陳燦　張曉麗　劉百龍　秦學(xué)毅　郭輝　馮銳

摘要：【目的】明確稻飛虱誘導(dǎo)下不同抗性水稻材料揮發(fā)物的變化，為新型化學(xué)防蟲劑研發(fā)及水稻抗稻飛虱機理研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā糠謩e對高抗稻飛虱水稻材料YD1665和高感材料TN1進(jìn)行稻飛虱取食脅迫，接蟲后12 h利用固相微萃取法（SPME）提取褐飛虱取食前后抗感水稻材料的揮發(fā)物，并用氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）對其化學(xué)成分進(jìn)行鑒定分析。YD1665和TN1未接蟲材料分別記為Y0和T0，接蟲12 h后材料分別記為Y12和T12?！窘Y(jié)果】水稻組成型揮發(fā)物鑒定結(jié)果表明，2-己烯醛、葉醇和β-紫羅蘭酮等揮發(fā)物在Y0和T0中的含量均較高;揮發(fā)物主要組成成分在2種材料中存在明顯差異，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷僅在Y0中檢測到，2-乙基呋喃和十六醛僅在T0中檢測到。水稻誘導(dǎo)型揮發(fā)物鑒定結(jié)果表明，Y12以2-戊酮為代表的酮類物質(zhì)為主，T12以2-己烯醛為代表的醛類物質(zhì)為主;2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷等主要揮發(fā)物僅在Y12中檢測到，2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛等主要揮發(fā)物僅在T12中檢測到;2-己烯醛、β-紫羅蘭酮為Y12和T12的主要共有揮發(fā)物成分。稻飛虱誘導(dǎo)前后水稻揮發(fā)物比較分析結(jié)果表明，稻飛虱誘導(dǎo)后2種材料的揮發(fā)物種類總數(shù)均有所增加;Y12的烷類、酮類和醇類相對含量變化最明顯，但T12的揮發(fā)物種類相對含量變化不明顯;2-戊酮、水楊酯甲酯、正己醇、十七烷、葉醇、（E）-2-己烯-1-醇和2，6-二甲基-環(huán)己醇等物質(zhì)在Y12中變化幅度較大，十五醛、BETA-環(huán)檸檬醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇、葉醇、β-紫羅蘭酮和肉豆蔻酸異丙酯等物質(zhì)在T12中變化幅度較大。【結(jié)論】稻飛虱誘導(dǎo)后，水稻體內(nèi)的水楊酯甲酯、肉豆蔻酸異丙酯、2-戊酮、β-紫羅蘭酮、十五醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇和2，6-二甲基-環(huán)己醇等物質(zhì)的變化幅度較大，推測這些揮發(fā)物與水稻抗稻飛虱有密切關(guān)系。

關(guān)鍵詞： 水稻;稻飛虱;誘導(dǎo);揮發(fā)物;抗性

中圖分類號： S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）01-0037-08

Abstract：【Objective】The variation of rice volatiles induced by rice planthopper was determined to provide theoretical basis for for the development of new chemical insecticides and the mechanism of rice resistance to rice planthopper.? 【Method】YD1665，a rice material with a high resistance to planthopper and TN1， a susceptible material to rice planthopper， were infested by rice planthopper for 0 h or 12 h. They were expressed as Y0，Y12，T0 and T12. The volatile compounds of Y0，Y12，T0 and T12 were extracted before and after rice planthopper feeding by solid-phase microextraction（SPME）， and determined by the method of gas chromatography-mass spectroscopy（GC-MS）. 【Result】The analysis of constitutive volatiles of rice showed that contents of 2-hexenal， leaf alcohol and β-ionone were high in both T0 and Y0. But some components of volatile chemicals were obviously different between them. It was only detected in Y0 for 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，whilst it was only detected in T0 for 2-ethyl furan and hexadecanal. The analysis of induced volatiles of rice showed that? ketones represented by 2-pentanone was the main constituent volatiles of Y12，while aldehydes represented by 2-hexenal was the main constituent volatiles of T12. It was only detected in Y12 for major substances such as 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，while it was only detected in T12 for major substances such as 2-ethylfuran， pentadecanal，（E，E）-2，4-hexadienal and （E，E）-2，4-heptadienal. 2-hexenal and β-ionone were the main volatile components in both Y12 and T12. The comparison in volatiles of rice before and after planthopper induction showed that the number of volatile kinds increased in both Y12 and T12 after induction. There were the most obvious changes in content of alkanes， ketones and alcohols in Y12 induced by planthopper. However，there were a little change in T12. There were large variation range in several volatile matters such as 2-pentanone， methyl salicylate，hexanal，heptadecane，leaf alcohol，（E）-2-hexen-1-alcohol and 2，6-dimethyl-cyclohexanol. There were large variation range in several volatile matters of in Y12， such as pentadecanal， beta-cyclocitral， hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol，β-ionone and isopropyl myristate. 【Conclusion】There are large variation range in some volatile matters including salicylate methyl ester， isopropyl myricolate，2-pentanone， β-ionone，pentadecanal，hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol， hexanal and 2，6-dimethyl-cyclohexanol after planthopper? induction. There might be a close relationship between these substances and rice resistance against planthopper.

