李宗智,劉振生,2,米書慧,吳建平,滕麗微,2,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040

生境是生命體所生存的環(huán)境,包含了為生命體的生存和繁衍提供條件的所有生態(tài)因子的總和[1]。生境選擇直接地影響著動(dòng)物個(gè)體的繁殖成功率及存活率,從而影響種群的動(dòng)態(tài)變化及物種的分布[2- 3]。隨著社會的發(fā)展和人類活動(dòng)的進(jìn)行,生境退化和破碎化不斷加劇,嚴(yán)重地影響到了野生動(dòng)物的生存。生境選擇的研究旨在探明野生動(dòng)物與其生存環(huán)境之間的關(guān)系,具有針對性地對野生動(dòng)物生境進(jìn)行保護(hù)和恢復(fù),從而有效地保護(hù)瀕危野生動(dòng)物種群。

獐(Hydropotesinermis)又名“河麂”,隸屬于鹿科(Cervidae)獐亞科(Hydropotinae)獐屬(Hydropotes),是我國國家II級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,被IUCN瀕危物種紅色名錄列為易危[4]。獐被認(rèn)為是最為原始的鹿科動(dòng)物之一,具有2個(gè)亞種：指名亞種(H.i.inermisSwinhoe,1870),分布于我國,被引種到英國并已形成穩(wěn)定的野生種群；朝鮮亞種(H.i.argyropusHeude,1884),分布于朝鮮半島[5- 6]。歷史上獐在中國曾廣泛分布于遼東半島、華北平原及長江兩岸[7],由于人類活動(dòng)的影響,獐的棲息地不斷破碎化,分布區(qū)不斷減小,現(xiàn)有文獻(xiàn)表明獐分布于江蘇、浙江、江西、湖北、福建和吉林[8- 9]。

19世紀(jì)50年代之后,沒有發(fā)現(xiàn)獐在吉林省分布的相關(guān)報(bào)道[8,10- 11],而近期發(fā)現(xiàn)了獐在吉林省的分布[9],表明其棲息地得到了一定的恢復(fù)。對于這一重新發(fā)現(xiàn)的種群還缺乏了解,本文首先對其生境進(jìn)行了考察研究,同時(shí)與分布于我國南方的獐進(jìn)行比較。

圖1 白山原麝國家級自然保護(hù)區(qū)Fig.1 Baishan Musk deer National Nature Reserve

1 研究地概況

白山原麝國家級自然保護(hù)區(qū)(圖1,下稱白山保護(hù)區(qū))位于吉林省白山市東南部,地理坐標(biāo)為東經(jīng)126° 29′ 50″—126° 45′ 27″,北緯41° 36′ 43″ —41° 49′ 54″,總面積21995 hm2,南隔鴨綠江與朝鮮相望。白山保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸性東亞季風(fēng)氣候,年平均氣溫為5.07℃,年平均降水量793.1 mm,無霜期：140—150 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)植物資源豐富,具有野生植物153科918種；野生脊椎動(dòng)物6綱33目86科355種,其中國家I級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物7種,包括原麝(Moschusmoschiferus)、紫貂(Marteszibellina)、金雕(Aquilachrysaetos)、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)等,國家II級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物34種,包括黑熊(Ursusthibetanus)、青鼬(Martesflavigula)等[12]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2018年5—7月、2019年3—4月在白山保護(hù)區(qū)及其外圍獐分布區(qū)對獐的生境進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。獐在白山保護(hù)區(qū)的種群數(shù)量小,加之其屬于小型獨(dú)棲反芻動(dòng)物,喜獨(dú)居、行蹤隱蔽、警惕性高且生境郁閉度較大,在野外難以觀察到實(shí)體[13]。因此在野外調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)獐的臥跡、食痕、糞便等活動(dòng)痕跡時(shí)設(shè)定10 m×10 m的利用樣方記錄其生境信息,包括植被類型、優(yōu)勢植物、海拔、人為干擾距離、水源距離、草本覆蓋度、優(yōu)勢草本高度、隱蔽級、坡度、坡位、坡向和坐標(biāo),同時(shí)在任意方向距離該利用樣方500 m以上且沒有獐活動(dòng)痕跡的點(diǎn)設(shè)定10 m×10 m的對照樣方,記錄與利用樣方同樣的生境信息。共記錄利用樣方104個(gè)(春季53個(gè),夏季51個(gè)),對照樣方85個(gè)(春季46個(gè),夏季39個(gè))(圖2)。

