蘇石誠(chéng)， 韋小麗， 楊 彬， 段如雁， 肖龍海

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)有限公司， 貴陽(yáng) 550001；3.貴州省生物研究所， 貴陽(yáng) 550025)

優(yōu)良種源選擇是進(jìn)行人工林培育，提高人工林質(zhì)量的重要措施。由于林木種源試驗(yàn)周期較長(zhǎng)，苗期試驗(yàn)成為林木優(yōu)良種源初選的重要方式[1]。種源往往決定了樹種育苗的質(zhì)量和后期營(yíng)林的效益[2-3]。地理種源苗期區(qū)域化試驗(yàn)作為林木引種馴化的一項(xiàng)重要措施，可為廣泛的野生資源遺傳改良工程提供育種材料，對(duì)造林種源選擇及區(qū)劃、適地適樹的實(shí)現(xiàn)均有重要意義[4]。

花櫚木(OrmosiahenryiPrain)又名臭木、花梨木或臭銅材，為蝶形花科(Papilionaceae)紅豆樹屬常綠喬木，我國(guó)特有種，產(chǎn)于我國(guó)亞熱帶地區(qū)，海拔100～1 300 m的山地、溪邊和谷地林內(nèi)?；澳緲潴w高大，木材結(jié)構(gòu)均勻致密、耐腐朽，花紋別致，是珍貴高檔用材樹種[5]。由于花櫚木天然更新能力弱，加上其生境遭到破壞，導(dǎo)致其野生種質(zhì)資源瀕臨枯竭，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[6]。因此，開展有關(guān)花櫚木人工培育，擴(kuò)大其資源數(shù)量十分必要。目前，前人對(duì)花櫚木的研究主要集中在種群生態(tài)[7]、種子休眠[8]、苗期管理[9-10]、組織培養(yǎng)[11]、微生物共生[12]及病蟲害防治[13]等方面，而有關(guān)花櫚木的種源試驗(yàn)研究尚未見報(bào)道。

為此，本研究采集了來(lái)自貴州、安徽、福建及浙江4省的10個(gè)花櫚木產(chǎn)地種子，在貴陽(yáng)市花溪區(qū)進(jìn)行苗期種源試驗(yàn)，比較不同地理種源花櫚木種子性及苗期生長(zhǎng)的差異，以初步篩選出在本地區(qū)苗期表現(xiàn)較好的花櫚木種源，為將來(lái)開展花櫚木采種育苗和種源選擇提供基礎(chǔ)性資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃基地，地處黔中地區(qū)，東經(jīng)104°34′，北緯26°34′，海拔1 159 m，屬中亞熱帶高原濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。春夏多雨，秋冬多晴天，年均氣溫15.85 ℃，極端高溫39.5 ℃，極端低溫-9.5 ℃；≥10 ℃的年積溫4 637.5 ℃，年降水量1 229 mm，年均相對(duì)濕度79%，太陽(yáng)輻射總量為3 567 MJ·m-2。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)種子為采自不同地理種源的花櫚木種子，種源地見表1。育苗基質(zhì)按段如雁等[14]篩選的最適配方(泥炭∶珍珠巖∶蛭石=2∶1∶1)進(jìn)行配制，基質(zhì)中添加2%過(guò)磷酸鈣和多菌靈20 g·m-3；育苗容器為12 cm×12 cm×15 cm黑色無(wú)紡布袋。2015年4月初，將種子催芽后播于裝好基質(zhì)的容器袋中，每個(gè)種源播種300袋。播種后，搭蓋遮陽(yáng)網(wǎng)并做好水肥管理及病蟲害防治。

表1 花櫚木種源地理信息Table 1 Geographic information recording of O. henryi provenances

1.3 測(cè)定方法

1.3.1種子形態(tài)和千粒重測(cè)定

各種源隨機(jī)取種子50粒，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)其長(zhǎng)徑及短徑，重復(fù)3次，精確到0.1 mm；采用四分法分別從各種源純凈種子中取8個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒，分別稱重，精確到0.01 g，計(jì)算種子千粒重。

1.3.2生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)種源隨機(jī)抽樣30株幼苗掛牌標(biāo)記，于當(dāng)年6月初開始到11月底苗木停止生長(zhǎng)為止對(duì)樣本進(jìn)行測(cè)定，每隔15 d測(cè)定掛牌植株的苗高、地徑。用鋼卷尺測(cè)苗高(精度0.1 cm)，用游標(biāo)卡尺測(cè)地徑(精度0.01 cm)。