Key words： rice;? rice planthopper; induction; volatile components; resistance

Foundation item： Regional Fund Project of National Natural Science Foundation of China（31560385）;Guangxi Science and Technology Plan Project（Guike AD18281067，Guike AB16380138）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138015）

0 引言

【研究意義】稻飛虱是影響我國水稻生產(chǎn)的三大病蟲之一。雖然培育抗稻飛虱水稻品種是最經(jīng)濟、環(huán)保的方式，但受多種因素制約，目前推廣應(yīng)用的抗稻飛虱水稻品種很少。當(dāng)前，化學(xué)防治仍是水稻種植中蟲害防治的主要措施，大量化學(xué)農(nóng)藥的使用不僅污染環(huán)境，還會導(dǎo)致稻飛虱抗藥性增強，引發(fā)稻飛虱的再猖獗。植物釋放的揮發(fā)性有機化合物參與介導(dǎo)其與周圍環(huán)境不同群落生物的相互作用，影響其生物種群的生長、發(fā)育及繁衍等行為，使自身免受周圍生物種群的侵害（劉陳瑋等，2019;孫仲享等，2019）。寄主的揮發(fā)性物質(zhì)一直是植物抗蟲研究及化學(xué)生態(tài)學(xué)的熱點問題。因此，研究蟲害誘導(dǎo)下植物揮發(fā)物對開展植食性害蟲防治具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物組成型揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)型揮發(fā)物是植物抗蟲性研究的重要內(nèi)容。揮發(fā)性物質(zhì)的誘導(dǎo)釋放是植物對草食動物重要而直接的反應(yīng)之一。受食草動物攻擊的植物會合成防御性的有機化合物，且這些化合物直接或間接地影響食草動物的行為（Pe?aflor and Bento，2013）。食草動物誘導(dǎo)揮發(fā)物（HIPVs）在許多植物上已有了大量研究報道。陳敏等（2018）分析了楚雄腮扁葉蜂危害對松針揮發(fā)性物質(zhì)成分的影響，結(jié)果表明，受害后松針的揮發(fā)性物質(zhì)種類和含量均有明顯變化，且這種變化與植株受害程度有關(guān)。王明等（2018）研究了蘋果小吉丁蟲成蟲危害對新疆野蘋果樹揮發(fā)物釋放的影響，結(jié)果表明，蟲害脅迫下，揮發(fā)物質(zhì)的含量及種類在新疆野蘋果樹體內(nèi)均發(fā)生變化，其中醇類、酯類和萜烯類物質(zhì)變化最顯著，這些物質(zhì)可能與新疆野蘋果樹誘導(dǎo)化學(xué)防御等有密切關(guān)聯(lián)。金珊等（2019）分析了抗感茶樹品種在茶小綠葉蟬危害后揮發(fā)物的含量變化，結(jié)果表明，（Z）-丁酸-3-己烯酯、吲哚和苯乙醇等10種物質(zhì)可能與茶樹的抗蟲性有關(guān)。劉永泉等（2019）研究了檸檬葉在柑橘木虱取食脅迫后揮發(fā)性化合物的含量變化，結(jié)果顯示，檜烯、橙花醇、（+）-香茅醛、里那醇和α-石竹烯在柑橘木虱取食脅迫后含量差異倍數(shù)最大，但（+）-檸檬烯等物質(zhì)含量變化不明顯。