佘 萍 曹 兵 王彥輝 余治家 王正安 馬 杰 賈寶光

1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院 固原 756000； 2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 銀川 750021； 3.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室 北京 100091)

自然下種萌發(fā)是森林(尤其針葉林)天然更新的最主要途徑，有利于降低造林成本并形成近自然林。如何對其深入理解和科學(xué)利用一直是森林經(jīng)營、森林生態(tài)、森林恢復(fù)等學(xué)科的關(guān)注熱點(Puettmannetal., 2005)。在種子落地、萌發(fā)、幼苗形成和幼樹定居的各更新階段，都會受到許多自然和人為因素干擾(陳永富， 2012； 程瑞梅等， 2018)，包括樹種特征、種子大小與品質(zhì)(Bonfil， 1998)，也包括立地環(huán)境(楊莎， 2014； 程瑞梅等， 2018)、林分結(jié)構(gòu)(曹怡立等， 2019)、枯落物覆蓋(李進等， 2020)、種子庫動態(tài)(Carltonetal., 1998)，還包括干擾類型、林窗特征、天然更新方式及過程等(湯景明等， 2005； 李小雙等， 2007)，且主要影響因素隨環(huán)境和樹種等變化而不同。研究表明，枯落物層過厚會阻礙幼苗根系進入礦質(zhì)土壤，影響幼苗抗旱能力(Scariot, 2000； Essery, 1998)； 土壤理化性質(zhì)(pH和C、N、P含量等)對喬木更新也有重要影響(Muscoloetal., 2007)； 林窗大小通過影響林內(nèi)光環(huán)境影響幼苗生長和存活(Huthetal., 2006)。雖然單純封禁也能促進天然更新，但其作用有限，有時必須人工更新或人工促進天然更新(董伯騫等， 2014)，如間伐制造林隙(Myersetal., 2000)、落種前擾動土壤(Dobrowolska, 2010)或通過計劃燒除(Lucas-Borjaetal., 2016)排除灌木競爭(Robertsetal., 2017)。目前，關(guān)于天然更新的研究主要集中在天然更新過程和影響因素方面，對一些重要樹種的人工促進天然更新研究還相對不足。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是我國北方的主要造林樹種，寧夏六盤山地區(qū)于20世紀60年代從山西引入，現(xiàn)人工林面積占當?shù)厝斯ち挚偯娣e的80%以上，發(fā)揮著重要生態(tài)功能。研究發(fā)現(xiàn)，寧夏六盤山華北落葉松幼苗密度在主要森林類型中最低(金紅喜等， 2009)，其可持續(xù)經(jīng)營受制于天然更新的實用不足和缺乏人工促進天然更新的實用技術(shù)。目前，六盤山地區(qū)華北落葉松林研究主要集中在生態(tài)水文方面(王云霓等， 2015； 王艷兵等， 2017； 韓新生等， 2019)，天然更新特征和影響因素研究還很少(楊占彪， 2009)；有限的研究主要在河北省和山西省，如冀北山地退化華北落葉松人工林封禁后的林隙內(nèi)更新密度高于林冠下，幼苗在開敞度為0.4～0.5的林隙內(nèi)生長最好(董伯騫等， 2014)等； 更新幼苗數(shù)量隨林隙面積增大而增加，并在160～180 m2時最大(蓋力巖等， 2014)； 在河北塞罕壩地區(qū)，土壤-枯落物因子是影響更新的關(guān)鍵(張樹梓等， 2015)，土壤pH和全磷含量也顯著影響幼苗密度(孫國龍等， 2017)。在山西關(guān)帝山，華北落葉松純林的更新苗量隨林分密度增大而減少(楊莎， 2014)； 更新苗呈聚集分布，聚集程度隨林分密度增大而升高(王旭剛， 2018)。綜合來看，雖有一些華北落葉松林天然更新和影響因素的調(diào)查研究，但還需在控制條件下研究、確定主要影響因素，特別是發(fā)展人工促進天然更新的實用技術(shù)，以指導(dǎo)生產(chǎn)實踐。