1.3.3生物量測(cè)定

在苗木停止生長(zhǎng)后對(duì)兩年生花櫚木苗木進(jìn)行生物量的測(cè)定，每種源根據(jù)11月底測(cè)定的平均苗高和平均地徑按±5%的誤差取標(biāo)準(zhǔn)株3株，用清水洗去根團(tuán)基質(zhì)，用吸水紙吸干表面水分后置于105 ℃烘箱中烘干至恒重，稱其根、莖、葉干重。

1.3.4根系指標(biāo)測(cè)定

將選取的花櫚木標(biāo)準(zhǔn)株洗凈擦干，把待測(cè)根系掃描后用根系分析系統(tǒng)(WinRHIZO)進(jìn)行根系指標(biāo)的分析，包括總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根系直徑、總根體積、根尖數(shù)等。

1.3.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行基本數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析處理。多重比較使用Duncan法，變異系數(shù)分析種子性狀變異性[15]，采用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法對(duì)各種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[16]。

1) 變異系數(shù)(CV)計(jì)算公式為：

CV=(S/X)×100%；

式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為平均值。

2) 隸屬函數(shù)值計(jì)算公式為：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

式中：U(Xi) 為隸屬函數(shù)值，Xi為某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax、Xmin分別為某一指標(biāo)內(nèi)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源花櫚木種子性狀比較

不同種源的種子其形態(tài)存在差異，對(duì)不同種源花櫚木種子的長(zhǎng)徑、短徑、千粒重進(jìn)行分析，結(jié)果(圖1)表明：其長(zhǎng)徑、短徑以及千粒重都達(dá)到極顯著差異水平(p<0.01)。各種源長(zhǎng)徑變幅為9.08～11.22 mm，最大是8號(hào)種源，其次為2號(hào)、5號(hào)種源，兩者差異不顯著，最短是3號(hào)種源，8號(hào)種源長(zhǎng)徑為3號(hào)種源的1.24倍。短徑變幅為7.54～9.07 mm，最長(zhǎng)是2號(hào)種源，最小是3號(hào)種源，2號(hào)種源短徑是3號(hào)種源的1.20倍，此外1、5、7號(hào)種源種子的短徑也較大，三者之間差異不顯著(p>0.05)。千粒重變幅為248.59～361.42 g，最大的是8號(hào)種源，最小是3號(hào)種源，8號(hào)種源是3號(hào)種源的1.45倍。

根據(jù)不同種源花櫚木種子性狀的變異性分析(表2)發(fā)現(xiàn)，變異系數(shù)差別較為明顯。其中千粒重變異系數(shù)最大，為12.88%，長(zhǎng)徑、短徑之間變異系數(shù)相近，分別為6.08%和6.02%，長(zhǎng)短徑比變異系數(shù)最小，為5.99%。不同種源地的花櫚木種子變異較大。

表2 不同種源花櫚木種子性狀變異系數(shù)比較Table 2 Comparison of variable coefficient of different O. henryi provenances

2.2 不同種源花櫚木出苗期及苗高、地徑比較

不同種源花櫚木出苗期在育苗地表現(xiàn)不一致(表3)。1號(hào)種源出苗最早，2號(hào)種源最晚出苗，兩者相差14 d，8號(hào)種源出苗期也較早。對(duì)苗高、地徑進(jìn)行分析表明(表3)，不同種源花櫚木苗高、地徑差異極顯著(p<0.01)，變幅為7.87～16.87 cm，其中10號(hào)種源苗高最高，與其它各種源之間差異顯著(p<0.01)。2、7、8號(hào)種源差異不顯著(p>0.05)，長(zhǎng)勢(shì)也較好，苗高分別為10號(hào)種源的93.66%、90.28%、91.88%；苗高最低的是3號(hào)種源，僅為10號(hào)種源的46.65%，4號(hào)種源苗高表現(xiàn)也較差，是10號(hào)種源的50.56%。地徑生長(zhǎng)變幅為3.54～5.10 mm，表現(xiàn)最好的是10號(hào)種源，表現(xiàn)最差的是3號(hào)種源，其中10號(hào)種源是3號(hào)種源的1.46倍，是4號(hào)種源的1.43倍。

表3 不同種源花櫚木苗高、地徑比較Table 3 Comparison of seedling height and ground diameter of different O. henryi provenances

