陳 瑞, 劉振華，李 貴，童 琪，吳 敏，童方平

(1.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004; 2.貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

葉片是植物進行蒸騰作用的主要器官,也是植物對干旱脅迫最敏感的器官,其解剖結(jié)構(gòu)是評價林木抗旱的重要指標[1-2]。樸樹CeltissinesisPers.屬陽性樹種，稍耐陰，耐寒性較強，對土壤要求不嚴，有一定的抗旱能力，具有深根性、抗風、根系發(fā)達、生長較快等特性[3]。國內(nèi)大部分從樸樹幼苗的耐旱性進行探討，如韋小麗[4]從形態(tài)解剖、生理生化、PV曲線特征參數(shù)和礦質(zhì)營養(yǎng)等方面對喀斯特森林樹種青檀、樸樹及榔榆種子萌發(fā)、幼苗和幼樹生長不同生活史的整體抗旱性進行了研究。張清瑜[5]通過幼苗的生長狀況及生理生化反應(yīng)研究了樸樹幼苗的耐旱特性及補償機制。郁慧[6]通過研究麻櫟、黃檀、黃連木、濕地松及樸樹2年實生幼苗在干旱脅迫下各樹種的形態(tài)指標、光合指標、熒光參數(shù)以及葉片解剖結(jié)構(gòu)等,用隸屬函數(shù)法對多個樹種的抗旱性進行評價，得出抗旱能力排序為濕地松>麻櫟>黃連木>黃檀>樸樹。而長期在石漠化區(qū)生長的樸樹形態(tài)結(jié)構(gòu)變化以及不同季節(jié)耗水量變化對樸樹耐旱性的研究尚未見報道。本文通過對不同胸徑樸樹葉片的解剖結(jié)構(gòu)以及不同季節(jié)的耗水量的研究，為以后石漠化區(qū)森林結(jié)構(gòu)的演替變化提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于湖南省張家界市桑植縣西界林場石漠化地，地理坐標為110°10.785′E，29°22.056′N，海拔500～1 172 m，屬山地地貌，日照時數(shù)：春季276.8 h，夏季526.6 h，秋季314.4 h，冬季179.1 h[7]。年平均氣溫11.5～15 ℃，積溫在3 300～5 200 ℃，1月均溫4.7 ℃，7月均溫27.4 ℃，年平均降雨量1 400～1 600 mm，無霜期220～260 d，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)。母巖主要為石灰?guī)r，土壤主要為黃壤和黃棕壤，土層厚度為30～80 cm。試驗林中用于測定蒸騰耗水量的3株樸樹目標樹基本測定參數(shù)見表1。

表1 目標樹基本測定參數(shù)Tab.1 Basicmeasurementparametersoftargettree目標樹胸徑/cm樹高/m枝下高/m冠幅/m橫截面積/cm2樸樹1號6.311.03.01.9022.89樸樹2號7.112.55.01.9034.19樸樹3號8.512.06.02.3556.72

2 研究方法

2.1 試驗材料

在桑植西界林場石漠化地，選擇天然次生林設(shè)置3個20 m×30 m的樣方，樣方內(nèi)每木檢尺胸徑，并在樣方內(nèi)選擇3株不同胸徑的樸樹作為測定蒸騰耗水量的目標樹。

2.2 試驗布置

2017年7月為雨季，2017年9月為旱季，分別于2017年7月、9月(選擇典型晴天)進行監(jiān)測，即選擇雨季2017年7月17—19日，旱季2017年9月14—16日監(jiān)測。在被測目標樹干基部1.0 m高處，將樹干外層樹皮刮掉，露出內(nèi)層活樹皮，用特定規(guī)格鉆頭在選定部位鉆取直徑1.8 mm、深80 mm的小孔，插入TDP液流探針，為了防止太陽輻射對探針產(chǎn)生影響，探針安好后用鋁箔包住其外部樹干。采用針式熱脈沖樹干液流儀(heat pulsevelocity recorder，HPVR)測定其樹干液流，分析日變化規(guī)律，最后計算出日耗水量[7-10]。同時在目標樹正南方向靠近樹體頂端隨機采集5片葉，切成小塊，放入FAA固定劑中固定，固定時間不少于48 h，再通過脫水、透明化、浸蠟、切片后在顯微鏡下觀測。每片樹葉選擇一個切片樣，每個切片樣分別隨機測定15組上表皮、下表皮、葉片、海綿組織、柵欄組織、木質(zhì)部等的厚度及維管束的粗度，最后數(shù)據(jù)取平均值[11-12]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

運用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行畫圖，SPSS 20.0做方差分析及主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同徑階樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)特征比較

