杜平，趙竹青，宋波濤，劉新偉

1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心，武漢 430070；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070

鋅(Zn)是植物正常生長發(fā)育必需的微量元素之一，參與植物光合作用、蛋白質(zhì)合成、生長素合成以及細(xì)胞分裂等生理過程，并對(duì)維持生物膜穩(wěn)定性具有重要作用[1]。同時(shí)，鋅是人體必需微量元素，與人體健康密不可分，其含量僅次于鐵，居第2位[2]。人體缺鋅會(huì)導(dǎo)致皮膚炎、生長遲緩、免疫系統(tǒng)缺陷、生殖障礙等多種疾病[3]。據(jù)調(diào)查，全世界約有20億人口面臨缺鋅引起的健康問題，在發(fā)展中國家尤為嚴(yán)重[4]。食用天然富鋅的植物性食品是解決人體缺鋅的根本途徑，并日益受到大眾的重視。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域，農(nóng)藝強(qiáng)化技術(shù)和育種強(qiáng)化技術(shù)是提高作物鋅含量的2種重要技術(shù)措施[5]。馬鈴薯作為世界第四大糧食作物[6]，利用鋅生物強(qiáng)化技術(shù)提高其塊莖鋅含量對(duì)改善人體鋅營養(yǎng)健康具有重要意義。本文綜述了鋅在馬鈴薯中的營養(yǎng)功能、分布規(guī)律，鋅與馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系，馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)土壤鋅狀況以及國內(nèi)外馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化技術(shù)研究進(jìn)展，最后對(duì)馬鈴薯鋅營養(yǎng)強(qiáng)化研究作了展望，旨在為科學(xué)利用鋅生物強(qiáng)化技術(shù)實(shí)現(xiàn)馬鈴薯富鋅提供一定的理論依據(jù)。

1 馬鈴薯鋅營養(yǎng)特性

1.1 鋅在馬鈴薯中的生理功能

鋅對(duì)馬鈴薯營養(yǎng)物質(zhì)合成代謝及植株生長發(fā)育有重要作用。鋅是植物體內(nèi)多種酶類的金屬組分和活化因子，例如超氧化物歧化酶(SOD)、乙醇脫氫酶(ADH)、碳酸酐酶(CA)、RNA聚合酶等重要的酶中都含有結(jié)合態(tài)鋅[7]。研究表明，外源施鋅可提高馬鈴薯CA活性，促進(jìn)CO2水合反應(yīng)，增強(qiáng)光合作用[8]。鋅參與馬鈴薯激素合成與代謝，其中，生長素(IAA)對(duì)促進(jìn)匍匐莖發(fā)育和伸長具有重要作用，鋅通過激活色氨酸合成酶催化吲哚和絲氨酸合成色氨酸，缺鋅使色氨酸合成酶活性下降，IAA的前體物質(zhì)色氨酸含量下降，導(dǎo)致生長素合成銳減，進(jìn)而影響匍匐莖發(fā)育[9-10]。鋅是葉綠體的組成成分之一，并通過影響光合作用和糖的轉(zhuǎn)化參與碳水化合物代謝，外源施鋅使馬鈴薯葉綠素含量明顯增加、光合速率顯著上升[11]。鋅還與蛋白質(zhì)合成密切相關(guān)，馬鈴薯葉面噴施硫酸鋅和糖醇鋅后，塊莖可溶性蛋白質(zhì)含量較不施鋅增加了13.8%和22.3%[12]。鋅對(duì)提高馬鈴薯抗逆性也有重要作用，有研究發(fā)現(xiàn)[13]，適量施鋅可明顯提高馬鈴薯超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性，進(jìn)而減少或消除過量活性氧(ROS)對(duì)細(xì)胞造成的傷害，還有研究發(fā)現(xiàn)鋅與過氧化氫酶(CAT)活性也存在關(guān)聯(lián)，馬鈴薯缺鋅時(shí)，植株體內(nèi)CAT表達(dá)明顯下調(diào)[14-15]，表明鋅在馬鈴薯抗氧化酶防御系統(tǒng)中具有重要作用。此外，施鋅還可提高馬鈴薯的抗逆能力，例如施鋅使馬鈴薯根冠比增加，光合作用增強(qiáng)，植株水分利用率提高，進(jìn)而增強(qiáng)其抗旱能力[16]。

