劉貴峰，劉玉平，額爾德木圖，侯美玲

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.罕山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 扎魯特旗 029100)

物種多樣性是生態(tài)適應(yīng)性在物種演化的空間范圍和對特定環(huán)境的一種表現(xiàn)形式，是進(jìn)化機(jī)制的代表產(chǎn)物，所以在研究生物多樣性的生命層次研究中得到了廣泛的應(yīng)用[1]。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，它表征了群落結(jié)構(gòu)、組織水平、進(jìn)展過程、穩(wěn)定水平及生境情況[2]。草本層作為溫帶森林植被的多樣性的重要組成部分，其物種數(shù)在整個群落豐富度中占據(jù)主導(dǎo)地位[3]。草本層不僅制約了營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、生境異質(zhì)性等諸多生態(tài)過程[3-6]，還能通過與喬木幼苗之間的資源競爭影響喬木種苗的存活、發(fā)育與生長[7-8]。因此，林下草本物種多樣性的研究逐漸成為生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容[9-12]。罕山國家級自然保護(hù)區(qū)在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市扎魯特旗境內(nèi)，從2003年起至2013年由省級自然保護(hù)區(qū)晉升為國家級自然保護(hù)區(qū)，地處大興安嶺南麓，左連科爾沁區(qū)，右接錫林郭勒草原，平均海拔939 m，是內(nèi)蒙古自治區(qū)十大片天然次生林區(qū)之一[13]。在罕山自然保護(hù)區(qū)，主要分布著山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、黑樺(Betuladahurica)和蒙椴(Tiliamongolica)4種主要天然次生林群落。對于罕山自然保護(hù)區(qū)的研究，資料較少[13]，主要原因是保護(hù)區(qū)內(nèi)人煙稀少，食宿成了難題[14]。近5 a吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、通遼市林業(yè)科學(xué)研究院、內(nèi)蒙古師范大學(xué)、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)、內(nèi)蒙古民族大學(xué)的師生，對罕山自然保護(hù)區(qū)的藥用植物[14]、食用植物[15]、白樺土壤種子庫特征[16]、大型真菌多樣性[17]、草地植物[18]、森林植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[19]、優(yōu)勢樹種點格局分析[20]等進(jìn)行了研究。但未涉及不同次生林林下草本層物種多樣性的研究。以罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林群落為研究對象，對其林下的草本植物進(jìn)行了調(diào)查，運用Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，綜合分析不同次生林林下草本層的物種多樣性，從而對罕山自然保護(hù)區(qū)的植被種類與特征有所認(rèn)識，也為森林生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗罕山國家級自然保護(hù)區(qū)，119°33′15″-120°02′09″E，45°00′19″-45°26′10″N。東西寬37 km，南北長48 km，總面積91 333 hm2。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫-5～2℃。無霜期<85 d，年均降水為450 mm，遠(yuǎn)高于附近草原區(qū)降水，降水集中在7、8月，春季干燥多風(fēng)。年均蒸發(fā)量1 500～1 900 mm，遠(yuǎn)高于降水量。年均風(fēng)速為3.4～4.3 m·s-1，年均8級以上的大風(fēng)日數(shù) >40 d，最大風(fēng)速24～28 m·s-1[13,19]。對罕山國家級自然保護(hù)區(qū)采用全面踏查的方式，選擇4種典型天然次生林群落，山楊群落、白樺群落、黑樺群落和蒙椴群落進(jìn)行野外群落學(xué)調(diào)查。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林群落里，每種次生林群落建立15個20 m×20 m的樣地，每個20 m×20 m的樣地里，采用完全隨機(jī)的方法，選取10個1 m×1 m的草本小樣方，調(diào)查草本植物的種類、株數(shù)、高度和蓋度，每種群落類型共設(shè)置150個草本小樣方。同時記錄樣地的海拔高度、坡度、坡向、坡位等環(huán)境因子。樣地基本情況見表1。

2.2 多樣性指數(shù)的測定

以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù)，重要值的計算公式如下：重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/300。選用物種多樣性的測定指標(biāo)為Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。Patrick豐富度指數(shù)R=S，Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Pi2，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(shù)Jsw=H′/lns。式中，Pi為重要值，S為每一樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)目。

表1 天然次生林群落樣地基本概況

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

2.3.1 不同次生林林下的多樣性指數(shù) 運用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，通過方差分析中的Duncan方法對其進(jìn)行多重比較。

2.3.2 多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析 多樣性指數(shù)與地形因子進(jìn)行相關(guān)分析。海拔、坡度數(shù)據(jù)均以實際觀測記錄值表示；坡位數(shù)據(jù)1、2、3分別代表下坡位、中坡位和上坡位[21]；坡向數(shù)據(jù)是以東為0°，順時針每45°遞增為一個區(qū)間，用羅馬數(shù)字代表等級：1是北坡，2是東北坡，3是西北坡，4是東坡，5是西坡，6是東南坡，7是西南坡，8是南坡[22-23]。

2.3.3 多樣性指數(shù)與地形因子的逐步回歸分析 利用逐步回歸建立自變量(各地形因子) 對因變量(4個多樣性指數(shù))的線性回歸模型。所有分析均在SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同次生林林下草本層的物種組成

罕山自然保護(hù)區(qū)4種次生林林下草本層共有物種124種(表2)，隸屬35科91屬，其中山楊群落23科45屬64種，白樺群落30科70屬86種，黑樺群落27科58屬74種，蒙椴群落26科49屬64種。相比較而言，白樺群落下的物種豐富度最高，草本物種數(shù)達(dá)到86種，而蒙椴群落和山楊群落下的則最低，草本數(shù)僅有64種，黑樺群落下有74種。

表2 4種典型天然次生林林下草本植物的科、屬、種數(shù)

