王 丞, 王亞強(qiáng), 李海波, 冉 偉, 楊朝輝, 樊 涵, 張明明,*

1 貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心, 貴陽 550025 2 貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 銅仁 554400

野生動物的棲息地選擇是對多種環(huán)境因素(食物資源、生境條件、氣候等)的非隨機(jī)利用, 以維持自身正常生命活動過程, 是野生動物長期生存適應(yīng)的結(jié)果, 可直接影響到物種的生存力和適合度等[1- 2]。如在異質(zhì)性環(huán)境中, 野生動物往往會選擇食物資源豐富的、可隱蔽的高質(zhì)量生境[3]；當(dāng)存在生態(tài)位相似的競爭物種時, 處于競爭劣勢者也會選擇次優(yōu)的生境, 以減少競爭帶來的生存風(fēng)險[4]；同時, 為躲避天敵, 野生動物還會優(yōu)先選擇易于藏匿和發(fā)現(xiàn)捕食者的生境[5]。另外, 人類活動對自然生境造成的負(fù)面影響(如棲息地破碎和喪失、環(huán)境污染、氣候變暖等)也極大地影響著野生動物的棲息選擇, 迫使物種遷移到環(huán)境資源條件較差的地區(qū)生存[6- 7]?？梢娨吧鷦游镌趹?yīng)對不同環(huán)境因素影響時, 總是偏向于選擇能提供滿足自身生存、繁衍需求的適宜生境。日活動節(jié)律作為野生動物重要的生存策略之一, 是對晝夜變化的一種綜合性適應(yīng), 也同樣受到多種環(huán)境因素的影響[8- 9]。分布在不同地理環(huán)境條件(光、溫度、水等)的同一種野生動物, 日活動節(jié)律常表現(xiàn)出與之環(huán)境相適應(yīng)的活動時間調(diào)整[10]；當(dāng)存在競爭者、天敵或人類活動等外界生物因素干擾時, 野生動物也會改變其活動規(guī)律, 以降低或躲避潛在風(fēng)險[9,11]。因而, 野生動物如何在適宜棲息地內(nèi)合理安排活動時間, 并將能量收支成本最優(yōu)化, 對其生存繁衍具有重要意義。

食蟹獴Herpestesurva, 隸屬于食肉目Carnivora, 獴科Herpestidae, 廣泛分布于長江以南地區(qū)[12], 在中國脊椎動物紅色名錄被列為近危物種[13]。該物種依賴于河流溝谷周邊的有林地生存, 主要以昆蟲、兩棲類等動物為食, 是評估溪流及其周遭森林生態(tài)環(huán)境的重要指示物種[14]。傳統(tǒng)研究中, 學(xué)者們通過對圈養(yǎng)群體的觀測和野外痕跡調(diào)查, 對食蟹獴的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行調(diào)查研究[15- 16], 存在較高的人為干擾, 未能完全展示其自然狀態(tài)下的生態(tài)行為。隨著紅外相機(jī)技術(shù)的發(fā)展, 對食蟹獴的野外種群生態(tài)研究也獲得了進(jìn)一步的認(rèn)識[17- 19], 但其研究都集中在中國臺灣、東南亞等低海拔亞熱帶雨林地區(qū), 而對處于亞熱帶季風(fēng)區(qū)的種群生態(tài)行為了解甚少。因此, 本研究基于紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù), 對梵凈山保護(hù)區(qū)的食蟹獴種群進(jìn)行了調(diào)查研究, 以期了解其種群的棲息地選擇和日活動節(jié)律等生態(tài)學(xué)信息以及主要影響因素, 為該物種的保護(hù)管理提供必要的科學(xué)理論依據(jù)。

