(xiàn)出明顯的異向演變格局[19]。近年來(lái),雖然有研究表明灌叢化過(guò)程中能夠增加碳固定[20-21],但均出現(xiàn)在灌叢化過(guò)程“沃島”區(qū)域[22],“沃島”效應(yīng)增加了荒漠草原土壤微生物呼吸、礦化特征的空間異質(zhì)性。目前,已開(kāi)展全球降雨模式的改變對(duì)灌木侵入的干旱生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的微生物群落結(jié)構(gòu)、功能及其礦化影響的研究,發(fā)現(xiàn)短期降雨脈沖的增加可以加速微生物的分解作用[23-24],表明降水是調(diào)節(jié)土壤碳氮庫(kù)的重要因素,其中在北美高草草原地區(qū)降雨的增加能夠增加土壤真菌數(shù)量[25],真菌對(duì)于土壤水分的響應(yīng)較為明顯[26],而美國(guó)南部Chihuahuan干旱地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),降雨變化直接影響著土壤真菌的群落豐富度及多度從而影響著該生態(tài)系統(tǒng)的微生物功能[9,27-28]。然而,寧夏東部荒漠草原地區(qū)在20世紀(jì)末期進(jìn)行人為大規(guī)模引入灌叢用于植被恢復(fù),在一定程度上加速土壤水分消耗和多年生草本退化,土壤微生物作用也隨之發(fā)生變化,而在全球氣候變化灌叢引入過(guò)程土壤微生物礦化特征仍有待研究。

鑒于此,本研究選取寧夏東部荒漠草原檸條錦雞兒(CaraganaKorshinskii)灌叢人工引入近30年內(nèi)的典型區(qū)域,以不同年限、密度灌叢引入過(guò)程的土壤特性響應(yīng)特征為基礎(chǔ),開(kāi)展不同水分處理下荒漠草原灌叢引入過(guò)程土壤微生物氮礦化特征,以期揭示荒漠草原人工植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)全球氣候變化(降雨)的響應(yīng)特征,為荒漠草原生態(tài)恢復(fù)的可持續(xù)性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏東北部(37°05′—38°10′ N,106°30′—107°39′ E),氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂?降水稀少且時(shí)空分布不均勻、蒸發(fā)量大,年均氣溫8.1 °C,年日照時(shí)數(shù)2863 h,年均無(wú)霜期160 d,年均降水量在250—350 mm之間,超過(guò)80%的降水分布集中在7—9月,年均蒸發(fā)量是2139 mm,年均風(fēng)速為2.8 m/s。該地區(qū)類(lèi)型為荒漠草原,主要植物有草本主要植物種有：蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、短花針茅(Stipabreviflora)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、狗尾草(Setariaviridis)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、牛枝子(LespedezapotaniniiVass)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)、砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)、 豬毛蒿(Artemisiascoparia)等,灌木主要為人工引入的錦雞兒屬檸條(CaraganaKorshinskii)。土壤類(lèi)型主要為灰鈣土,土壤結(jié)構(gòu)松散,肥力低,含沙量大。

1.2 樣地選擇

樣地選取鹽池縣東北部封育草地/EG、放牧地/GL、不同種植年限(3年/SY3、12年/SY12、22年/SY22)和不同種植間距(40 m/SI40、6 m/SI6、2 m/SI2)檸條地(90年代種植)(表1),利用時(shí)空代替法來(lái)代表“荒漠草原-退化-人工灌叢引入”的不同過(guò)程,即：1)草地-放牧-不同種植年限灌叢引入過(guò)程；2)草地-放牧-不同種植間距灌叢引入過(guò)程。

1.3 研究方法

1.3.1土壤全氮

2017年7月集中采樣,封育草地、放牧地樣地里隨機(jī)選10個(gè)樣點(diǎn),重復(fù)3次,檸條灌叢樣地分別在帶內(nèi)、帶間選取5個(gè)采樣點(diǎn),重復(fù)3次,用土鉆鉆取0—100 cm土層的土壤,每20 cm為一層,共5層,充分混勻土樣,并裝入自封袋,用于土壤全氮的分析。采用半微量開(kāi)氏法測(cè)定土壤全氮[29]。