圖2 獐春夏季生境利用樣方與對照樣方Fig.2 The used plots and control plots of water deer in spring and summer

2.2 數(shù)據(jù)分析

采用卡方檢驗(yàn)對非數(shù)值型環(huán)境因子進(jìn)行分析。使用單樣本K—S檢驗(yàn)數(shù)值型環(huán)境因子是否符合正態(tài)分布,對于正態(tài)分布和非正態(tài)分布的環(huán)境因子分別使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)和Mann-WhitneyU檢驗(yàn)進(jìn)行分析。利用資源選擇函數(shù)分析不同環(huán)境因子對獐生境選擇的影響。近年來,資源選擇函數(shù)被用于藏狐(Vulpesferrilata)、褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)、紫貂、丹頂鶴(Grusjaponensis)等珍稀瀕危野生動(dòng)物的生境選擇研究中[14-18]。資源選擇函數(shù)是一個(gè)包括多個(gè)獨(dú)立生境變量的線性對數(shù)模型：ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+...+βkxk),其中x代表了不同的獨(dú)立生境變量,β表示選擇系數(shù)。那么,物種對生境的選擇概率為：

當(dāng)T(x)值為1或0時(shí),表示選擇或不選擇,選擇系數(shù)β由邏輯斯蒂回歸系數(shù)來估計(jì)[18]。為控制各變量之間的自相關(guān)性,在擬合邏輯斯蒂方程之前對所有的生境變量進(jìn)行相關(guān)性分析,當(dāng)相關(guān)系數(shù)絕對值≤0.5時(shí),可看做無自相關(guān)性[14,19-20]。采用Spearman相關(guān)系數(shù)對利用樣方和對照樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析,去除相關(guān)系數(shù)絕對值>0.5且與其他因子的相關(guān)系數(shù)較大的因子[14]。

所有數(shù)據(jù)處理在SPSS 20和Excel 2016中進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 獐春夏季對非數(shù)值型環(huán)境因子的選擇

卡方檢驗(yàn)表明獐春季和夏季對非數(shù)值型環(huán)境因子的選擇都具有顯著性差異,均偏好選擇以青蒿(Artemisiacarvifolia)為優(yōu)勢植物,位于中坡位,坡向?yàn)殛柶碌牟莸厣?表1,圖3)。

表1 春季和夏季利用樣方與對照非數(shù)值型生境因子差異性的比較

圖3 獐春夏季對非數(shù)值型環(huán)境因子的選擇Fig.3 The selection of water deer on non-numeric habitat factors in spring and summer

3.2 獐春季生境選擇

T檢驗(yàn)和Mann-WhiteyU檢驗(yàn)表明,獐春季對人為干擾距離的選擇差異顯著,對水源距離、草本覆蓋度、隱蔽級、優(yōu)勢草本高度和坡度的選擇差異極顯著。與對照樣方相比較,春季獐更喜歡選擇水源距離較近、草本覆蓋度較高、優(yōu)勢草本高度較高、坡度較緩的生境(表2)。

表2 春季利用樣方對對照樣方數(shù)值型生境因子的比較

春季Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)表明,草本覆蓋度與隱蔽級呈正相關(guān),優(yōu)勢草本高度與隱蔽級呈正相關(guān),考慮到生境因子的獨(dú)立性與重要性,在剔除時(shí)盡量保留具有更多生物學(xué)意義的生境因子,剔除優(yōu)勢草本高度和隱蔽級,將其余生境因子帶入二元logistic回歸,使用“Forward/Conditional”方法進(jìn)行篩選[17]。用入選的生境因子建立的資源選擇函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez),其中z=-8.743+0.016×人為干擾距離-0.013×水源距離+0.422×草本覆蓋度-0.537×坡度,e為自然數(shù),P為生境選擇概率。模型的正確預(yù)測率為94.9%。春季獐的生境選擇概率與人為干擾距離和水源距離呈正相關(guān),與水源距離和坡度呈負(fù)相關(guān)(表3—5)。