2.3 不同地理種源花櫚木根系生長(zhǎng)比較

由表4可以看出，不同種源5項(xiàng)根系指標(biāo)中總根體積、平均根系直徑差異不顯著(p>0.05)，總根表面積差異顯著(p<0.05)，總根長(zhǎng)、根尖數(shù)差異均達(dá)到極大寫字母相同差異不顯著，不同則差異極顯著(p<0.01)。下同。

表4 不同地理種源花櫚木根系的比較Table 4 Comparison of root system of different O. henryi provenances

顯著水平(p<0.01)。不同種源花櫚木總根長(zhǎng)變幅為293.46～600.80 cm，6號(hào)種源總根長(zhǎng)最大且與其它各種源差異顯著(p<0.01)，最小的為3號(hào)種源，6號(hào)種源是3號(hào)種源的2.05倍?？偢砻娣e變幅為54.66～143.11 cm2，最大的是6號(hào)種源，最小的是3號(hào)種源，前者是后者的2.62倍；根尖數(shù)變幅為849～1 129條，最大的是6號(hào)種源，其次是9號(hào)種源，兩者之間差異不顯著，與其它種源之間差異顯著，最小的是1、4號(hào)種源，兩者根尖數(shù)相同，僅為6號(hào)種源的1.33倍。不同種源總根體積和平均根系直徑雖然差異不顯著，但比較起來(lái)6號(hào)種源表現(xiàn)最好，3號(hào)種源表現(xiàn)最差。綜合各項(xiàng)根系指標(biāo)，6號(hào)種源的根系比較發(fā)達(dá)，對(duì)水肥的吸收能力最強(qiáng)，3號(hào)種源根系不發(fā)達(dá)。

2.4 不同地理種源花櫚木生物量及其分配比較

對(duì)不同地理種源花櫚木的各部分生物量測(cè)定結(jié)果(表5)表明，不同種源花櫚木根生物量、徑生物量、葉生物量以及總生物量之間差異均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，均為6號(hào)種源最大，3號(hào)種源最小，根生物量變幅為0.437～2.004 g，莖生物量變幅為0.288～1.247 g，根生物量變幅為0.414～1.731 g，總生物量變幅為1.140～4.660 g。3號(hào)種源總生物量?jī)H占6號(hào)種源的24.46%，7、8號(hào)種源表現(xiàn)稍次之，但都達(dá)到4.0 g以上。

表5 不同地理種源花櫚木生物量分配比較Table 5 Comparison of biomass allocation of different O. henryi provenances

2.5 不同種源花櫚木生長(zhǎng)指標(biāo)與地理因子相關(guān)性分析

對(duì)不同種源花櫚木生長(zhǎng)指標(biāo)與地理因子進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(表6)，各種源種子性狀、苗高、地徑、根尖數(shù)及生物量等指標(biāo)都與經(jīng)緯度呈負(fù)相關(guān)，總根體積與經(jīng)度呈正相關(guān)，與緯度呈負(fù)相關(guān)，其余根系指標(biāo)及根莖比都與經(jīng)緯度呈正相關(guān)，除苗高和莖生物量與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，根尖數(shù)和莖生物量與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其余指標(biāo)都未達(dá)到顯著水平。苗高、千粒重與海拔呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，莖生物量與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系，地徑、種子性狀以及各生物量指標(biāo)都與海拔呈正相關(guān)關(guān)系，而根系指標(biāo)與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但都未達(dá)到顯著水平。

表6 不同種源花櫚木生長(zhǎng)指標(biāo)與地理因子相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of growth index and geographical factors of different O. henryi provenances

2.6 不同種源花櫚木苗期表現(xiàn)綜合評(píng)價(jià)

由于不同種源花櫚木苗期生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)不一致，采取綜合評(píng)價(jià)的方法衡量各種源質(zhì)量的好與壞較為合理。為此，采用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法對(duì)不同種源苗期生長(zhǎng)綜合質(zhì)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。從表7可以看出，6號(hào)種源在試驗(yàn)區(qū)域綜合表現(xiàn)最優(yōu)，其次為8、7、2號(hào)種源，3號(hào)種源最差。各種源的綜合排序?yàn)椋?號(hào)種源>8號(hào)種源>7號(hào)種源>2號(hào)種源>9號(hào)種源>10號(hào)種源>5號(hào)種源>1號(hào)種源>4號(hào)種源>3號(hào)種源。

表7 不同種源花櫚木綜合評(píng)價(jià)表Table 7 Comprehensive evaluation of different O. henryi provenances