考慮到華北落葉松天然更新可能在不同環(huán)節(jié)受多種因素影響，包括種子數(shù)量和質(zhì)量、動物取食種子、枯落物層阻隔幼苗根系在土壤中發(fā)育、林冠遮光、林下植被競爭等，本研究在寧夏六盤山區(qū)設(shè)計不同生境森林樣地的多種地表處理措施，人工撒播一定數(shù)量的種子，比較各種地表處理措施對當年幼苗密度的影響，以期找到華北落葉松天然更新的主要限制因素，發(fā)展人工促進天然更新的實用技術(shù)，為改善華北落葉松林天然更新和林分結(jié)構(gòu)提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國西北黃土高原中西部的寧夏六盤山(106°09′-106°30′E，35°15′-35°41′N)，地處半濕潤-半干旱區(qū)過渡帶，年均氣溫6.1～6.8 ℃，年降水量450～670 mm，是黃土高原主要水源地。土壤以山地灰褐土為主，占總面積的94.44%。土層平均厚度30～60 cm，薄厚分布不均，土壤有機質(zhì)含量較高。天然林主要樹種有白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、華山松(Pinusarmandii)、椴樹(Tiliaamurensis)、榆(Ulmuspumila)和小葉楊 (Populussimonii)等，人工林主要樹種有華北落葉松、油松(Pinustabulaeformis)和云杉(Piceaasperata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

選擇在六盤山的東部(彭陽縣古城鎮(zhèn)掛馬溝村)、西部(隆德縣峰臺鄉(xiāng)清涼河水壩)、南部(涇源縣新民鄉(xiāng)大雪山)、北部(涇源縣大灣鄉(xiāng)楊嶺村水溝)和中部(涇源縣惠臺鄉(xiāng)米缸山二臺)5個試驗點，對每個試驗點的華北落葉松人工近熟林(30～40年生)，按林冠郁閑度不同，選擇樹冠下(正常生長樹木的冠下)、林隙(林窗，指樹木死亡或移除后形成的林冠層空隙，面積300～500 m2)、林中空地(林中小片無林地段，面積1 500～2 000 m2)和林緣4類樣地，并在每個試驗點林緣附近選擇2000年后退耕還林栽植的華北落葉松幼齡林(15～20年生)樣地，共5類生境，每類生境設(shè)置1塊12 m × 20 m樣地。整個試驗共設(shè)置25塊樣地，不同試驗點的各生境類型基本情況見表1。

在每塊樣地，設(shè)計了5個處理： 割草(用割草機全部割掉地上2 cm以上草本，并清除枯落物未分解層)、開溝(平行于等高線用鋤頭開深10 cm、寬15 cm的溝，溝間距60 cm，露出礦質(zhì)土壤)、挖穴(深20 cm，上口直徑20 cm，穴間距20 cm，露出礦質(zhì)土壤)、清枯(全部清除草灌及整個枯落物層，露出礦質(zhì)土壤并松土)和對照(無任何地表處理)。 每種處理樣方的面積均為4 m×4 m，3次重復(fù)，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個區(qū)組平行于等高線排列，每個區(qū)組間的走道寬0.5 m，區(qū)組周圍的保護行寬0.5 m。雖然開溝和挖穴處理的目的都是為了露出礦質(zhì)土壤以使種子直接在土壤上萌發(fā)，但整地的深度和面積比例及導(dǎo)致的施工難度和成本差別均較大，而且種子被滑落土壤埋藏深度不同也可能影響種子萌發(fā)和幼苗發(fā)育。

此外，在5個試驗點的近熟林和退耕幼齡林的林冠下，4 m×4 m的處理樣方中間選擇1塊1 m×1 m的小樣方，播種后覆蓋孔徑0.5 cm的尼龍網(wǎng)，尼龍網(wǎng)距地面20 cm，以防動物取食種子，小樣方外播種后不覆網(wǎng)，觀察覆網(wǎng)對提高幼苗密度的作用。

表1 樣地概況

2.2 種子撒播

2018年10月25—30日完成所有樣地的地表處理，并人工模擬自然下種，在地表撒播種子(100?！-2)后未覆土或枯落物。種子來自六盤山華北落葉松種源地(山西省忻州市繁峙縣)，發(fā)芽率為31.4%。試驗前調(diào)查所有試驗點和各類生境，均無天然更新幼苗，故認為天然下種對本試驗無影響或影響極小，可忽略不計。