范培珍等（2020）鑒定了灰茶尺蠖為害下茶梢及正常茶梢揮發(fā)物，結(jié)果表明，己醛、苯甲醛、水楊酸和反-2-己烯醛等物質(zhì)含量顯著增加，認(rèn)為這些物質(zhì)是灰茶尺蠖取食誘導(dǎo)的茶樹互利素。在稻飛虱誘導(dǎo)下的水稻揮發(fā)物分析也有一些相關(guān)研究。Jannoey等（2016）采用氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）對褐飛虱（BPH）誘導(dǎo)水稻揮發(fā)性化合物進(jìn)行分析，結(jié)果表明，在BPH侵染和對照下發(fā)現(xiàn)53種不同的揮發(fā)性化合物，其中有29種揮發(fā)性化合物含量增加，包括烷烴（壬烷、十二烷、環(huán)戊烷、十四烷、環(huán)己烷和壬二烷）、酮（乙酮）、烯烴（1-十二烯）、醇（5-甲基-4，7，10，13-四惡酯二醇、葉綠醇）、醛（E-15-十七烯和吡咯）等化合物。劉曉麗和婁永根（2018）研究了BPH和白背飛虱誘導(dǎo)下的水稻防御反應(yīng)差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2種類型產(chǎn)卵雌成蟲均可誘導(dǎo)2-庚酮、2-庚醇、芳樟醇和水楊酸甲酯等揮發(fā)物含量增加。Navyashree等（2019）利用GC-MS和NIST MS 2文庫對被BPH侵染后的易感品種（TN1）和抗性品種（Ptb33）揮發(fā)物進(jìn)行鑒定，在Ptb33中鑒定到豆甾醇、谷甾醇、十六碳烯酸、苯并噻唑、葉醇和壬醛等含量較高的防御性揮發(fā)物，在TN1僅鑒定到如α-古巴烯等少量與防御有關(guān)的揮發(fā)物。Hu等（2020）利用從受BPH侵染水稻中鑒定獲得的合成揮發(fā)性物質(zhì)，通過溫室試驗和田間籠內(nèi)試驗證實BPH產(chǎn)卵策略的適應(yīng)性，使BPH卵的寄生率降低了80%;證實BPH利用HIPVs為其后代提供了安全的避風(fēng)港。Li等（2020）研究了受妊娠BPH侵染并被稻虱纓小蜂寄生的水稻揮發(fā)物及僅受妊娠BPH侵害的水稻揮發(fā)物對同種寄生蜂寄生植物后行為的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前者處理下的揮發(fā)物對同系寄生蜂的吸引力較后者處理下對寄生蜂的吸引力低;化學(xué)分析表明，前者處理下的茉莉酸、茉莉酸與異亮氨酸的偶聯(lián)物及4種揮發(fā)性化合物（芳樟醇、水楊酯甲酯、α-姜烯和一種未知化合物）含量均顯著高于后者;表明寄主植物可通過微調(diào)其自身揮發(fā)物來幫助卵寄生蜂區(qū)分寄生與未寄生的寄主?！颈狙芯壳腥朦c】藥用野生稻是一類重要的抗病蟲資源。目前，國內(nèi)利用藥用野生稻開展稻飛虱誘導(dǎo)下水稻揮發(fā)物分析的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】利用固相微萃取法（SPME）提取褐飛虱取食前后抗感水稻材料的揮發(fā)物， 并用GC-MS對其化學(xué)成分進(jìn)行分析， 比較稻飛虱誘導(dǎo)下水稻揮發(fā)物的變化，為新型化學(xué)防蟲劑研發(fā)及水稻抗稻飛虱機理研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為對稻飛虱表現(xiàn)不同抗性級別的2份水稻材料，其中抗性材料YD1665為藥用野生稻，對稻飛虱表現(xiàn)高抗;感性材料TN1為栽培稻，對稻飛虱表現(xiàn)高感。