1 研究地概況

梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱梵凈山保護(hù)區(qū))地處云貴高原向湘西丘陵過渡的斜坡地帶, 是武陵山脈的主峰, 地理位置為北緯27°49′50″—28°1′30″, 東經(jīng)108°45′55″—108°48′30″, 總面積419.00 km2。該地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候, 溫潤多雨, 年平均氣溫16℃, 年降水量1300 mm, 降雨一般集中在4—9月(圖1)。保護(hù)區(qū)內(nèi)相對高差高達(dá)2000 m以上, 溝谷切割較深, 海拔500—2570 m, 構(gòu)成了多樣的高山峽谷地形[20]。植被分布有明顯的植被垂直分布帶, 并交錯分布, 主要植被類型有：(1)常綠落葉闊葉混交林, 主要分布于海拔800—1800 m范圍內(nèi)；(2)常綠闊葉林, 主要分布于海拔1400 m以下范圍；(3)針闊混交林, 受人為干擾較重, 有明顯次生特點(diǎn), 并主要鑲嵌于海拔1300 m以下低山常綠闊葉林中；(4)落葉闊葉林, 嚴(yán)重的人為干擾導(dǎo)致原有植被消失而出現(xiàn)新的次生植物群落, 主要分布于海拔1000—1800 m范圍內(nèi)[21]。此外, 梵凈山保護(hù)區(qū)作為聯(lián)合國“人與生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)”成員和重要世界自然遺產(chǎn)地, 其獨(dú)特的森林景觀和悠久的佛教文化, 吸引著大量的游客, 在保護(hù)區(qū)周邊公路可達(dá)的村落和觀光區(qū)域存在較為密集的人類活動。

圖1 梵凈山保護(hù)區(qū)食蟹獴的年活動規(guī)律Fig.1 The annual activity patterns of Herpestes urvain Fanjingshan national nature reserve氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)https://data.cma.cn/

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)方案

本研究利用ArcGIS 10.2平臺網(wǎng)格工具, 將梵凈山自然保護(hù)區(qū)全區(qū)以1 km2網(wǎng)格化, 每網(wǎng)格預(yù)計布設(shè)1臺紅外相機(jī)。結(jié)合保護(hù)區(qū)內(nèi)植被和河流水系的分布特點(diǎn), 本研究選擇了2個監(jiān)測樣區(qū), 1號樣區(qū)布設(shè)20臺, 2號樣區(qū)布設(shè)21臺, 共計布設(shè)41臺(圖2)。在實(shí)際安裝過程中, 考慮人為可達(dá)性與動物活動特點(diǎn), 則選擇在野生動物活動痕跡和靠近水源的林間開闊地布設(shè)紅外相機(jī)。

圖2 梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)方案Fig.2 The infrared camera locations in Fanjingshan National Nature Reserve

紅外相機(jī)(獵科LTL—6210MC)被固定于距地面0.5—1.0 m的樹干上, 鏡頭與地面盡量保持平行、避開陽光直射, 并為防止視野遮擋, 合理清除周圍倒木枯枝。同時記錄監(jiān)測位點(diǎn)的GPS位置、植被類型和海拔高度等地理、環(huán)境因子。參數(shù)設(shè)置為拍照模式, 觸發(fā)連拍3張, 時間間隔10 s, 靈敏度為中。監(jiān)測期間(2017.4—2019.7)每4個月更換一次, 期間共收集數(shù)據(jù)和相機(jī)維護(hù)7次。

2.2 占域模型

占域模型(Occupancy model)是基于調(diào)查過程中目標(biāo)物種的出現(xiàn)次數(shù)(出現(xiàn)記為“1”；未出現(xiàn)記為“0”), 而形成的探測矩陣(如：01010)[25]。繼而結(jié)合多個調(diào)查地點(diǎn)的探測矩陣, 采用最大似然函數(shù)原理, 分析某個時期內(nèi)目標(biāo)物種的出現(xiàn)情況, 獲得目標(biāo)物種在調(diào)查單元內(nèi)的探測率(p)和占用率(ψ)[26]。占用率作為模型的重要指示參數(shù), 表示某樣點(diǎn)或斑塊被目標(biāo)物種占據(jù)的概率, 即該物種在此棲息地中分布的比例。同時, 模型可納入環(huán)境因素, 可對應(yīng)獲得環(huán)境影響協(xié)變量的β回歸系數(shù), 以用來衡量協(xié)變量對占用率的影響程度以及棲息地的選擇傾向[27]。