按照每科所含種數(shù)的多少,將其劃分為大科(≥10種)、中等科(含6～9種)、寡種科(含2～5種)和單種科(只包括1種)(表3)。在罕山自然保護(hù)區(qū)，大科有3科，包括菊科、百合科和豆科，分別占屬、種總數(shù)的35.16%和42.74%；中等科有2科，包括毛茛科和百合科，分別占屬、種總數(shù)的11.00%和10.48%；寡種科包括15個科，分別占屬、種總數(shù)的37.36%和34.68%；單種科包括15個科，分別占屬、種總數(shù)的16.48%和12.10%。

表3 罕山自然保護(hù)區(qū)草本植物科內(nèi)種的組成

3.2 4種次生林林下的草本多樣性指數(shù)

物種豐富度指數(shù)最高的是白樺群落，與蒙椴群落和山楊群落具有顯著差異(P<0.05)，與黑樺群落無顯著差異(圖1)(P>0.05)。黑樺群落、蒙椴群落和山楊群落之間物種豐富度指數(shù)無顯著差異(P>0.05)；白樺群落Simpson多樣性指數(shù)最高，與黑樺群落具有顯著差異(P<0.05)，與蒙椴群落、山楊群落的之間無顯著差異(P>0.05)，山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落之間亦無顯著差異(P>0.05)；白樺群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，與山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落均具有顯著差異(P<0.05)，而山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落之間沒有顯著差異(P>0.05)；4種次生林林下草本植物的Pielou均勻度指數(shù)之間均無顯著差異(P>0.05)。

注:1代表山楊群落，2代表白樺群落，3代表黑樺群落，4代表蒙椴群落；不同多樣性指數(shù)中圖柱上不同小寫字母表示不同次生林群落間差異顯著( P<0.05)。

3.3 草本多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析

草本多樣性指數(shù)與地形因子相關(guān)分析可知，海拔高度是影響物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的主要因子，均呈極顯著正相關(guān)性；Pielou均勻度指數(shù)與坡向呈極顯著正相關(guān)(表4)。即在調(diào)查范圍內(nèi)，隨著海拔高度的升高，物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢；越向陽，Pielou均勻度指數(shù)越高。

表4 多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析

3.4 草本多樣性指數(shù)與地形因子的逐步回歸分析

物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)主要受海拔高度和坡位的影響(表5)，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.807、-0.273、0.682、-0.404、0.756、-0.337；Pielou均勻度指數(shù)主要受坡向、坡度和坡位的影響，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.434、0.372和-0.263。

4 結(jié)論與討論

地形因素導(dǎo)致了太陽輻射和降水的空間再分配，而這些因素(海拔高度、坡度、坡向、坡位等)作為小氣候生境及土壤空間異質(zhì)性在局部生境上的指標(biāo)劑，從不同維度及不同尺度決定山地森林的物種多樣性分布格局[24]。由于降水、氣溫等隨海拔高度的變化而變化，所以海拔高度是影響群落物種多樣性的主要因素之一[25-26]。已有研究結(jié)果表明，不同區(qū)域的地形地貌、氣候條件決定了物種多樣性沿海拔梯度的分布格局[27-29]。海拔影響物種多樣性主要以以下5種表現(xiàn)方式[30]：物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)[31-33]、物種多樣性在中等海拔處最高[34-36]、物種多樣性在中等海拔處最低[37-38]、物種多樣性與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)[39-40]、物種多樣性與海拔呈現(xiàn)無相關(guān)性(P>0.01)[41]。Rahbek[42]研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高先升后降的中海拔峰值的單峰分布格局占絕大數(shù)。

表5 多樣性指數(shù)與地形因子間的逐步回歸

秦浩等[43]對山西關(guān)帝山森林群落物種豐富度指數(shù)進(jìn)行研究表明，隨著海拔的升高(1 409～2 150 m),關(guān)帝山森林群落物種豐富度指數(shù)整體上表現(xiàn)出上升的趨勢。曹云生等[44]對冀北山區(qū)森林群落草本多樣性研究表明，隨著海拔高度的升高，其物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)呈正相關(guān)性，但沒有線性上升的趨勢關(guān)系。趙清賀等[45]對北江干流河岸帶不同植被類型植物物種多樣性研究表明，物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與海拔均呈正相關(guān)。袁業(yè)等[46]對塞罕壩植物物種豐富度海拔分布格局研究表明，草本層豐富度總體趨勢是隨海拔升高而升高。吳昊對秦嶺松櫟林群落物種豐富度的研究表明，銳齒槲櫟林草本層豐富度隨海拔上升而增加[47]。以上這些研究與本研究結(jié)果一致。

罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林林下草本植物物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與海拔高度呈現(xiàn)正相關(guān)，即隨著海拔高度增加，呈現(xiàn)增加的趨勢。出現(xiàn)這種狀況的原因是因為本研究只考慮了次生林林下的草本層物種多樣性隨海拔高度的變化，并沒有考慮除了次生林群落外，低海拔和高海拔的草本植物，還是取樣的問題。Rahbek[48]認(rèn)為，物種多樣性與海拔高度的關(guān)系不呈現(xiàn)中間海拔多樣性峰值，可能的原因是在其研究中受到地理位置及氣候條件等限制，僅選擇了部分海拔梯度，造成了取樣樣品數(shù)不完全或是取樣面積選擇不完全。生物地理范圍及取樣面積明顯影響物種豐富度變化[49]，分析多樣性變化時，尺度的選取在研究中是一個至關(guān)重要的問題[50-52]。

本研究結(jié)果表明，在罕山國家級自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林林下，共有草本植物126 種，隸屬35科91屬；白樺群落物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)均最高；海拔是影響草本植物物種多樣性的主要地形因子。