樸樹葉片寬卵形至狹卵形，葉片先端急尖至漸尖，形狀并不對稱，原紙至近革質(zhì)，樹葉幼時葉背密生黃褐色短柔毛，老時或脫凈或殘存[13]。不同胸徑樸樹葉片顯微觀察結(jié)果比較分析見表2。不同胸徑樸樹葉片上表皮比下表皮要厚，7.1 cm胸徑樸樹葉片表皮、葉片、柵欄組織、海綿組織、木質(zhì)部等的厚度以及維管束粗度是3個胸徑樸樹中最大的，8.5 cm胸徑樸樹葉片除了海綿組織以及木質(zhì)部的厚度小于6.3 cm胸徑的樸樹葉片相應(yīng)指標參數(shù)外，其它解剖結(jié)構(gòu)厚度均大于6.3 cm胸徑樸樹葉片相應(yīng)指標參數(shù)。這說明在樸樹的生長過程中，葉片隨著石漠化區(qū)干旱的脅迫，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，葉片解剖結(jié)構(gòu)中表皮、葉片、柵欄組織等的厚度、維管束粗度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值隨著胸徑的變化是先增加后減少的。8.5 cm樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的海綿組織厚度及木質(zhì)部厚度小于6.3 cm胸徑樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)。F值檢驗結(jié)果顯示，葉片解剖結(jié)構(gòu)8項指標在3種胸徑樸樹中均呈現(xiàn)極顯著差異。

表2 不同胸徑樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)Tab.2 LeavesanatomicstructurethinknessofCeltissinensisPers.indifferentDBHμm目標樹上表皮厚度下表皮厚度葉片厚度柵欄組織厚度海綿組織厚度維管束粗度木質(zhì)部厚度樸樹1號11.52±0.5910.11±0.36112.97±1.5033.67±0.6046.15±0.81280.98±9.95183.86±5.98樸樹2號21.85±0.4316.49±0.46130.91±1.3554.62±1.0948.04±0.63398.87±13.71201.39±2.78樸樹3號18.12±2.3016.25±0.44116.82±1.5546.11±3.3641.38±0.65292.93±3.90173.08±2.44F值111.93??76.00??40.81??163.61??22.55??94.48??11.91?? 注:??示極顯著差異(P<0.01)。

3.2 不同胸徑樸樹不同季節(jié)耗水量

3.2.1 不同胸徑樸樹不同季節(jié)每小時耗水量日變化分別于2017年7月17—19日及9月14—16日監(jiān)測的數(shù)據(jù)代表2017年7月份雨季和2017年9月份旱季平均每小時耗水量的日變化。如圖1所示，監(jiān)測期2017年7月17—19日雨季樸樹平均每小時耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為多峰趨勢：0:00—7:00平均每小時耗水量接近0；7:00—9:00，平均每小時耗水量陡然上升；于9:00、12:00及15:00出現(xiàn)不同階段的峰值，此時樸樹3號和樸樹2號平均每小時耗水量明顯高于樸樹1號；15:00后逐漸回落，至20:00接近于0。如圖2所示，監(jiān)測期2017年9月14—16日旱季樸樹平均每小時耗水量表現(xiàn)為單峰型趨勢：由于0:00— 8:00沒有陽光直射，耗水量接近0；8:00后不斷上升，樸樹3號11：00—12:00達到極高值，樸樹1號13:00—14:00達到極高值，樸樹3號14:00— 15:00達到極高值；隨后逐漸下降，至20:00，沒有陽光直射，3種不同胸徑樸樹平均每小時耗水量回歸接近0。

圖1 雨季3種種胸徑樸樹平均每小時耗水量

圖2 旱季三個徑階樸樹平均每小時耗水量

3.2.2 不同胸徑樸樹不同季節(jié)平均日耗水量 分別用2017年7月17—19及9月14—16日監(jiān)測期的數(shù)據(jù)代表2017年7月雨季和2019年9月旱季平均日耗水量。3種不同胸徑樸樹2017年7月份雨季及2017年9月份旱季日平均耗水量如圖3所示。雨季時樸樹1號平均日耗水量最小，為1.81 kg，這表明水分充足時，樸樹有較大的蒸騰作用；旱季時，樸樹2號的平均日耗水量最大，為5.49 kg，樸樹3號平均日耗水量最小，僅為1.32 kg，表明較大胸徑的樸樹具有明顯的抗干旱能力，且植物為了抗干旱減少了其蒸騰量。