為了解食蟹獴在梵凈山的棲息地選擇情況, 本研究利用協(xié)變量對占用率的影響變化, 構(gòu)建了食蟹獴的單物種單季模型(Single-species occupancy model)?？紤]到食蟹獴的年活動情況(圖1)和依賴水源的生態(tài)習(xí)性[14], 結(jié)合梵凈山的氣候特征[28], 建模時間選擇在溫?zé)岫嘤甑?—8月。而后統(tǒng)計建模時間內(nèi)的出現(xiàn)概率, 經(jīng)模型擬合, 本研究選擇15 d作為一個采樣周期, 期間共采樣8次。根據(jù)已有食蟹獴的生態(tài)研究[17- 18]和梵凈山生境特征[20], 本研究共選擇了8個占用率協(xié)變量(表1), 以了解對食蟹獴的棲息地選擇具重要影響的因素有哪些。建模之前, 所有的連續(xù)變量進(jìn)行Z—標(biāo)準(zhǔn)化, 以壓縮變量減少離散。模型的優(yōu)劣根據(jù)Akaike信息準(zhǔn)則(AIC)進(jìn)行排序, AIC值最低的為最優(yōu)模型, ΔAIC<2為同等重要的等效模型, 并比較所有協(xié)變量累加的等效模型, 認(rèn)為合計權(quán)重>0.5的協(xié)變量對食蟹獴棲息選擇具有重要影響[29- 30]。數(shù)據(jù)處理采用Presence軟件(www.usgs.gov/software/presence)。

表1 食蟹獴占用率的潛在影響因素

2.3 日活動節(jié)律

在回收的照片中, 篩選出可識別的食蟹獴照片。為避免重復(fù)記錄, 將30 min內(nèi)拍攝到的首張照片作為一次獨(dú)立有效探測, 并記為一次有效日活動時間[22]。為了解食蟹獴的日活動節(jié)律, 本研究采用核密度估計方法(Kernel density estimation), 該方法是將物種的有效日活動時間固定在以24 h為周期的循環(huán)內(nèi), 其中某時刻的有效活動事件是在連續(xù)循環(huán)時間分布中的隨機(jī)取樣, 統(tǒng)計描述為物種在某個特定時間段被發(fā)現(xiàn)的概率[23]。可視化后, 生成橫軸為時間, 縱軸為該時間點(diǎn)上的活動概率曲面圖, 其中曲面圖所構(gòu)成的曲線下的面積積分值為1。數(shù)據(jù)處理采用R軟件 v3.2的“overlap”包[24]。

3 結(jié)果

3.1 食蟹獴的棲息地選擇

2017年4月至2019年7月監(jiān)測期間, 累計有效監(jiān)測相機(jī)工作日為22382天。在41個相機(jī)位點(diǎn)中, 有21個位點(diǎn)記錄到食蟹獴, 共拍攝到320張食蟹獴照片, 其中獨(dú)立有效照片97張。食蟹獴在常綠落葉闊葉混交林出現(xiàn)頻率最高(0.71), 落葉闊葉林和針闊混交林出現(xiàn)頻率最低(0.05)(表2), 并集中出現(xiàn)在中低海拔段(圖3)。

表2 食蟹獴在不同植被類型中的出現(xiàn)率

圖3 不同海拔下的食蟹獴出現(xiàn)次數(shù)Fig.3 Occurrences of Herpestes urva at different elevations

占域模型結(jié)果共獲29個等效模型(deltaAIC<2), 其中ψ(EBF+TF+EL),p(.)為最優(yōu)模型(表3)。在等效模型中, 對食蟹獴的棲息選擇具有重要影響的協(xié)變量有針闊混交林(TF)(Sum=0.69)、海拔(HD)(Sum=0.57)、水源(RR)(Sum=0.56)、常綠闊葉落葉混交林(EBF)(Sum=0.55)4種(表4)。

在植被類型選擇中, 食蟹獴明顯傾向于選擇在人為干擾較低的植被群落中棲息(圖4)。其中, 食蟹獴明顯不選擇針闊混交林(β=-1.93±1.30 SE)和落葉闊葉林(β=-0.90±1.07 SE), 尤其是人為干擾更為嚴(yán)重、存在明顯次性性質(zhì)的針闊混交林；選擇以原生性植被組成的常綠落葉闊葉混交林(β=1.79±1.19 SE)和常綠闊葉林(β=0.96±0.98 SE)。

在其他環(huán)境影響因素中, 海拔高度、水源距離和坡度大小3種協(xié)變量對食蟹獴棲息選擇都呈負(fù)相關(guān)(圖5)。與占用率關(guān)系表現(xiàn)為, 在海拔700—2300 m范圍內(nèi), 占用率隨著海拔的升高而降低；在距離水源地0—1200 m范圍內(nèi), 占用率隨距離的增加而降低；在8—45°的坡度范圍內(nèi), 隨著坡度增加占用率有所降低。而人為干擾距離對食蟹獴棲息選擇, 呈正相關(guān), 占用率隨著遠(yuǎn)離人類活動區(qū)而增加。