1.3.2土壤微生物數(shù)量測(cè)定

2017年6月,在5個(gè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn),每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)3個(gè)重復(fù),取0—20 cm 土層用于土壤微生物種類(lèi)與數(shù)量的測(cè)定。土壤微生物數(shù)量測(cè)定采用平板涂抹接種法,以營(yíng)養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)細(xì)菌,PDA(馬鈴薯葡萄糖瓊脂)培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌,培養(yǎng)3—7 d觀察計(jì)數(shù)[30]。

表1 樣地概況表

1.3.3土壤微生物礦化培養(yǎng)試驗(yàn)

野外原位礦化培養(yǎng)方案：采用頂蓋埋管法[31],于2017年4月中旬在各樣地中一次埋入1批PVC管(內(nèi)徑15 cm,高10 cm),PVC管垂直打下去進(jìn)行取土,然后用刀輕輕去除多余的土樣,PVC管底部墊上棉紗,再用紗布系牢。該試驗(yàn)設(shè)置持續(xù)干旱 (不澆水)、前期飽和(澆水飽和)、和自然降雨3個(gè)水分梯度,表明降雨增加或干旱緩解變化過(guò)程。根據(jù)水分梯度要求,對(duì)于澆水至飽和和干旱處理的管口進(jìn)行避雨處理后,埋在樣點(diǎn)的原始位置的坑內(nèi),自然降雨處理直接恢復(fù)表層覆蓋物。各水分處理均有3個(gè)重復(fù),各樣地分別設(shè)置9個(gè)礦化原位管用于觀測(cè)。依次于2017年6、8、10月各采集一批PVC埋管土,該3批埋管土采集相當(dāng)于分別原位礦化培養(yǎng)60、120、180 d,同時(shí)采集 2017年4月背景土(0—10 cm)作為對(duì)照,土壤低溫保存運(yùn)輸回實(shí)驗(yàn)室后做相關(guān)指標(biāo)分析,對(duì)其主要觀測(cè)了土壤微生物量氮(Soil microbial biomass nitrogen, SMBN)、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮等指標(biāo)。

1.3.4土壤微生物量氮及氨態(tài)氮、硝態(tài)氮測(cè)量方法

土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮采用新鮮土樣,先用1 mol/L KCl 浸提,然后用SKALAR San++流動(dòng)分析儀測(cè)定；SMBN浸提采用氯仿熏蒸K2SO4提取[32]。

1.3.5采用Microsoft Excel 2010和Origin 2017軟件作圖、DPS數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原灌叢引入過(guò)程中土壤全氮變化特征

由圖2可知,不同年限灌叢引入過(guò)程土壤全氮含量為0.25—0.51 g/kg,隨灌叢引入年限的增加,在0—20 cm和0—100 cm土層土壤全氮含量較放牧地呈現(xiàn)逐年增加的趨勢(shì),分別為0.28—0.42、0.28—0.51 g/kg,其中22年灌叢地顯著高于3年灌叢地、12年灌叢地(P<0.05),但與封育草地土壤全氮含量無(wú)顯著差異。由圖2可知,不同間距灌叢引入過(guò)程中土壤全氮含量為0.25—0.51 g/kg,隨灌叢引入密度的增大,在0—20 cm和0—100 cm土層土壤全氮含量較放牧地呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),分別為0.27—0.42、0.27—0.51 g/kg,并且均隨密度增加呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì),在間距6 m時(shí)為最大值,顯著高于放牧地、間距40 m灌叢地、間距2 m灌叢地(P<0.05),但與封育草地?zé)o顯著差異。

圖2 草原-放牧-灌叢引入過(guò)程土壤全氮變化Fig.2 Changes of soil total nitrogen in the process of grassland-grazing-shrub introduction 不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different small letters showed significant difference between different treatments(P<0.05).統(tǒng)計(jì)樣本數(shù)：n=15