2.3 野外調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

華北落葉松出苗期較長，在六盤山為5月初到6月中旬，播種后第2年(2019年6月20—30日)人工計數(shù)各樣方的幼苗密度，對比不同處理的差異。

采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析和Duncan多重比較，運用Excel 2010和Graphpad prism 8.0軟件生成圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 幼苗密度的處理間差異

5種處理的幼苗密度差異極顯著(P=0.003﹤0.01)(圖1)，開溝處理最高(2.1株·m-2)，然后依次為挖穴(1.9株·m-2)、清枯(1.8株·m-2)、割草(1.3株·m-2)和對照(1.1株·m-2)。這說明開溝、挖穴、清枯等強烈擾動的地表措施對提高幼苗密度的效果好于低度擾動的割草處理和對照。

圖1 幼苗密度的處理間差異

3.2 各生境類型幼苗密度的處理間差異

將5個試驗點的數(shù)據(jù)依生境類型合并，比較不同處理間的幼苗密度差異。

對于林冠下生境(圖2)，幼苗密度的處理間差異顯著(P=0.027﹤0.05)，其中挖穴處理最高(2.1株，·m-2)，然后依次為清枯(1.5株·m-2)、割草(1.4株·m-2)、開溝(1.3株·m-2)和對照(0.4株·m-2)。這說明林冠下挖穴處理效果最佳，調(diào)查發(fā)現(xiàn)幼苗主要分布在穴底四周，可能與穴壁滑落土壤覆蓋種子有利于種子萌發(fā)和幼苗抗旱有關(guān)。

圖2 林冠下生境類型幼苗密度的處理間差異

對于林隙生境(圖3)，幼苗密度的處理間差異極顯著(P=0.003﹤0.01)，其中開溝處理最高(2.4株·m-2)，極顯著高于其他4種處理，然后依次為挖穴(1.4株·m-2)、清枯(1.1株·m-2)、對照(1.1株·m-2)和割草(0.8株·m-2)。這說明林隙內(nèi)開溝處理效果最好，可能與開溝使土壤裸露面積大、更多種子被滑落的土壤和富集的積雪覆蓋有關(guān)。

圖3 林隙生境類型幼苗密度的處理間差異

對于林中空地生境(圖4)，幼苗密度的處理間差異不顯著(P=0.276﹥0.05)，其中挖穴處理最高(1.3株·m-2)，然后依次為開溝(1.1株·m-2)、對照(0.8株·m-2)、清枯(0.5株·m-2)和割草(0.5株·m-2)。

圖4 林中空地生境類型幼苗密度的處理間差異

對于林緣生境(圖5)，幼苗密度的處理間差異極顯著(P=0.000﹤0.01)，其中開溝處理最高(4.1株·m-2)，極顯著高于其他4種處理，然后依次為割草(2.2株·m-2)、挖穴(1.2株·m-2)、清枯(0.7株·m-2)和對照(0.7株·m-2)。這說明林緣生境下開溝處理效果最好，原因與林隙生境相同。

圖5 林緣生境類型幼苗密度的處理間差異

對于退耕幼齡林生境(圖6)，幼苗密度的處理間差異不顯著(P=0.380﹥0.05)，其中割草處理最高(3.6)，然后依次為對照(3.0株·m-2)、挖穴(2.5株·m-2)、清枯(2.4株·m-2)和開溝(2.1株·m-2)。說明在林冠稀疏、枯落物層薄的幼齡林生境，限制更新的主要因素與林冠郁閉、枯落物層厚的近熟林不同，過密雜草是重要限制因素，枯落物層限制不大，不是所有地表處理均能提高幼苗密度。

圖6 退耕幼齡林生境類型幼苗密度的處理間差異

天然更新干擾因素在5類生境間的差異導(dǎo)致了5種處理對幼苗密度的影響不同，幼苗密度最高的處理分別是林緣的開溝(4.1株·m-2)、退耕幼齡林的割草(3.6株·m-2)、林隙的開溝2.4(株·m-2)、林冠下的挖穴2.1(株·m-2)林中空地的挖穴(1.3株·m-2)。整體來看，能去除枯落物層阻礙的開溝和挖穴、去除雜草競爭的割草和較低的林冠遮蔭均有利于提高幼苗密度，但開溝效果最好。