表3 梵凈山保護(hù)區(qū)食蟹獴的等效模型

表4 等效模型的各協(xié)變量權(quán)重求和

圖4 食蟹獴等效模型的變量β系數(shù)Fig.4 Variable β coefficient of equivalent model for Herpestes urva SE沒越過0表示相關(guān)顯著(黑色誤差線), SE越過0表示相關(guān)不顯著(灰色誤差線);SL: 坡度; EL: 海拔; HD: 人為干擾; RR: 水源地; TF: 針闊混交林; EF: 常綠闊葉林; EBF: 常綠落葉闊葉林; BF: 落葉闊葉林

圖5 食蟹獴棲息地選擇概率與協(xié)變量的關(guān)系Fig.5 Correlations between Herpestes urva estimated habitat use probability and covariates of River resources, slope, Human disturbance, Elevation

3.2 食蟹獴的活動節(jié)律

年活動情況顯示(圖1), 4月進(jìn)入雨季后, 隨著降水量的增多和溫度的升高, 食蟹獴活動明顯增多, 在4—9月活動頻次達(dá)到最高, 占比達(dá)全部出現(xiàn)次數(shù)的83.50%。當(dāng)9月入秋, 隨著降水量減少和溫度的降低, 食蟹獴活動明顯減少, 并在最冷月(1月)未探測到食蟹獴的活動情況。

核密度曲面積分結(jié)果表明, 食蟹獴95%日活動時間落在6：00—18：00時段內(nèi), 屬于完全晝行性物種(圖6), 日活動節(jié)律呈梯形。一天中從日出開始活動, 日活動逐漸增強(qiáng), 記錄到最早活動時間為6：03；日活動低谷時段出現(xiàn)在9：00—10：00和13：00—14：00；日活動高峰出現(xiàn)在11：00—13：00；日落前活動迅速減弱, 記錄到最晚活動時間出現(xiàn)為18：55。

圖6 梵凈山保護(hù)區(qū)食蟹獴的日活動節(jié)律Fig.6 The Daily activity patterns of Herpestes urva in Fanjingshan national nature reserve

4 討論

在復(fù)雜多樣的環(huán)境中, 選擇和利用特定的資源, 是野生動物適應(yīng)環(huán)境的一種生態(tài)行為。梵凈山保護(hù)區(qū)的食蟹獴對水源地表現(xiàn)明顯的依賴性, 其占用率與水源地距離呈明顯負(fù)相關(guān)(圖4；圖5), 與其他地區(qū)相關(guān)研究結(jié)果類似[17- 18]。水源的高度依賴與食蟹獴的覓食策略密切相關(guān), 該生境條件下生存的昆蟲、兩棲類和爬行類等動物是其主要的食物來源[14], 并在長期進(jìn)化適應(yīng)過程中, 其指間特化的半蹼也使得該物種在水生環(huán)境更易運(yùn)動和捕食。在高差較大的梵凈山山地, 受東南亞海洋季風(fēng)影響, 常年溫潤多雨(圖1), 低地峽谷帶匯集了眾多的溪溝、河流, 環(huán)境條件更溫潤高濕[20], 可極大的滿足食蟹獴的水環(huán)境需求。因而, 食蟹獴表現(xiàn)明顯的低海拔的棲息偏好, 占用率與海拔呈明顯負(fù)相關(guān)。但由于對人類活動的排斥以及保護(hù)區(qū)周邊低海拔地區(qū)又臨近人類活動地帶, 食蟹獴則主要棲息于遠(yuǎn)離人類活動的海拔1300—1600 m范圍(圖3)。在植被類型的選擇上, 食蟹獴同樣表現(xiàn)出類似的遠(yuǎn)離人類的棲息選擇方式, 其明顯傾向于選擇原生性的常綠落葉闊葉混交林, 明顯排斥存在人類活動干擾影響、具有明顯次生性質(zhì)的針闊混交林(圖4), 并相較于以杉木(Cyclobalanopsisargyrotricha)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林等組成簡單、樹種單一的針闊混交林, 以亮葉水青岡(Faguslucida)林、貴州青岡(Cyclobalanopsisargyrotricha)林等組成復(fù)雜, 樹種豐富的常綠落葉闊葉混交林則擁有更高的生物量及生物多樣性[20- 21], 可為食蟹獴提供豐富的食物資源。另外, 前期紅外相機(jī)監(jiān)測結(jié)果顯示[31], 該區(qū)域內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)一種大型食肉動物—亞洲黑熊(Ursusthibetanus), 但它是以植物為主食的雜食性動物[32], 不存在直接利益關(guān)系, 對食蟹獴的棲息選擇潛在威脅較低。綜上可見, 梵凈山保護(hù)區(qū)的食蟹獴選擇低海拔、近水源、遠(yuǎn)離人居的常綠落葉闊葉林中棲息, 是其對生存利益與風(fēng)險之間進(jìn)行權(quán)衡的長期生存適應(yīng)結(jié)果。