2.2 荒漠草原灌叢引入過(guò)程中土壤微生物數(shù)量變化特征

圖3 草原-放牧-不同年限灌叢引入過(guò)程土壤微生物數(shù)量變化Fig.3 Changes of the number of soil microbials in the process of shrub introduction with different years不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);統(tǒng)計(jì)樣本數(shù)：n=15;EG:封育草地;GL: 放牧地; 不同種植年限(3年/SY3、12年/SY12、22年/SY22); 不同種植間距(40 m/SI40、6 m/SI6、2 m/SI2)

由圖3可知,不同年限灌叢引入過(guò)程3年、22年灌叢地真菌數(shù)量均顯著高于封育草地、放牧地(P<0.05),且3年灌叢地真菌數(shù)量達(dá)最大值,為112.83×103菌/g。22年灌叢地細(xì)菌數(shù)量顯著高于封育草地、放牧地、3年灌叢地、12年灌叢地(P>0.05),達(dá)最大值953.25×103菌/g。土壤真菌/細(xì)菌比值為0.03—0.33,3年灌叢地達(dá)最大值為0.33,顯著高于封育草地、放牧地(P<0.05),并隨引入年限增加呈降低趨勢(shì)。

由圖4可知,不同間距灌叢引入過(guò)程,間距6 m灌叢地真菌數(shù)量達(dá)最大值,為88.48×103菌/g,顯著高于封育草地、放牧地、其他間距灌叢地(P<0.05),且這四個(gè)樣地間無(wú)顯著差異(P>0.05)。間距6 m灌叢地細(xì)菌數(shù)量達(dá)最大值,為953.25×103菌/g,顯著高于其他四個(gè)樣地(P<0.05),密度最大時(shí),真菌、細(xì)菌均呈顯著降低變化,但均與封育地差異不顯著,而各個(gè)樣地土壤真菌/細(xì)菌比為0.03—0.22,其中間距2 m灌叢地達(dá)最大值,為0.22,顯著高于封育草地、放牧地、其他灌叢地(P<0.05),隨密度增加呈增加趨勢(shì)。

圖4 草原-放牧-不同間距灌叢引入過(guò)程微生物數(shù)量變化Fig.4 Changes of the number of soil microbials in the process of shrub introduction with different intervals

2.3 荒漠草原灌叢引入過(guò)程SMBN變化特征

由圖5可知,不同年限灌叢引入過(guò)程,SMBN含量變化為0.041—0.103 mg/kg,放牧地最高為0.103 mg/kg,顯著高于封育草地、灌叢地,但封育草地顯著高于灌叢地；灌叢地SMBN含量變化為0.041—0.057 mg/kg,其中22年灌叢地與3年灌叢地、12年灌叢地均存在顯著性差異(P<0.05)。由圖5可知,不同間距灌叢引入過(guò)程,SMBN含量變化為0.041—0.103 mg/kg,放牧地為最高,顯著高于封育草地、灌叢地,且灌叢地隨密度的增大而增大,SMBN含量變化為0.041—0.081 mg/kg,以間距2 m灌叢地為最高,但與封育草地?zé)o顯著差異(P>0.05)。

2.4 荒漠草原灌叢引入過(guò)程中土壤無(wú)機(jī)氮及微生物氮礦化特征

圖6 草原-放牧-不同年限灌叢引入過(guò)程微生物礦化的變化特征Fig.6 Characteristics of microbial mineralization in the process of shrub introduction with different years在含量和含量、礦化速率變化中,不同小寫(xiě)字母表示每個(gè)樣地不同培養(yǎng)時(shí)間差異顯著(P<0.05),統(tǒng)計(jì)樣本數(shù)：圖含量和圖 含量n=60,圖礦化速率n=45

2.5 荒漠草原灌叢引入過(guò)程土壤微生物礦化對(duì)水分的響應(yīng)