圖7 不同生境類型的幼苗密度差異

3.3 各生境類型的幼苗密度差異

將5個試驗點的數(shù)據(jù)合并，5類生境的幼苗密度差異極顯著(P=0.000﹤0.01)(圖7)，其中退耕幼齡林最高(2.7株·m-2)，然后依次為林緣(1.8株·m-2)、林隙(1.4株·m-2)、林冠下(1.3株·m-2)和林中空地(0.8株·m-2)。退耕幼齡林下的幼苗密度極顯著高于其他生境，這與該生境林冠較稀疏(透光性合適)、枯落物層厚度不大(利于種子萌發(fā))有關(guān)。

3.4 地面覆網(wǎng)對幼苗密度的影響

3.4.1 近熟林地面覆網(wǎng)對幼苗密度的影響 將5個試驗點近熟林林冠下生境數(shù)據(jù)合并，分析覆網(wǎng)對幼苗密度的影響(表2)。

覆網(wǎng)處理的幼苗密度在5種處理間整體差異顯著(P=0.049<0.05)，從高到低依次為清枯(3.7株·m-2)、開溝(2.7株·m-2)、對照(1.6株·m-2)、挖穴(1.5株·m-2)和割草(0.6株·m-2)，其中清枯處理效果最佳。不覆網(wǎng)處理幼苗密度在5種處理間整體差異顯著(P=0.022﹤0.05)，從高到低依次為開溝(1.7株·m-2)、清枯(1.4株·m-2)、對照(1.1株·m-2)、挖穴(1.0株·m-2)和割草(0.1株·m-2)，開溝處理效果最佳。

總體分析表明，近熟林林蔭下生境覆網(wǎng)與不覆網(wǎng)處理幼苗密度差異極顯著(P=0.008﹤0.01)，后幼荔密度均值(2.0株·m-2)極顯著高于不覆網(wǎng)(1.1株·m-2)，相差0.9株·m-2。各處理覆網(wǎng)均能極顯著提高幼苗密度0.5～2.3株·m-2，提高幅度依次為清枯2.3株·m-2、開溝1.0株·m-2、對照0.5株·m-2、挖穴0.5株·m-2，割草0.5株·m-2。覆網(wǎng)可加大幼苗密度的處理間差異。

3.4.2 退耕幼齡林地面覆網(wǎng)對幼苗密度的影響 將5個試驗點退耕幼齡林樣地的數(shù)據(jù)合并，分析覆網(wǎng)對幼苗密度的影響(表3)。

退耕幼齡林生境幼苗密度在不同處理間的差異無論覆網(wǎng)(P=0.338﹥0.05)和不覆網(wǎng)(P=0.384﹥0.05)均不顯著。覆網(wǎng)各處理的幼苗密度以開溝和清枯處理最高(均為4.8株·m-2)，然后是挖穴(4.0株·m-2)、割草(2.7株·m-2)和對照(2.0株·m-2)，最大值和最小值相差2.8株·m-2； 不覆網(wǎng)各處理效果排序與覆網(wǎng)稍有不同，依次是開溝(3.1株·m-2)、挖穴(2.7株·m-2)、清枯(2.5株·m-2)、割草(2.1株·m-2)和對照(1.7株·m-2)。表明覆網(wǎng)能提高幼苗密度0.3～2.3株·m-2，其中清枯物處理效果最佳。

表2 近熟林林冠下有無覆網(wǎng)時5種處理的幼苗密度差異①

表3 退耕幼齡林下有無覆網(wǎng)時5種處理的幼苗密度差異

總體分析表明，退耕幼齡林生境覆網(wǎng)與不覆網(wǎng)時幼苗密度差異顯著(P=0.036﹤0.05)，幼苗密度均值覆網(wǎng)(3.7株·m-2)比不覆網(wǎng)(2.4株·m-2)高1.3株·m-2。各處理覆網(wǎng)均能顯著提高幼苗密度，提高幅度依次為清枯(2.3株·m-2)、開溝(1.7株·m-2)、挖穴(1.3株·m-2)、割草(0.6株·m-2)和對照(0.3株·m-2)。覆網(wǎng)可加大幼苗密度的處理間差異。