日活動節(jié)律是動物長期適應(yīng)溫度、光照等自然條件的結(jié)果, 對了解動物行為生態(tài)極其重要。過去通過人為觀測調(diào)查認(rèn)為食蟹獴主要在晨昏時段活動[15], 但本研究發(fā)現(xiàn)梵凈山保護(hù)區(qū)棲息的食蟹獴在午間活動更為活躍。中國臺灣多地區(qū)的研究表明, 不同溫濕、人為干擾等外在環(huán)境條件下食蟹獴的日活動節(jié)律變化明顯, 存在兩種不同的日活動時間分配模式, 并主要表現(xiàn)在午間活動的活躍程度不同[17- 19]。在人為干擾頻繁的低地次生林(海拔<500 m), 食蟹獴日活動節(jié)律減少了午間活動, 明顯以晨昏活動為主；而在極少存在人類活動的原生林山地(海拔130—3100 m), 食蟹獴的日活動時間分配與本研究相似, 其活動時間分配更為均衡, 增加了午間活動強(qiáng)度。Aronson等人認(rèn)為動物的日活動節(jié)律差異是面對可預(yù)測環(huán)境變化的普遍適應(yīng), 并選擇合適的活動時間應(yīng)對特定的變化[33]。如在干旱平原地區(qū), 紅額狐猴(Eulemurrufifrons)對水源地的使用時間與馬島長尾貍貓(Cryptoproctaferox)和馬島鬣鷹(Polyboroidesradiatus)出現(xiàn)明顯的錯峰活動特征, 原因在于馬島長尾貍貓與馬島鬣鷹對其存在直接捕食威脅[34]；在人類活動頻繁地區(qū), 受人為活動影響, 食肉動物晝間活動也會明顯減少[35]。而梵凈山保護(hù)區(qū)的食蟹獴, 面對主要捕食者的缺失, 并選擇遠(yuǎn)離人類活動區(qū)域棲息, 增加了其活動時間的寬度, 可將日活動時間合理、高效的分配, 以維持自身正常代謝和應(yīng)對環(huán)境的固有變化, 有效地保證其生存繁衍。

使用紅外相機(jī)手段對野生動物的日活動節(jié)律開展研究存在一定局限性, 無法對某一群體或個體進(jìn)行實(shí)時連續(xù)跟蹤監(jiān)測, 缺失物種的動態(tài)行為過程[36]。但該方法在數(shù)據(jù)采集方面具有無損傷、低影響、高連續(xù)性等優(yōu)點(diǎn), 對量化野生動物自然狀態(tài)下的活動行為與活動節(jié)律非常重要[37]。另外, 透過紅外相機(jī)視角, 研究獲悉了食蟹獴的棲息偏好以及在溫潤多雨時期的棲息選擇影響因素, 但考慮到本地區(qū)的氣候變化, 其棲息選擇方式可能會產(chǎn)生季節(jié)性的適應(yīng)改變。如與之生態(tài)習(xí)性相似的紅頰獴(Herpestesjavanicus), 面對旱季、雨季的交替, 其棲息選擇和家域范圍表現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異[38]。梵凈山地區(qū)作為食蟹獴分布區(qū)的北端, 其典型的山地氣候特征和植被類型與其他分布區(qū)存在顯著差異, 因而要了解食蟹獴在該地區(qū)的季節(jié)性棲息選擇以及變化影響因素, 還需進(jìn)一步加深加大監(jiān)測調(diào)查力度。

致謝：貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局與黑灣河、冷家壩等管理站給予幫助；楊勝龍、夏德群等幫助野外調(diào)查，特此致謝。