3 討 論

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離和自然選擇，分布范圍廣的樹種自身會(huì)發(fā)生一些可以遺傳的變異，以此適應(yīng)各種生境，并且將這種變異穩(wěn)定的遺傳給下一代[17-18]。本研究通過(guò)對(duì)4省10個(gè)采種地的花櫚木種子性狀和苗木特性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)各地理種源之間均存在顯著差異。種子性狀相比林木根、莖、葉等性狀來(lái)說(shuō)是一種比較穩(wěn)定的性狀[19]，在分析的3個(gè)種子性狀中，8號(hào)種源種子最大，3號(hào)種源最小，與李峰卿等[20]對(duì)紅豆樹種子性狀研究結(jié)論相似，本研究中花櫚木的3個(gè)種子性狀皆有顯著的變異，且千粒重的變異系數(shù)最大，超過(guò)10%。相關(guān)性分析(表6)中，種子性狀與經(jīng)緯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與海拔呈正相關(guān)關(guān)系，除千粒重與海拔高度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系外，其余都不顯著，花櫚木種子變化趨勢(shì)大致呈從西到東，從南到北，從高海拔到低海拔有變輕、變小的趨勢(shì)，范麗穎等[21]在對(duì)花楸(SorbuspohuashanensisHedl.)種子的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)。

種子大，其發(fā)芽率高，幼苗生長(zhǎng)更好、對(duì)環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)[22-23]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，種子大小與萌發(fā)、幼苗發(fā)育無(wú)顯著相關(guān)性，甚至呈顯著負(fù)相關(guān)[24]，而變異規(guī)律與分布地點(diǎn)的地理位置和氣候條件的綜合作用有關(guān)[25-26]。不同種源花櫚木引種至貴陽(yáng)花溪后，各種源的大多數(shù)性狀上存在顯著差異，通過(guò)相關(guān)性分析(表6)可以看出，海拔的相關(guān)系數(shù)明顯大于經(jīng)度和緯度，說(shuō)明花櫚木不同種源苗木苗期生長(zhǎng)變異主要受海拔的影響，本研究中采集花櫚木種源種子分布在海拔40～1 200 m范圍內(nèi)，引種地花溪海拔1 125 m，是所有種源中海拔最高的，因此，高海拔區(qū)域種源對(duì)花溪的氣候適應(yīng)性強(qiáng)，而低海拔區(qū)域種源則適應(yīng)性弱，故表現(xiàn)出高海拔區(qū)域種源苗木生長(zhǎng)優(yōu)于低海拔區(qū)域種源，出現(xiàn)苗木生長(zhǎng)及生物量積累與海拔呈正相關(guān)關(guān)系的現(xiàn)象，何慶海等[1]在楓香(LiquidambarformosanaHance)種源試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象?；澳居酌绲拿绺呒扒o生物量與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，根尖數(shù)與莖生物量與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與大多數(shù)種源試驗(yàn)的研究結(jié)果一致[1,27]。

本研究中發(fā)現(xiàn)，花櫚木苗木苗期綜合表現(xiàn)最佳為6號(hào)種源，8號(hào)種源種子最大，4號(hào)種源和3號(hào)種源雖地理位置與6號(hào)種源相近，但其種子性狀不如6號(hào)種源，故苗期綜合表現(xiàn)不如6號(hào)種源，苗木根系生長(zhǎng)狀況及生物量積累葉是決定苗木質(zhì)量的重要因素，所以，花櫚木的表型性狀差異不只是受到單一方面因子的影響，而是在遺傳和環(huán)境差異的雙重影響下表現(xiàn)出來(lái)的。

4 結(jié) 論

對(duì)10個(gè)花櫚木種源種子性狀、苗高、地徑、生物量以及根系生長(zhǎng)指標(biāo)綜合分析，初步認(rèn)為在貴陽(yáng)地區(qū)綜合表現(xiàn)最優(yōu)的是6號(hào)種源。該種源在生物量的積累以及根系生長(zhǎng)等指標(biāo)上具有明顯優(yōu)勢(shì)，對(duì)水肥的吸收能力比較好，在貴陽(yáng)地區(qū)進(jìn)行人工造林的時(shí)候可以作為優(yōu)良種源推廣，8號(hào)種源、7號(hào)種源、2號(hào)種源綜合表現(xiàn)次之，具有一定的發(fā)展?jié)摿Γ酉聛?lái)的研究中可繼續(xù)跟蹤觀察，而4號(hào)種源和3號(hào)種源整體表現(xiàn)較差，不建議作為本地區(qū)花櫚木育苗的選擇種源。