1.2 馬鈴薯鋅吸收分配規(guī)律

馬鈴薯是一種對(duì)鋅中度敏感的作物，其體內(nèi)鋅濃度變化是遺傳因素和外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，土壤有效鋅含量是導(dǎo)致塊莖鋅濃度差異的主要原因[17-18]。一般認(rèn)為馬鈴薯葉片鋅干基含量低于27 mg/kg時(shí)有可能出現(xiàn)缺鋅癥狀，超過150 mg/kg時(shí)則可能對(duì)植株產(chǎn)生毒害[19]。但有研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯葉面噴施硫酸鋅后，其葉片鋅干基含量達(dá)到甚至超過368 mg/kg時(shí)，植株并未表現(xiàn)出明顯的中毒癥狀，對(duì)此，研究人員指出過量的鋅存儲(chǔ)于質(zhì)外體中而非細(xì)胞內(nèi)部可能是馬鈴薯避免鋅毒害的一種生理機(jī)制[20]。由于馬鈴薯的養(yǎng)分貯藏庫——塊莖位于地下，植株對(duì)鋅的吸收分配特點(diǎn)與水稻、小麥等作物存在明顯不同。研究表明，發(fā)育中的馬鈴薯塊莖可直接通過木質(zhì)部途徑獲取水分和部分金屬離子，但塊莖中的鋅主要依賴于地上部器官通過韌皮部運(yùn)輸途徑進(jìn)行重新分配[21-22]。不同品種馬鈴薯鋅吸收累積量差異較大，但不施鋅時(shí)，其不同器官鋅含量一般以莖最高，葉和根次之，塊莖最低，各器官鋅含量隨生育期推進(jìn)總體呈下降趨勢，塊莖膨大期是馬鈴薯鋅吸收和積累的高峰期，塊莖鋅積累量自塊莖形成后持續(xù)升高，成熟期塊莖鋅分配率可達(dá)50%以上；增施鋅肥可顯著提高馬鈴薯葉、莖、根及塊莖中的鋅含量，但塊莖鋅含量增幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其他器官增幅[23-25]，因此，如何利用不同技術(shù)增加鋅向馬鈴薯塊莖的分配率，提高塊莖鋅含量，還有待進(jìn)一步研究。

1.3 鋅對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

鋅對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)形成也有重要作用。充足的鋅供應(yīng)可提高馬鈴薯種薯發(fā)芽率，提高葉面積指數(shù)，增強(qiáng)光合作用，增加塊莖發(fā)育數(shù)量和促進(jìn)干物質(zhì)積累，進(jìn)而增加塊莖產(chǎn)量，增施鋅肥時(shí)，馬鈴薯產(chǎn)量增幅在7%～25%[26-28]，變異幅度較大，這與鋅肥類型、土壤條件和品種等因素密切相關(guān)。塊莖鋅含量則與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于產(chǎn)量增加引起了稀釋效應(yīng)，導(dǎo)致鋅含量下降[24]。施用高劑量鋅肥時(shí)，馬鈴薯塊莖鋅含量顯著增加，但往往也容易因?yàn)槭╀\過量而導(dǎo)致減產(chǎn)[26]。有研究指出，當(dāng)施鋅量超過40 kg/hm2時(shí)，可能會(huì)引起馬鈴薯鋅中毒，造成莖葉組織受損、冠層發(fā)育不良及匍匐莖發(fā)育數(shù)量減少等不良現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)[29]。就品質(zhì)而言，鋅對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)形成具有重要作用。大量研究證實(shí)，施鋅可增加馬鈴薯塊莖中淀粉、可溶性固形物、總糖、游離氨基酸、抗壞血酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的含量，有效改善馬鈴薯品質(zhì)并延長其貨架壽命；同時(shí)可降低塊莖中還原糖和酚類化合物的含量[30-31]，這對(duì)提升馬鈴薯產(chǎn)品觀感及鮮食風(fēng)味均有積極作用。因此，在土壤缺鋅地區(qū)，可通過增施鋅肥提高馬鈴薯產(chǎn)量并改善其營養(yǎng)品質(zhì)，但應(yīng)注意研究和制定科學(xué)合理的施肥方案，避免盲目施肥造成資源浪費(fèi)，增加生產(chǎn)成本，在實(shí)現(xiàn)馬鈴薯增產(chǎn)提質(zhì)的同時(shí)兼顧良好的經(jīng)濟(jì)效益。