圖8為草地-放牧-不同年限灌叢引入過(guò)程土壤凈礦化速率、凈硝化速率、凈氨化速率對(duì)不同水分的響應(yīng)。其中凈礦化速率表現(xiàn)為：不同水分條件下各時(shí)期封育草地的凈礦化速率為0.027—0.046 mg kg-1d-1,均為正值；放牧地在干旱處理下的凈礦化速率均為負(fù)值,自然降雨條件下為正值,分別為-0.104、-0.105、0.019 mg kg-1d-1；而各灌叢地隨著年限的增加凈礦化速率為0.061—-0.166 mg kg-1d-1,均向負(fù)值變化發(fā)展,當(dāng)22年時(shí)灌叢地各水分梯度均呈負(fù)值,且自然降雨礦化速率大于兩個(gè)干旱處理。各樣地凈硝化速率表現(xiàn)為：封育草地、放牧地凈硝化速率為正值,水分梯度之間差異不顯著(P>0.05),但顯著高于灌叢地(P<0.05),但放牧地和灌叢地不同水分梯度和不同時(shí)期凈硝化速率大都表現(xiàn)為負(fù)值,變化范圍為0.168—-0.401 mg kg-1d-1,且自然降雨條件下的硝化速率均大于其他兩個(gè)干旱處理,隨著水分梯度的增加硝化速率呈現(xiàn)增加趨勢(shì),各樣地的硝化作用除封育草地隨水分梯度無(wú)顯著變化外,放牧地、灌叢地均隨水分梯度增加而增加；各樣地氨化速率表現(xiàn)為：封育草地氨化速率不同水分梯度下其數(shù)值均無(wú)明顯變化,放牧地氨化速率明顯呈負(fù)值,變化范圍為-0.149—-0.203 mg kg-1d-1。隨水分梯度變化和時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),而灌叢地氨化速率變化幅度不大,變化范圍為0.027—-0.108 mg kg-1d-1,且隨年限增加氨化負(fù)值趨勢(shì)也增加。各樣地氨化作用隨著水分梯度的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。

圖8 草原-放牧-不同年限灌叢引入土壤微生物礦化對(duì)水分的響應(yīng)Fig.8 Response of soil microbial mineralization to water levels in shrublands with different yearsNW:不澆水no water; WS:澆水飽和:water saturation; ER:自然降雨:embient rainfall.不同小寫(xiě)字母表示每個(gè)樣地相同時(shí)間不同水分梯度下差異顯著性(P<0.05)統(tǒng)計(jì)樣本數(shù)：n=75

圖9為草地-放牧-不同間距灌叢引入過(guò)程中土壤凈礦化速率、凈硝化速率、凈氨化速率對(duì)不同水分的響應(yīng)。其中凈礦化速率表現(xiàn)為：不同水分條件下各時(shí)期封育草地中的凈礦化速率均為正值,變化范圍為0.027—0.046 mg kg-1d-1；放牧地在干旱處理下的凈礦化速率均為負(fù)值,自然降雨條件下為正值,分別為-0.104、-0.105、0.019 mg kg-1d-1；而各灌叢地隨間距的縮小凈礦化速率均呈負(fù)值變化發(fā)展,變化范圍為-0.095—-0.222 mg kg-1d-1,間距40 m灌叢地、間距6 m灌叢地、間距2 m灌叢地各水分梯度均呈負(fù)值,其中間距6 m灌叢地自然降雨礦化速率大于兩個(gè)干旱處理,各個(gè)樣地凈硝化速率表現(xiàn)為：封育草地、放牧地凈硝化速率為正值,水分梯度之間差異不顯著(P>0.05),顯著高于灌叢地(P<0.05),但放牧地和灌叢地不同水分梯度和不同時(shí)期大都表現(xiàn)為負(fù)值,變化范圍為0.083—-0.280 mg kg-1d-1,且前期飽和自然降雨條件硝化速率均大于其持續(xù)干旱處理,隨著水分梯度的降低硝化速率呈現(xiàn)降低趨勢(shì),封育草地,其中放牧地、灌叢地均隨水分梯度的增加呈降低趨勢(shì)；各樣地氨化速率表現(xiàn)為：封育草地氨化速率隨水分梯度和培養(yǎng)時(shí)間的變化均無(wú)明顯變化,放牧地氨化速率明顯呈負(fù)值,變化范圍為-0.149—-0.203 mg kg-1d-1。隨水分梯度變化和時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),而灌叢地氨化速率變化幅度不大,變化范圍為0.031—-0.108 mg kg-1d-1,并隨著間距的縮小,氨化速率向負(fù)值發(fā)展的趨勢(shì)也減少,各樣地氨化作用隨著水分梯度降低而降低。