4 討論

4.1 華北落葉松人工林能天然更新

森林天然更新是森林資源再生產(chǎn)中一個較為復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，受多種因素影響，如種子數(shù)量和質(zhì)量、立地環(huán)境(土層厚度、海拔、坡位、坡度等)、林木密度、郁閉度、草本和灌木蓋度、凋落物層厚度、凋落葉中化感物質(zhì)等(王笑梅等， 2017； 黃萍等， 2018； 趙總等， 2018； 黃朗等， 2019)。為了提高森林更新質(zhì)量，縮短更新期，人們常采用人工更新，我國人工林現(xiàn)仍以人工更新為主(程中倩等， 2018)，尤其是天然更新能力較弱的華北落葉松人工林。在六盤山區(qū)絕大多數(shù)華北落葉松人工林天然更新很差，幾乎看不到更新幼樹； 但野外調(diào)查時在一些林緣和林中空地發(fā)現(xiàn)有天然更新幼樹，有些密度還很高，如原州區(qū)水溝林場林緣有4～5年生的華北落葉松更新幼苗，密度達21株·m-2，林中空地有5～7年生的華北落葉松更新幼苗，密度達14株·m-2。河北塞罕壩華北落葉松人工林也有大量5～120 cm高的幼苗或幼樹(張樹梓等， 2015)。這說明華北落葉松人工林確實能天然更新。但要充分利用天然更新，還需確定主要限制因素和作用機制，找到有效促進天然更新的技術(shù)途徑，從而盡快從人工栽植更新轉(zhuǎn)為天然更新或人工促進天然更新。

4.2 種子數(shù)量和活力對天然更新的影響

天然更新需要有足夠多的可萌發(fā)種子。興安落葉松(Larixgmelinii)天然更新的主要限制因素之一是種子數(shù)量(阿日根等， 2018)，其林下幼苗數(shù)量與土壤及枯落物層的種子數(shù)量和活力呈顯著正相關(guān)，且干旱年的種子雨數(shù)量降低也可能導(dǎo)致更新不佳(Ruanoetal.， 2015)。但基于六盤山區(qū)華北落葉松林有較密天然更新幼樹、春季和初夏常在林地看到不少幼苗等事實，本研究認為種子數(shù)量和活力不是天然更新的主要限制因素。在山西呂梁山龐泉溝，華北落葉松林種子雨密度豐年達962?！-2，完整種子占89%，平年達253粒·m-2(高潤梅等， 2015)，也表明種子數(shù)量和活力不是天然更新的最主要限制因素。

進一步說，本研究不是完全靠自然下種，而是人為撒播。張國君等(2015)研究發(fā)現(xiàn)，華北落葉松種子的形態(tài)、室內(nèi)發(fā)芽率和1年生苗木生長指標均存在種源地的顯著差異。本研究采用的種子在未催芽處理時的萌發(fā)力并不很高，室內(nèi)發(fā)芽率僅31.4%，野外出苗率平均為5.5%、最高為17.0%(2017年播種出苗率)，與以往報道的六盤山華北落葉松種子野外萌發(fā)率相近(楊占彪， 2009)； 但水楊酸浸種可顯著提高種子發(fā)芽率(范曉龍等， 2014)。按本研究撒播種子密度100?！-2計算(暫不考慮樹木自然下種影響)，假設(shè)野外出苗率平均為5.5%，則平均幼苗密度應(yīng)在5.5株·m-2左右，與實測最高幼苗密度(林緣、退耕幼齡林生境的一些處理)較接近；然而多數(shù)處理的幼苗密度低于5.5株·m-2，這說明還有其他限制因素，種子數(shù)量和活力不是主要限制因素。

4.3 冬春季節(jié)種子自然損失的影響

從冬初種子落地到第2年發(fā)芽前，鼠類和鳥類會大量采食很多種子。據(jù)在山西省龐泉溝調(diào)查，4月下旬土壤種子庫的完整種子只占種子庫總量的60%，不完整種子占40%，其中干癟與腐爛種子占8%，被食種子占32%，主要為鼠類啃食(高潤梅等， 2015)。

本研究發(fā)現(xiàn)，無論是近熟林還是幼齡林的各處理，覆網(wǎng)均能明顯提高幼苗密度，其中近熟林和幼齡林的提高幅度平均為0.9和1.3株·m-2，這表明冬春季節(jié)種子自然損失對幼苗密度的影響很大，地面覆網(wǎng)可有效減少動物取食，保護種子庫儲量(張明明， 2017)。