2 馬鈴薯種植區(qū)域土壤鋅狀況

目前，世界范圍內(nèi)土壤缺鋅現(xiàn)象十分普遍。全球缺鋅土壤面積約為30%，甚至可能高達(dá)50%，中國缺鋅土壤約為40%，約50%的土壤有效鋅(DTPA-Zn)含量低于1 mg/kg[32]。土壤缺鋅地區(qū)往往也是人體缺鋅較為普遍的地區(qū)。當(dāng)前，馬鈴薯是繼水稻、小麥、玉米之后的世界第四大糧食作物，其鋅含量高低對(duì)人類健康有著深遠(yuǎn)影響。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(http://faostat.fao.org/)顯示，亞洲和歐洲是目前世界馬鈴薯的兩大生產(chǎn)中心。截至2019年，亞洲馬鈴薯產(chǎn)量在世界總產(chǎn)量中的占比為42.8%，歐洲產(chǎn)量占比為38.1%。這兩大產(chǎn)區(qū)均與世界土壤缺鋅區(qū)域存在重疊，尤其是亞洲土壤缺鋅更為普遍。根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)果及報(bào)道，世界馬鈴薯平均鋅含量僅有15 mg/kg左右，這與土壤有效鋅含量低存在重要關(guān)聯(lián)，在嚴(yán)重缺鋅地區(qū)，馬鈴薯鋅含量甚至不足10 mg/kg[26,33]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于糧食作物推薦鋅含量(40～60 mg/kg)。我國是世界馬鈴薯生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國，馬鈴薯種植區(qū)域分為北方一作區(qū)、中原二作區(qū)、西南單雙季混作區(qū)和南方二作區(qū)四大區(qū)域[34]。其中，北方一作區(qū)和西南單雙季混作區(qū)是我國馬鈴薯的主要產(chǎn)區(qū)，種植面積占比分別為53.8%和36.5%，產(chǎn)量占比分別為49.1%和39.8%[35]。北方一作區(qū)包括陜西、甘肅、青海、寧夏、新疆等省(自治區(qū))，與我國缺鋅地帶高度重疊，尤其是西北地區(qū)受干旱缺水、土壤pH值及碳酸鈣含量高等因素影響，土壤缺鋅問題更為嚴(yán)重，是我國缺鋅面積最大的區(qū)域，其中部分區(qū)域土壤有效鋅平均含量僅有0.39 mg/kg左右[36]。李建武等[37]研究了甘肅省隴薯系列馬鈴薯鋅含量，發(fā)現(xiàn)其塊莖平均鋅含量僅有12.9 mg/kg(干基)左右，這與土壤有效鋅含量低關(guān)系密切。西南單雙季混作區(qū)主要包括西藏、貴州、四川、云南和重慶等地，土壤有效鋅含量總體高于北方一作區(qū)，且高于缺鋅臨界值(0.5 mg/kg)，但西南地區(qū)地形復(fù)雜，海拔、氣候、成土母質(zhì)類型等差異較大，土壤鋅分布不均，部分地區(qū)例如黑色石灰土區(qū)域和紅色石灰土區(qū)域有效鋅含量在臨界值以下[38]。

總之，我國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)土壤缺鋅或有效鋅含量偏低現(xiàn)象較為普遍，但目前各產(chǎn)區(qū)內(nèi)土壤有效鋅狀況多局限于單點(diǎn)、小范圍內(nèi)調(diào)查研究，缺乏系統(tǒng)全面的數(shù)據(jù)；同時(shí)農(nóng)業(yè)種植制度調(diào)整、農(nóng)田利用率提高和長期高水肥投入等因素是否對(duì)土壤鋅有效性產(chǎn)生影響，還有待調(diào)查明確。