圖9 草原-放牧-不同間距灌叢引入土壤微生物礦化對(duì)水分的響應(yīng)Fig.9 The response of soil microbial mineralization to water levels in shrublands with different intervals

3 討論

3.1 荒漠草原灌叢引入對(duì)土壤全氮及微生物影響

荒漠草原處于降雨稀少的干旱、半干旱地區(qū),生態(tài)環(huán)境較為脆弱,土壤水分、養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量較低,且存在明顯差異性,易受氣候和人類(lèi)干擾影響,出現(xiàn)草地荒漠化和嚴(yán)重的土壤退化[33-34]。人工引入灌叢不僅對(duì)土壤物理性質(zhì)(孔隙度、水分等)發(fā)生作用,還對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)(如：土壤全氮)產(chǎn)生影響[18]。本研究中發(fā)現(xiàn)灌叢引入過(guò)程中0—20、0—100 cm土層的土壤全氮均高于放牧地,且灌叢地隨時(shí)間推進(jìn)呈增加趨勢(shì),但達(dá)到一定年限又會(huì)隨密度的增加呈下降趨勢(shì),可能原因是由于22年種植檸條灌叢對(duì)深層土壤水分的過(guò)度消耗加之密度增大,造成較低的土壤含水量(試驗(yàn)中最低含水量)[35],從而影響了土壤微生物礦化過(guò)程,后期的礦化研究也表明放牧和灌叢引入加速硝化氨化作用,消耗底物速度較快。Song等[36]研究發(fā)現(xiàn)總氮礦化速率在耕地向草地轉(zhuǎn)變過(guò)程中顯著下降,而草地向森林轉(zhuǎn)變過(guò)程中顯著增高,并且總氮礦化速率和硝化速率隨土壤全氮的增加而增加,該研究結(jié)果與本研究結(jié)果趨勢(shì)相同,礦化和水分關(guān)系密切,荒漠草原向放牧地、灌叢地轉(zhuǎn)變過(guò)程中存在土壤水分的消耗或加劇,使得凈礦化速率和硝化速率呈顯著降低的趨勢(shì),但從本研究來(lái)看灌叢地、放牧地均存在硝化氨化前期加速后期顯著降低的現(xiàn)象,說(shuō)明底物加速消耗的過(guò)程,且以硝化為主。