同時(shí),在SPSS中應(yīng)用ROC曲線對模型進(jìn)行檢驗(yàn),將資源選擇函數(shù)模型的預(yù)測值作為待檢驗(yàn)變量,選擇獐利用與否作為變量。結(jié)果顯示,ROC曲線的面積為0.995,高于假設(shè)面積0.5,表明資源選擇函數(shù)模型擬合效果較好。

3.3 獐夏季生境選擇

T檢驗(yàn)和Mann-WhiteyU檢驗(yàn)表明,獐夏季對海拔和水源距離的選擇差異顯著,對人為干擾距離、草本覆蓋度、優(yōu)勢草本高度、隱蔽級和坡度的選擇差異極顯著。與對照樣方相比較,夏季獐更喜歡選擇草本覆蓋度較高、隱蔽級較高、優(yōu)勢草本高度較高、坡度較緩的生境(表6)。

表3 生境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)矩陣

表4 Logistic方程中篩選出來的變量

表5 資源選擇函數(shù)模型正確預(yù)測率

表6 夏季利用樣方對對照樣方數(shù)值型生境因子的比較

夏季Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)表明,優(yōu)勢草本高度與草本覆蓋度呈正相關(guān),隱蔽級與草本覆蓋度和優(yōu)勢草本高度呈正相關(guān),坡度與草本覆蓋度、優(yōu)勢草本高度和隱蔽級呈負(fù)相關(guān)。剔除坡度、草本覆蓋度和隱蔽級,將其余生境因子帶入二元logistic回歸,使用“向后：條件”方法進(jìn)行篩選。用入選的生境因子變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez),其中z=0.730-0.019×海拔-0.004×人為干擾距離+0.199×草本覆蓋度,e為自然數(shù),P為生境選擇概率。模型的正確預(yù)測率為94.4%。夏季獐的生境選擇概率與海拔、人為干擾距離和草本覆蓋度呈正相關(guān)(表7—9)。

ROC曲線的面積為0.951,高于假設(shè)面積0.5,表明資源選擇函數(shù)模型擬合效果較好。

表7 生境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)矩陣

表9 資源選擇函數(shù)模型正確預(yù)測率

4 討論

生境能夠?yàn)閯?dòng)物提供食物、水和隱蔽這三種重要的生存資源,不同的生境中各種資源的比例、分布都不盡相同。生境選擇是動(dòng)物個(gè)體為滿足自身的生長、發(fā)育、繁殖等過程而做出不同反應(yīng)的過程,與動(dòng)物種群數(shù)量、繁殖成功率等密切相關(guān)。充分地了解動(dòng)物個(gè)體對生境資源的選擇和回避,我們能夠更好地理解動(dòng)物是如何通過生境選擇以滿足自身生存和繁殖的需要[21]。本文對白山保護(hù)區(qū)獐春夏季生境選擇的研究表明,與分布于我國南方的獐相似,白山保護(hù)區(qū)的獐喜歡選擇草本覆蓋度較高、優(yōu)勢草本高度較高的草地生境活動(dòng)[22-23]。獐行蹤隱蔽、警惕性高,喜歡生活在隱蔽等級較高的生境中[13],關(guān)于獐生境選擇其他一些研究也印證了這一點(diǎn)：江西鄱陽湖地區(qū)獐的適宜生境在灌木草叢和高草叢[24-25]；江蘇沿海獐的主要棲息地為灘涂濕地荒黃草灘[26-29]；舟山群島的獐適宜生境是高草叢和灌木叢[30-31]。