3 馬鈴薯鋅生物強(qiáng)化技術(shù)

3.1 農(nóng)藝強(qiáng)化技術(shù)

農(nóng)藝強(qiáng)化技術(shù)操作簡單、見效快，在當(dāng)前作物鋅營養(yǎng)強(qiáng)化領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，增施鋅肥是其主要舉措。大量研究證明[39-40]，施用鋅肥可快速提高作物根、莖、葉、果實(shí)、種子及塊莖等器官中的鋅含量，這對(duì)短期內(nèi)緩解作物及人體缺鋅具有重要意義。對(duì)馬鈴薯而言，其塊莖富含抗壞血酸和氨基酸等物質(zhì)，而植酸、多酚等抗?fàn)I養(yǎng)素物質(zhì)含量很低，對(duì)塊莖鋅積累和人體吸收利用鋅都較為有利，因此其在鋅營養(yǎng)強(qiáng)化方面具有較大潛力[41]。

1)鋅肥種類對(duì)馬鈴薯鋅營養(yǎng)強(qiáng)化的效果。作物施鋅效果與鋅肥種類密切相關(guān)。鋅肥分為無機(jī)鋅肥和有機(jī)鋅肥2種。無機(jī)鋅肥包括硫酸鋅、氯化鋅、氧化鋅、硝酸鋅等[18]。有機(jī)鋅肥是指鋅元素與有機(jī)配體形成的絡(luò)合物或螯合物，如Zn-EDTA、氨基酸鋅復(fù)合物[42]、螯合態(tài)糖醇鋅[43]等。馬鈴薯對(duì)不同類型鋅肥的吸收規(guī)律不同，不同類型鋅肥對(duì)塊莖鋅含量的貢獻(xiàn)率也不同[24,43]。以硫酸鋅、氧化鋅和硝酸鋅3種無機(jī)鋅肥作為鋅源時(shí)，馬鈴薯對(duì)氧化鋅的響應(yīng)最好，塊莖鋅含量達(dá)到了20 mg/kg(干基)，比未施鋅肥處理增加了40%[26]。施用相同濃度的硫酸鋅(無機(jī)鋅肥)和糖醇鋅(有機(jī)鋅肥)時(shí)，馬鈴薯各器官的鋅濃度和鋅累積量均顯著提高，植株鋅吸收速率也顯著上升，但糖醇鋅施肥效果明顯優(yōu)于硫酸鋅。其中，糖醇鋅處理植株最大鋅吸收速率比不施鋅肥增加了約2倍，塊莖鋅素累積量比不施鋅肥增加了49.4%，比施硫酸鋅增加了8.7%[43]。表明選擇合適的鋅源對(duì)實(shí)現(xiàn)馬鈴薯鋅營養(yǎng)強(qiáng)化至關(guān)重要。此外，鑒于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式施肥量大、肥料利用率低、面源污染嚴(yán)重等問題突出，各類含鋅復(fù)合肥、緩釋肥、專用肥等逐漸出現(xiàn)并成為鋅肥發(fā)展趨勢。有研究報(bào)道了一種含鋅微量元素緩釋肥(Zn∶Fe∶Mn∶Cu∶Mg∶ P=3∶1∶0.5∶0.25∶0.125∶8)在馬鈴薯上的施用效果優(yōu)于硫酸鋅，該緩釋肥在3種不同用量水平下馬鈴薯產(chǎn)量及塊莖鋅產(chǎn)量分別比單施硫酸鋅增加了17.3%～31.5%和65.7%～80.8%[44]；另有一項(xiàng)發(fā)明專利《小麥、馬鈴薯富硒、富鋅專用種肥》[45]表明施用該種肥料可以使馬鈴薯塊莖富鋅又富硒，并促進(jìn)馬鈴薯增產(chǎn)提質(zhì)。未來，有必要進(jìn)一步研發(fā)新型馬鈴薯專用鋅肥，以進(jìn)一步提高馬鈴薯鋅含量并增加其營養(yǎng)附加值。