隨著灌叢引入,發(fā)生了不同程度的“沃島效應(yīng)”[22],進(jìn)而對(duì)土壤微生物造成影響。而土壤微生物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮循環(huán)最為活躍的部分[37],主要隨著季節(jié)變化中溫濕度改變而變化,王杰等[12]在貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原的土壤微生物研究中發(fā)現(xiàn),添加水分能緩解氮肥對(duì)微生物的抑制,并提高微生物代謝活性和利用碳源與水的能力。水氮相互作用可提高碳源利用率和土壤微生物的功能多樣性[38]。研究發(fā)現(xiàn)土壤水分與微生物數(shù)量密切相關(guān)。在一定范圍內(nèi),土壤微生物量隨土壤含水量的增加而增加。Garcia等[39]研究結(jié)果表明,在潮濕的冬季土壤微生物量最高,在干燥的夏季最低,其中土壤水分是主要的影響因子；土壤微生物量可作為研究土壤生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的一個(gè)敏感指標(biāo),并及時(shí)的預(yù)測(cè)土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。SMBN是土壤中全氮的主要組成部分,對(duì)平衡土壤養(yǎng)分起關(guān)鍵作用。灌叢對(duì)土壤微生物的影響主要是由于其周?chē)寥篮糠植?、枯落物和根系分泌物質(zhì)量和數(shù)量以及灌叢對(duì)周?chē)h(huán)境中的生理特性所導(dǎo)致的[40]。而本研究采用野外原位礦化,保持了原有土壤的水分、通氣性,能較好的反映土壤自然礦化特征。灌叢引入直接影響了土壤水分含量的分布及枯落物的量,從而間接影響土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分輸入通量[41]。引入的灌木種為灌叢檸條,屬豆科植物,其于根瘤菌的共生固氮作用及根系分泌物的差異,也直接影響了土壤微生物的礦化過(guò)程。本研究中細(xì)菌含量為灌叢檸條>放牧草地>封育草地,灌叢地細(xì)菌數(shù)量達(dá)到最高,可能是因?yàn)橐牍嗄緳帡l其根系活躍的根瘤菌的固氮作用為土壤氨化反應(yīng)提供充足的基質(zhì)加速土壤礦化,增加土壤中細(xì)菌含量的占比,因此影響土壤氮礦化和保持過(guò)程的因素均會(huì)影響土壤SMBN的含量[42],特別是干旱地區(qū)水分變化是影響SMBN的關(guān)鍵因素。有研究提出水分對(duì)可利用的土壤碳氮能夠進(jìn)行調(diào)控,并且表明沙漠季節(jié)性降水變化可以改變微生物群落功能動(dòng)態(tài)和增加土壤真菌群落的豐度[43]。本研究中隨著放牧和灌叢引入真菌、細(xì)菌數(shù)量呈增加趨勢(shì),真菌/細(xì)菌比均出現(xiàn)在灌叢引入初期和種植密度最大時(shí),但是SMBN仍以封育草地、放牧地高于不同年限和間距引入的灌叢地,說(shuō)明隨著放牧地和灌叢地的土壤生境的變化,微生物活動(dòng)也發(fā)生響應(yīng)變化,其中本研究表明微生物數(shù)量呈增加趨勢(shì),加速了硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的釋放過(guò)程,但放牧地和灌叢地在培養(yǎng)后期底物消耗殆盡,出現(xiàn)負(fù)值,反映了草地灌叢引入過(guò)程由于微生物群落的變化加速有機(jī)氮的礦化過(guò)程,且硝態(tài)氮的微生物同化作用優(yōu)先級(jí)高于銨態(tài)氮的微生物固定作用。

3.2 荒漠草原灌叢引入過(guò)程土壤微生物礦化對(duì)土壤水分的響應(yīng)

土壤微生物礦化主要受土壤水分、溫度、養(yǎng)分、植被特征和微生物等因素的影響[44]。其中水分是影響礦化作用的主要生態(tài)因子,特別是在荒漠草原地區(qū),土壤水分主要來(lái)自于降雨,其在微生物在轉(zhuǎn)化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[45]。Nielsen等[46]研究表明在干旱、半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物參與的氮轉(zhuǎn)化過(guò)程對(duì)降雨格局變化的響應(yīng)非常敏感。但也有研究認(rèn)為干旱、半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)的植物和土壤微生物由于長(zhǎng)期的適應(yīng)和進(jìn)化,土壤生物化學(xué)過(guò)程基本保持穩(wěn)定狀態(tài),生長(zhǎng)季少量的降雨就可維持植物整個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)[47],這些研究均表明,在不同的生態(tài)系統(tǒng)中微生物對(duì)水分的響應(yīng)具有一定的差異。本研究中放牧地和灌叢地礦化作用顯著低于封育草地280.3%和440.2%,且表現(xiàn)為自然降雨處理明顯高于澆水飽和與不澆水條件下的微生物量及礦化作用的增加,對(duì)水分的變化反映明顯,但對(duì)于封育草地而言,水分梯度的變化對(duì)其影響不顯著,3個(gè)水分梯度礦化差異不顯著也說(shuō)明封育草地應(yīng)對(duì)干旱具一定的緩沖作用,即使處于長(zhǎng)期干旱也能維持礦化的進(jìn)行。有研究表明由于土壤水分降低限制作物正常生長(zhǎng)時(shí),但土壤微生物仍可以利用有限的土壤水分和養(yǎng)分進(jìn)行礦化過(guò)程用于植物吸收[48],但土壤微生物生物量氮含量呈現(xiàn)降低現(xiàn)象。當(dāng)極度干旱時(shí),土壤微生物的活性必受影響,微生物將開(kāi)始死亡或休眠[49]。