在白山保護(hù)區(qū)對獐的生境信息進(jìn)行收集時(shí),主要在茂密的、草本高度70—110 cm的草地生境中發(fā)現(xiàn)其足跡、糞便等活動(dòng)痕跡,而在針葉林和針闊混交林中鮮有發(fā)現(xiàn)其活動(dòng)痕跡。獐的肩高為(55.5±1.77) cm(n=6)[7],加上頭部與頸部的高度,這一高度正好能夠使其在草叢中有較好的隱蔽條件,同時(shí)又不會影響其在草叢中的活動(dòng)和對周圍環(huán)境的觀察；此外,獐作為一種廣食性的鹿科動(dòng)物,主要以草本植物為食,并偏好豆科和菊科植物,草叢中的多種植物也能滿足其對食物的需求[31-34]。我們的研究表明白山保護(hù)區(qū)的獐避免選擇林地生境,可能是由于林下草本植物及灌木較少,缺少獐所喜愛的食物和隱蔽生境,也可能是由于林下落葉較厚,不容易發(fā)現(xiàn)獐的足跡、糞便等活動(dòng)痕跡。春季和夏季獐雖然都偏愛選擇隱蔽級較高的生境,但是春季利用樣方隱蔽級((30.189±14.609) cm,P=0.000)明顯低于夏季利用樣方隱蔽級((62.745±29.737) cm,P=0.000),可能是由于春季植物剛剛開始萌發(fā),植物量較夏季少導(dǎo)致春季隱蔽級總體較夏季低。

春季和夏季入選資源選擇函數(shù)模型的生境因子存在一定的差別,但都包含了人為干擾距離和草本覆蓋度,表明其對獐的生境選擇有較大的影響。春季,人為干擾距離與獐的生境選擇概率呈正相關(guān),而夏季呈負(fù)相關(guān)。春季是獐的妊娠期,而此時(shí)獐生境中還有積雪覆蓋,植被尚未萌發(fā),獐的隱蔽條件較差,因此獐需要選擇人為干擾距離較遠(yuǎn)的生境以減少對自身及胎兒的影響；夏季獐剛剛產(chǎn)仔,需要大量補(bǔ)充能量來滿足自身和幼崽的營養(yǎng)需要,而人為干擾距離較近的生境中水源條件較好,植物量較大,隱蔽條件較好,既能夠?yàn)殁峁┏渥愕氖澄锖退?又能夠?yàn)槠涮峁┝己玫碾[蔽。這些因素可能是導(dǎo)致春季和夏季獐生境選擇概率與人為干擾距離分別成正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的原因。

白山保護(hù)區(qū)的主要生境類型為針葉林和針闊混交林,且山勢較陡,而坡度較緩的草地生境類型較少,獐主要生活在保護(hù)區(qū)臨鴨綠江的草洲生境以及保護(hù)區(qū)外圍的一些荒廢農(nóng)田和果園中。在白山保護(hù)區(qū)進(jìn)行走訪調(diào)查時(shí),有村民提及曾經(jīng)目睹獐在傾倒生活垃圾的場地覓食。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),獐的利用生境與村民住所和農(nóng)田都有著較近的距離,最近時(shí)約有50 m,表明其對人為活動(dòng)干擾有了一定的適應(yīng),因此才會出現(xiàn)獐在食物匱乏時(shí)期前往垃圾場覓食的現(xiàn)象。獐在吉林省絕跡多年而近年被重新發(fā)現(xiàn),表明其生境得到了一定的恢復(fù),從我們研究可以推測白山保護(hù)區(qū)獐的適宜性生境范圍較小,同時(shí)保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾較重,因此應(yīng)對獐采取積極保護(hù)措施。結(jié)合白山保護(hù)區(qū)獐的生境選擇特性,應(yīng)針對性地對其適應(yīng)性生境進(jìn)行大力的保護(hù)、恢復(fù),擴(kuò)大其適宜性生境面積,使其種群數(shù)量能夠增長并形成穩(wěn)定的種群。

致謝：感謝白山原麝國家級自然保護(hù)區(qū)管理局工作人員對本研究的支持與配合。