2)施鋅方式對(duì)馬鈴薯鋅營養(yǎng)強(qiáng)化的效果。施肥方式對(duì)馬鈴薯鋅含量也有顯著影響。施鋅方式包括拌種、土施(基施)和葉面噴施。馬鈴薯采用鋅肥拌種+葉面噴鋅的施肥方式時(shí)，塊莖鋅含量隨著噴鋅濃度的提高而逐漸升高，鋅肥拌種增加了馬鈴薯塊莖中的鋅含量，收獲后馬鈴薯塊莖鋅含量及鋅累積量分別比僅噴施鋅肥處理增加7.7%～19.1%和10.9%～24.7%[46]。采用單一的土壤施鋅或葉面施鋅方式均能明顯提高馬鈴薯根、莖、葉及塊莖中的鋅含量，但葉面施鋅更有利于鋅向塊莖轉(zhuǎn)移，增加塊莖鋅含量。Kromann等[24]對(duì)馬鈴薯分別進(jìn)行了土壤施鋅、葉面施鋅和土施+葉面施鋅處理，結(jié)果表明3種不同施鋅方式處理的塊莖鋅含量比不施鋅處理分別提高1.9倍、2.5倍和2.7倍。其中，土壤施鋅肥條件下，馬鈴薯根系鋅濃度比莖葉鋅濃度提高1.6～2.7倍，比塊莖提高17.8～37.7倍，表明植株從土壤中吸收鋅時(shí)，鋅易滯留在馬鈴薯根部，難以大量運(yùn)輸至地上部并進(jìn)一步有效分配至塊莖中。而采用葉面施鋅時(shí)，莖葉鋅濃度比根系鋅濃度提高1.2～1.6倍，比塊莖提高6.3～7.7倍，表明通過葉片吸收的鋅向塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)的效率相對(duì)較高，這可能與鋅的運(yùn)輸距離縮短有關(guān)。此外，在不同施鋅方式下，鋅元素與大量元素配合施用可促進(jìn)馬鈴薯對(duì)鋅的吸收利用。例如鋅肥與尿素配合噴施時(shí)，尿素可通過影響葉片氮代謝而促進(jìn)鋅向塊莖的轉(zhuǎn)運(yùn)，使塊莖鋅含量進(jìn)一步提高，比單施鋅肥增加0.3%～14.5%，增幅因品種而異[26]。鋅肥與鉀肥配合進(jìn)行土施時(shí)，馬鈴薯鋅含量明顯高于單施鋅肥處理，植株鋅累積量增加了15.3%，且鋅在塊莖中的分配率由48%提高至51%，表明鋅和鉀之間可能存在協(xié)同作用[47]。因此，鋅肥與大量元素合理配施可能是進(jìn)一步提高馬鈴薯鋅含量的有效途徑，但其作用機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究明確。需要注意的是，馬鈴薯雖然對(duì)鋅具有一定的富集能力，但鋅富集能力很低，即使采取肥料利用率較高的葉面施鋅方式，鋅從地上部向塊莖的轉(zhuǎn)運(yùn)量仍十分有限，塊莖鋅含量距離滿足人體正常需求的鋅含量水平尚有較大差距，鋅在韌皮部中移動(dòng)性差可能是限制塊莖鋅含量增加的重要原因[20,26]。另外還需注意，葉面施鋅一般作為追肥施用，噴施0.02%～0.2%硫酸鋅，在塊莖形成期至塊莖膨大期需連續(xù)噴施2～3次。土施鋅肥存在后效，具體用量應(yīng)根據(jù)土壤鋅含量而定，一般在土壤有效鋅含量低于臨界值(DTPA-Zn<0.5 mg/kg)時(shí)才需要補(bǔ)充鋅肥。一次性土壤施用鋅肥20～40 kg/hm2，當(dāng)季收獲后土壤中殘留的鋅可滿足后續(xù)4 a及以上輪作期內(nèi)馬鈴薯正常生長對(duì)鋅的需求，因此應(yīng)避免連續(xù)施用導(dǎo)致作物鋅中毒[24]。