1. 2 材料種植及處理

將供試材料的種子浸種36 h，37 ℃恒溫箱催芽24 h，然后播種至已裝好淤泥的40 cm×50 cm鋁制托盤中，每份材料播3行，每行約20粒，共2盤。待水稻幼苗長至3葉1心時，1盤不接蟲，1盤接蟲，接蟲12 h后開始取樣。用剪刀剪去水稻幼苗根部，只保留莖和葉，每份材料取10株左右，迅速置于裝有干冰的泡沫箱中，用于下一步化學(xué)物質(zhì)測定。YD1665和TN1未接蟲材料記為Y0和T0，接蟲12 h后材料記為Y12和T12。

1. 3 稻株揮發(fā)性物質(zhì)含量測定

采用SPME提取水稻揮發(fā)物，利用GC-MS進(jìn)行揮發(fā)性化學(xué)成分的定性與半定量分析。氣相色譜條件：Supelco CV1701柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm）;進(jìn)樣口溫度：250 ℃;無分流進(jìn)樣;柱溫：初始溫度50 ℃保持2 min，以4 ℃/min升至160 ℃，保持2 min，再以8 ℃/min升至220 ℃，保持20 min。質(zhì)譜條件：離子源為EI源，載氣為高純氦氣，流量2 mL/min;接口溫度：280 ℃;四級桿溫度：150 ℃;離子源溫度：230 ℃;掃描質(zhì)量范圍：35～500 amu;質(zhì)譜掃描模式：全掃描;CH4-ECNI：50～550 m/z，0.8 scan/s。通過核對質(zhì)譜庫（NIST08）中標(biāo)準(zhǔn)化合物的質(zhì)譜圖，對揮發(fā)物的各組分進(jìn)行定性分析，并用峰面積歸一化法對各揮發(fā)物組分進(jìn)行相對定量分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水稻組成型揮發(fā)物分析結(jié)果

GC-MS鑒定出抗感水稻材料在稻飛虱誘導(dǎo)前后揮發(fā)物192種（總離子圖見圖1），分為烷類、烯類、醇類、酮類、醛類、脂類、酸類及其他類別，其種類及相對含量見表1。從表1可看出，Y0共鑒定出74種揮發(fā)性成分，其種類及相對含量為烷類6種（8.17%）、烯類8種（10.45%）、酮類12種（12.00%）、醇類17種（39.38%）、醛類12種（13.69%）、脂類6種（3.82%）、酸類1種（0.39%）和其他類別12種（12.10%）。T0共鑒定出82種揮發(fā)性成分，其種類及相對含量為烷類3種（0.86%）、烯類13種（4.70%）、酮類9種（5.54%）、醇類14種（8.16%）、醛類19種（47.01%）、脂類9種（3.67%）、酸類1種（0.13%）和其他類別14種（29.93%）。說明抗感水稻材料揮發(fā)物組成類型不同，抗性材料以醇類為主，易感材料以醛類為主。

從表2可看出，Y0含量較高的揮發(fā)物（取前10位，下同）有葉醇（12.02%）、苯乙烯（6.47%）、正己醇（6.43%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（5.09%）、2-戊酮（4.98%）、（E）-2-己烯-1-醇（4.48%）、2-乙基己醇（4.47%）、3，5-二甲基-環(huán)己醇（3.74%）、2-己烯醛（3.65%）和β-紫羅蘭酮（2.76%）等。T0含量較高的揮發(fā)物有2-乙基呋喃（26.98%）、2-己烯醛（23.56%）、正己醛（11.55%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（3.30%）、十六醛（2.51%）、葉醇（2.22%）、β-紫羅蘭酮（2.09%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（1.62%）、肉豆蔻酸異丙酯（1.25%）和水楊酯甲酯（1.17%）等。說明揮發(fā)物主要組成成分在抗感材料間存在明顯差異。

在以上主要揮發(fā)物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y0中檢測到，在T0中未檢測到;2-乙基呋喃和十六醛在T0中檢測到，在Y0中未檢測到;2-己烯醛、葉醇和β-紫羅蘭酮3種物質(zhì)為Y0和T0的主要共有揮發(fā)物質(zhì)成分，前2種物質(zhì)在Y0和T0中的含量差異明顯。