4.4 林地環(huán)境的影響

華北落葉松林枯落物層一般厚達幾厘米，種子落地后約85%留在枯落物層，進入0～5和5～10 cm土層的僅占6%～13%和<0.5%(高潤梅等， 2015)?？萋湮飳咏Y(jié)構(gòu)疏松，持水能力很低，連續(xù)晴天時極易干燥，因此，根系未穿透枯落物層進入水分供應(yīng)相對穩(wěn)定的礦質(zhì)土層的大量幼苗，在其發(fā)芽、生根、生長過程中極易受干旱脅迫死亡(陳龍濤， 2017)，導(dǎo)致成苗率很低。對山西省龐泉溝華北落葉松林的調(diào)查表明，當年6—7月出現(xiàn)的幼苗9月底全部死亡，并觀察到死苗根莖相接處縊縮變黑，推測是水分缺失致死(高潤梅等， 2015)。

在幼苗形成過程中，會遇到猝倒病、立枯病、蠐螬(Holotrichiadiomphalia)等多種病蟲害，以及雨水沖刷使根系暴露的機械傷害和干旱危害，人工育苗時需采取多種防治措施(王月玲等， 2008)，如用高錳酸鉀或硫酸銅液浸種； 為防治猝倒病，播種時在育苗地撒施硫酸亞鐵，苗木出土60%時噴灑多菌靈或退茵特液，在幼苗發(fā)病期噴灑硫酸亞鐵或波爾多液； 發(fā)現(xiàn)立枯病時噴灑廣枯靈液防治； 在苗床上灌根或噴灑辛硫磷液以防治蠐螬； 搭建遮陽網(wǎng)保護幼苗免受太陽暴曬和雨滴擊濺等。本研究中，為模擬天然更新，未采取任何病蟲害防治措施，所以病蟲害導(dǎo)致的幼苗損失比例可能很高，未來可進行對照試驗以量化病蟲害的影響，并采取有效措施形成更高的幼苗密度。

幼苗生長過程中會受到林下光照及土壤水分、養(yǎng)分等的影響或限制。正是林地微環(huán)境的空間異質(zhì)性，導(dǎo)致華北落葉松更新幼苗的聚集分布，且聚集程度隨林分密度增加而提高(王旭剛， 2018)； 華北落葉松林幼苗密度還與土壤pH、全磷和全鉀含量有關(guān)(孫國龍等， 2017)。本研究中不覆網(wǎng)的近熟林5種處理的平均幼苗密度在林緣生境為1.8株·m-2，大于林冠下的1.3株·m-2，說明林冠過分遮蔭不利于幼苗形成； 林冠郁閉度較低和枯落物層較薄的退耕幼齡林生境5種處理的平均幼苗密度為2.7株·m-2，在5類生境中最高，說明幼苗形成需要適中的郁閉度范圍(董伯騫等， 2014)?？上?，本研究未能定量分析郁閉度影響并確定最佳范圍，有待未來研究。

4.5 提高幼苗密度的有效措施

綜上可知，限制華北落葉松天然更新的重要因素包括動物采食種子、過厚枯落物層阻礙幼苗根系進入土壤、病蟲危害、過密林冠遮蔭和雜草競爭等。在塞罕壩地區(qū)的研究也表明，影響天然更新幼苗密度的關(guān)鍵因子包括枯落物層厚度、林分密度和郁閉度等(張樹梓等， 2015)。

本研究中，5類生境的平均幼苗密度表現(xiàn)為退耕幼齡林(2.7株·m-2)>林緣(1.8株·m-2)>林隙(1.4株·m-2)>林冠下(1.3株·m-2)>林中空地(0.8株·m-2)。這是因為在過密林中，即使暫時獲得了較高幼苗密度，也難在以后存活并形成幼樹(王旭剛， 2018)； 間伐產(chǎn)生的林隙可明顯促進天然更新(羅桂生等， 2019)，適度間伐郁閉林分會改善更新(金紅喜等， 2009)。也就是說，選擇利用郁閉度較低的林分(如本研究中退耕幼齡林)，制造或選擇利用林隙、林窗、林緣等低遮蔭生境，人工促進天然更新，會獲得比過度郁閉林冠下更高的幼苗密度。