3)馬鈴薯富鋅栽培技術(shù)與應(yīng)用。在生產(chǎn)實(shí)踐中，栽培措施也是影響馬鈴薯鋅含量的重要因素。在富鋅栽培技術(shù)研究方面，有研究表明，施用畜禽糞便等有機(jī)肥可明顯提高土壤全鋅和有效鋅含量[48]，其原因在于有機(jī)肥不僅自身富含微量元素，同時(shí)可以降低土壤酸堿度、增加土壤微量元素的可溶性[49]；在全膜壟作側(cè)播模式下，不同品種旱作馬鈴薯鋅含量表現(xiàn)出明顯差異，塊莖鋅含量變化為15.50～28.96 mg/kg，變異系數(shù)為19.45%[50]；黑膜覆蓋下“一基免追”施肥模式中，施用普通復(fù)合肥和緩釋復(fù)合肥均顯著提高了馬鈴薯鋅含量[51]。因此，合理選擇栽培品種并結(jié)合有機(jī)肥與化肥配施、地膜覆蓋、施用復(fù)合肥、緩釋肥等科學(xué)栽培措施，可作為提高馬鈴薯鋅含量的有效舉措。在富鋅栽培技術(shù)推廣應(yīng)用方面，甘肅省作為中國馬鈴薯種植生產(chǎn)的重要省份之一，于2013年率先啟動(dòng)了馬鈴薯鐵鋅生物強(qiáng)化項(xiàng)目，并于2016年制訂了《旱作區(qū)無公害富鋅馬鈴薯栽培技術(shù)規(guī)程》，2017年1月正式實(shí)施[52]。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育出的富鋅馬鈴薯新品種‘云薯304’也有其明確的栽培技術(shù)要點(diǎn)[53]。綜合來看，實(shí)現(xiàn)馬鈴薯富鋅不僅需要在生產(chǎn)中合理運(yùn)籌鋅肥，還需要輔以科學(xué)的栽培措施。因地制宜制定富鋅栽培技術(shù)是實(shí)現(xiàn)富鋅馬鈴薯規(guī)?；N植生產(chǎn)的重要前提。

3.2 育種強(qiáng)化技術(shù)

育種強(qiáng)化技術(shù)在緩解作物及人體缺鋅方面性價(jià)比高、可持續(xù)性強(qiáng)，是目前作物鋅營養(yǎng)強(qiáng)化領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。對(duì)馬鈴薯而言，其種質(zhì)資源的鋅含量遺傳變異范圍在2～37 mg/kg，鋅含量廣義遺傳力估值在0.19～0.82[54-56]，變異范圍均較大，因此采用遺傳育種強(qiáng)化技術(shù)提高塊莖鋅含量具有可行性。傳統(tǒng)育種強(qiáng)化的障礙在于當(dāng)前生產(chǎn)用栽培品種多為同源四倍體，遺傳背景相對(duì)狹窄，基因庫貧乏，育種后代變異停留在近交水平，嚴(yán)重制約優(yōu)良品種的選育。但自然界中的馬鈴薯種質(zhì)資源豐富，其中二倍體占比達(dá)到74.4%，包括絕大多數(shù)的原始栽培種和野生種，其具有抗病、抗蟲和抗逆等優(yōu)良性狀，可作為品種改良的重要種質(zhì)資源，通過4x×2x雜交方式可將二倍體種中的目標(biāo)性狀轉(zhuǎn)移到四倍體種中[57-58]。在國際作物營養(yǎng)強(qiáng)化(Harvest Plus)項(xiàng)目中，研究人員利用富鋅、富鐵二倍體馬鈴薯與抗病無性系四倍體馬鈴薯進(jìn)行雜交，培育出了既富鋅又富鐵的馬鈴薯栽培品種；在秘魯，研究人員同樣采用雜交育種方式培育出了一個(gè)富鋅馬鈴薯品種‘INIA-321-Kawsay’[59]，但在栽培種植過程中，馬鈴薯塊莖鋅含量受到顯著的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)影響[17,60]，因此富鋅新品種需要在不同環(huán)境條件下對(duì)其遺傳穩(wěn)定性進(jìn)行測評(píng)[56]，以保證其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及穩(wěn)定性。除了傳統(tǒng)育種強(qiáng)化技術(shù)，現(xiàn)代分子標(biāo)記及轉(zhuǎn)基因育種等技術(shù)也已應(yīng)用于作物鋅營養(yǎng)強(qiáng)化領(lǐng)域，例如國際馬鈴薯中心(CIP)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)成功培育出了50多個(gè)高鋅馬鈴薯無性系品種，其鋅含量均超過35 mg/kg[24]，大幅超過常規(guī)栽培品種鋅含量。但作物育種周期長、效率低，有學(xué)者曾指出利用傳統(tǒng)育種技術(shù)改良馬鈴薯品種需要耗費(fèi)10～15 a[61]。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可大大縮短育種周期，提高新品種遺傳穩(wěn)定性，目前利用該技術(shù)實(shí)現(xiàn)作物微量營養(yǎng)素強(qiáng)化已具備可行性，但其實(shí)際應(yīng)用還面臨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)、人體健康、倫理道德等方面的挑戰(zhàn)。