Yao等[50]發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季中種植豆科灌木檸條可以增加氮素的利用率和凈礦化率。而在本研究中在自然降雨?duì)顟B(tài)下隨灌叢引入的時(shí)間和間距呈現(xiàn)先增加后降低,這可能與不同年限和密度灌叢根系逐年變大深扎對(duì)水分的吸收有關(guān)。有關(guān)氮礦化有相對(duì)較強(qiáng)的季節(jié)性,一般來(lái)說(shuō)春秋兩季的氮轉(zhuǎn)化速率較高,且本研究中灌叢地的前期礦化速率均較快,土壤水的可利用性是植物生長(zhǎng)季微生物活動(dòng)過(guò)程中的重要限制因子,氮礦化作用會(huì)受到降水格局的影響,有研究得出在干旱及半干旱草原中,降水變化是影響土壤氮素礦化速率的重要驅(qū)動(dòng)因子[51]。本研究中3個(gè)不同水分梯度：自然降雨、前期飽和與持續(xù)干旱條件下,封育草地在3個(gè)水分梯度下的凈礦化速率、凈硝化速率、凈氨化率均呈不顯著差異,且均為正值,礦化持續(xù)進(jìn)行,說(shuō)明干旱增加或雨量減少對(duì)封育草地的礦化影響不顯著,封育草地具有一定的緩沖能力,而放牧地和不同年限、間距灌叢地礦化速率均呈負(fù)值,顯著低于封育草地,且對(duì)3個(gè)水分梯度變化有一定的影響,即凈礦化速率、凈硝化速率呈顯著降低趨勢(shì),而凈氨化速率呈增加趨勢(shì),說(shuō)明放牧地和灌叢地的轉(zhuǎn)變使得荒漠草原更加敏感,其敏感的可能原因是基于土壤水分的大量消耗,使得土壤長(zhǎng)期處于低值使得礦化受限,一旦土壤水分有所改善均會(huì)積極響應(yīng)礦化過(guò)程。在礦化試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)封育草地能夠緩沖水分梯度的變化,并持續(xù)礦化,而放牧地和灌叢地對(duì)水分的響應(yīng)積極,前期是無(wú)機(jī)氮大量釋放過(guò)程,后期由于底物限制和水分條件的變化呈現(xiàn)迅速降低的變化,均可解釋培養(yǎng)期內(nèi)灌叢地顯著降低了礦化速率原因。

4 結(jié)論

本研究得出放牧地、不同年限/間距灌叢引入過(guò)程加速荒漠草原土壤礦化氮的釋放,且硝化速率變化趨勢(shì)大于氨化速率,以硝化為主。封育草地較放牧地和灌叢地具一定緩沖能力,短期干旱加劇對(duì)封育草地?zé)o顯著影響,而放牧地和人工灌叢地的土壤凈礦化速率會(huì)隨著干旱的增加呈顯著降低趨勢(shì),且人工灌叢地尤為明顯,表現(xiàn)為較低的土壤礦化穩(wěn)定性。研究結(jié)果可為不同水分處理下荒漠草原灌叢引入過(guò)程中土壤微生物礦化活動(dòng)特征提供重要數(shù)據(jù)支撐。