基于未覆網(wǎng)的所有樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，各處理的幼苗密度均值表現(xiàn)為開溝(2.4株·m-2)>挖穴(1.9株·m-2)=清枯(1.9株·m-2)>割草(1.4株·m-2)>對照(1.2株·m-2)，與以往開溝播種可明顯增加種子萌發(fā)量的研究結(jié)果(楊占彪等， 2011)相符，說明人工擾動地表有助于種子扎根到礦質(zhì)土壤從而提高抗旱能力。 開溝后利于收集雨雪，開溝和挖穴后的土壤滑塌及冬季覆雪也利于保存種子，且可能因土壤滑塌形成種子覆土效果，可減少動物取食并改善水分供給； 割草處理提高幼苗密度的效果有限，是因其未徹底移除枯落物層障礙； 而徹底清除枯落物層使幼苗密度比割草和對照大幅升高。

本研究表明，地面覆網(wǎng)可減少動物取食從而大幅提高幼苗密度。近熟林5種處理的幼苗密度均值從不覆網(wǎng)的1.1株·m-2極顯著提高至覆網(wǎng)的2.0株·m-2，平均提高0.9株·m-2，提高幅度分別為清枯2.3株·m-2、開溝1.0株·m-2、挖穴0.5株·m-2、割草0.5株·m-2、對照0.5株·m-2。退耕幼齡林5種處理的幼苗密度均值從不覆網(wǎng)的2.4株·m-2顯著提高至覆網(wǎng)的3.7株·m-2，平均提高1.3株·m-2，提高幅度分別為清枯2.3株·m-2、開溝1.7株·m-2、挖穴1.3株·m-2、割草0.6株·m-2、對照0.3株·m-2。

綜合來看，通過間伐形成或選擇業(yè)已存在的中等郁閉生境(如未郁閉幼齡林、林緣、林隙等)，在林地部分區(qū)域全面清除枯落物或大面積開溝，下種后覆蓋防止動物采食種子的尼龍網(wǎng)，是大幅提高幼苗密度的最佳復(fù)合措施； 在林地挖穴后覆蓋尼龍網(wǎng)的效果也較好。如在生產(chǎn)中應(yīng)用這些措施，會利于走出華北落葉松林天然更新不足或基本沒有更新的困境。然而，成功實現(xiàn)天然更新是一個復(fù)雜的過程，本研究僅對比了5類生境下5種處理措施對當年生幼苗夏季保留密度的影響，還未調(diào)查對當年秋末及第2年春季或更多年份后保存率的影響； 而且，從當年幼苗密度較低或很低的情況來看，未來有必要進行增大種子撒播量的梯度試驗。另外，除準確確定不同條件下的林下幼苗密度和幼樹生長的主要限制因素及其影響機制和數(shù)量關(guān)系外，還需定量評價不同處理措施的經(jīng)濟投入和投入-產(chǎn)出效率。這些都有待未來在更多地點開展內(nèi)容更豐富、時間更長的研究。

5 結(jié)論

在寧夏六盤山地區(qū)選擇華北落葉松人工林5類生境，秋末撒播種子模擬天然更新，并設(shè)置5種地表處理措施以及覆網(wǎng)和不覆網(wǎng)對照，其目的是尋找人工促進天然更新的實用技術(shù)。撒種后第2年初夏調(diào)查表明, 地面不覆網(wǎng)時，5類生境的平均幼苗密度從大到小依次為退耕幼齡林、林緣、林隙、林冠下和林中空地，開溝處理提高幼苗密度的效果最好； 地面覆網(wǎng)時，清枯處理提高幼苗密度的效果最好。限制華北落葉松天然更新的主要因素是動物取食種子、過厚枯落物層阻礙幼苗根系進入土壤、病蟲危害、過密林冠遮蔭和雜草競爭等，因此建議采取一些針對性措施，尤其是復(fù)合措施，如地面覆網(wǎng)以減少動物采食種子、清除枯落物層和擾動土壤以促進幼苗根系進入礦質(zhì)土壤、選擇合理的林冠郁閉生境以消除遮蔭影響等，這樣可大幅提高林下幼苗密度。