4 問題與展望

缺鋅是人類面臨的全球性重要健康問題，為此，國際Harvest Plus項(xiàng)目已將馬鈴薯列為鋅營養(yǎng)強(qiáng)化的目標(biāo)作物之一，旨在通過增加馬鈴薯鋅含量為改善人體鋅營養(yǎng)狀況做出貢獻(xiàn)。

目前，農(nóng)藝強(qiáng)化是馬鈴薯鋅營養(yǎng)強(qiáng)化的主要技術(shù)措施，其在有效提高馬鈴薯塊莖鋅含量的同時(shí)對(duì)促進(jìn)馬鈴薯增產(chǎn)提質(zhì)也有重要作用。但存在以下幾個(gè)問題亟待解決:

首先，增施鋅肥條件下，塊莖鋅含量增幅遠(yuǎn)低于其他營養(yǎng)器官，如何采用不同技術(shù)提高塊莖鋅分配率，實(shí)現(xiàn)塊莖富鋅還有較大發(fā)展空間。其次，農(nóng)業(yè)種植制度改變、長期高水肥投入及高產(chǎn)攜出等因素對(duì)土壤鋅有效性產(chǎn)生了復(fù)雜的影響，現(xiàn)階段馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)土壤有效鋅含量狀況有待調(diào)查明確，進(jìn)而為鋅肥推廣應(yīng)用提供依據(jù)。再者，目前富鋅馬鈴薯生產(chǎn)多處于研究或試點(diǎn)階段，符合各地生產(chǎn)實(shí)際的標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化富鋅栽培技術(shù)有待研究制定并推廣實(shí)施。最后，施用鋅肥時(shí)，需要對(duì)土壤、作物、產(chǎn)品、環(huán)境建立全方位監(jiān)測和評(píng)估體系，以在確保實(shí)現(xiàn)良好富鋅效果的同時(shí)避免潛在的環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)。

長遠(yuǎn)來看，育種強(qiáng)化具有高性價(jià)比和可持續(xù)性，但目前其功效性、穩(wěn)定性及安全性還有待考量。此外，該技術(shù)的難點(diǎn)在于馬鈴薯鋅遺傳機(jī)制研究和富鋅種質(zhì)資源篩選方面，現(xiàn)階段世界范圍內(nèi)已篩選出多個(gè)含鋅量相對(duì)較高的馬鈴薯栽培品種，但富鋅專用品種仍極度匱乏，因此，需要進(jìn)一步發(fā)掘和利用馬鈴薯優(yōu)異種質(zhì)資源，明確塊莖鋅含量遺傳機(jī)制，加強(qiáng)富鋅專用品種選育工作，為富鋅馬鈴薯生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。