圖3 3種胸徑樸樹不同季節(jié)平均日耗水量

3.3 樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量的相關(guān)性分析

通過對樸樹的胸徑及葉片的幾個解剖結(jié)構(gòu)與平均日耗水量進行相關(guān)性分析，如表3所示，雨季日耗水量與胸徑，上表皮、下表皮、柵欄組織、木質(zhì)部、葉片等的厚度及維管束粗度和柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值成正相關(guān)，而與海綿組織厚度成負相關(guān)；雨季平均日耗水量除了與木質(zhì)部無顯著相關(guān)外，與葉片厚度呈顯著相關(guān)，與其余解剖結(jié)構(gòu)及胸徑呈極顯著相關(guān)。旱季平均日耗水量與胸徑、上表皮、下表皮、柵欄組織等的厚度及柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值成正相關(guān)，而與海綿組織、木質(zhì)部、葉片等的厚度及維管束粗度成負相關(guān)。旱季平均日耗水量與上表皮、葉片等的厚度及維管束粗度無顯著相關(guān)，與柵欄組織及木質(zhì)部等的厚度呈顯著相關(guān)，與胸徑，下表皮、海綿組織等的厚度及柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值呈極顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 樸樹葉片揭解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量相關(guān)性分析Tab.3 Correlationanalysisbetweenleafdissectionandaveragedailywaterconsumptionindifferentseasons相關(guān)性蒸騰量胸徑上表皮厚度下表皮厚度葉片厚度柵欄組織厚度海綿組織厚度柵欄厚度組織/海綿組織厚度維管束粗度木質(zhì)部厚度相關(guān)系數(shù)雨季0.9530.6520.700.2540.749-0.4400.8560.3880.047旱季0.9240.1900.45-0.1790.307-0.6540.592-0.200-0.329Sig值雨季0.0000.0000.000.0400.0000.0000.0000.0000.380旱季0.0000.1000.000.1200.0200.0000.0000.0900.010

3.4 樸樹葉片解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量的主成分表達式

設(shè)平均日耗水量為因變量(Y1、Y2、Y3)，設(shè)胸徑(X1)、上表皮厚度(X2)、下表皮厚度(X3)、柵欄組織厚度(X4)、柵欄組織厚度/海綿組織厚度(X5)比值、海綿組織厚度(X6)、葉片厚度(X7)、維管束粗度(X8)以及木質(zhì)部厚度(X9)為自變量，數(shù)據(jù)標準化后，對樸樹葉片的幾個解剖結(jié)構(gòu)與平均日耗水量間進行多因素聚類分析。得到組成分表達式為：

Y1=0.04X1+0.42X2+0.36X3+0.44X4+

0.41X5-0.09X6+0.28X7+0.35X8+

0.15X9；

Y2=-0.44X1+0.14X2-0.16X3+0.02X4-

0.25X5+0.51X6+0.29X7+0.39X8+

0.45X9；

Y3=0.04X1+0.23X2+0.29X3+0.02X4-

0.21X5+0.51X6+0.33X7-0.25X8-

0.63X9。

通過以上主成分表達式可以看出，第1主成分Y1主要是由柵欄組織決定的，第2主成分Y2及第3主成分Y3主要是由海綿組織決定的，對這幾個主要因子進行評價時，可以認為柵欄組織與海綿組織是決定不同季節(jié)平均日耗水量的主要因素。

4 結(jié)論與討論

(1)影響樸樹平均日耗水量的主要葉片解剖結(jié)構(gòu)因素為柵欄組織厚度和海綿組織厚度，柵欄組織厚度與平均日耗水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而海綿組織厚度與平均日耗水量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

(2)雨季樸樹平均每小時耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為雙峰型趨勢，且8.5 cm胸徑樸樹和7.1 cm胸徑樸樹明顯高于6.3 cm胸徑樸樹；旱季樸樹平均每小時耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為單峰型趨勢，7.1 cm胸徑樸樹11:00—12:00達到極高值，6.3 cm胸徑和8.5 cm胸徑樸樹13:00—14:00達到極高值。

(3)有學者研究表明，葉片解剖結(jié)構(gòu)指標中上表皮厚度、柵欄組織厚度及葉片厚度與抗旱性的關(guān)聯(lián)度最高，不同植物葉片解剖結(jié)構(gòu)差異顯著[14-15]。本研究表明蒸騰耗水量第1主成分主要是由柵欄組織厚度決定的，第2主成分主要是由海綿組織厚度決定的，柵欄組織與海綿組織是決定不同季節(jié)平均日耗水量。在樸樹的生長過程中，葉片隨著石漠化區(qū)干旱的脅迫，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，葉片解剖結(jié)構(gòu)中表皮、葉片、柵欄組織等的厚度及維管束粗度隨著胸徑的增大呈先增加后減少趨勢，較大胸徑的樸樹更具有抗干旱能力。