2. 2 水稻誘導(dǎo)型揮發(fā)物分析結(jié)果

從表1可看出，Y12共鑒定出84種揮發(fā)性成分，其種類及相對含量為烷類19種（19.56%）、烯類7種（8.34%）、酮類16種（32.38%）、醇類15種（15.74%）、醛類10種（11.65%）、脂類6種（2.28%）、酸類1種（0.46%）和其他類別10種（9.57%）。T12共鑒定出86種揮發(fā)性成分，其種類及相對含量為烷類15種（4.24%）、烯類7種（2.38%）、酮類11種（7.65%）、醇類14種（6.43%）、醛類21種（46.24%）、脂類8種（2.49%）、酸類1種（0.52%）和其他類別9種（30.03%）。說明酮類是誘導(dǎo)后抗性材料的主要組成類型，醛類則是誘導(dǎo)后易感材料的主要組成類型。

從表2可看出，Y12含量較高的揮發(fā)物有2-戊酮（21.29%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（7.19%）、苯乙烯（5.67%）、β-紫羅蘭酮（3.04%）、2，6-二甲基-環(huán)己醇（2.97%）、葉醇（2.58%）、十七烷（2.51%）、BETA-環(huán)檸檬醛（2.44%）、2-己烯醛（2.43%）和對二甲苯（1.88%）等。T12含量較高的揮發(fā)物有2-乙基呋喃（27.97%）、2-己烯醛（18.36%）、正己醛（9.63%）、十五醛（5.81%）、β-紫羅蘭酮（3.23%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（2.92%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（2.22%）、BETA-環(huán)檸檬醛（1.72%）、苯甲醛（1.39%）和十七烷（1.31%）等。

在以上主要揮發(fā)物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y12中檢測到，在T12中未檢測到;2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛在T12中檢測到，在Y12中未檢測到;2-己烯醛和β-紫羅蘭酮為Y12和T12的主要共有揮發(fā)物質(zhì)成分，其中2-己烯醛在Y12和T12中的含量差異明顯。

2. 3 稻飛虱誘導(dǎo)前后水稻揮發(fā)物比較分析結(jié)果

從表1可看出，從揮發(fā)物種類來看，與Y0相比，Y12中的烷類和酮類種類增加，脂類和酸類不變，其他類均減少;與T0相比，T12中的烷類、酮類和醛類增加，醇類和酸類不變，其他類減少。說明稻飛虱誘導(dǎo)下的抗感水稻材料烯類種類均減少，而烷類和酮類種類均增加，揮發(fā)物種類總數(shù)均有所增加，但抗性材料揮發(fā)物種類較感性材料增幅更大。從揮發(fā)物種類相對含量來看，與Y0相比，Y12烷類、酮類和酸類物質(zhì)相對含量增加，而烯類、醇類、醛類和脂類物質(zhì)相對含量減少，烷類、酮類和醇類相對含量變化最明顯;與T0相比，T12烷類、酮類和酸類物質(zhì)相對含量增加，而烯類、醇類、醛類和脂類物質(zhì)相對含量減少，烷類和烯類相對含量變化最明顯。說明在稻飛虱誘導(dǎo)下，抗感材料揮發(fā)物種類及含量變化趨勢基本一致。

從表2可看出，與Y0相比，Y12有8種揮發(fā)物上調(diào)，增幅較大的揮發(fā)物是2，6-二甲基-環(huán)己醇、2-戊酮和十七烷等，有12種揮發(fā)物下調(diào)，減幅較大的揮發(fā)物是葉醇、（E）-2-己烯-1-醇、正己醇和水楊酸甲酯等。與T0相比，T12有10種揮發(fā)物上調(diào)，增幅較大的揮發(fā)物是十五醛、β-紫羅蘭酮和BETA-環(huán)檸檬醛等，有11種揮發(fā)物下調(diào)，減幅較大的揮發(fā)物是十六醛、肉豆蔻酸異丙酯和葉醇等。綠葉揮發(fā)物指含有6個碳原子的醛類、醇類及酯類，具有傳遞預(yù)警信號、吸引和驅(qū)避植食性昆蟲等生態(tài)功能（高宇等，2012）。從表2還可看出，在稻飛虱誘導(dǎo)后，（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇、（E，E）-2，4-己二烯醛、2-己烯醛和正己醛等綠葉揮發(fā)物相對含量在抗感材料中均減少。

3 討論

本研究的水稻組成型揮發(fā)物分析結(jié)果表明，2-己烯醛、β-紫羅蘭酮和葉醇等揮發(fā)物在2種材料中的相對含量均較高，但其他研究者有不同的結(jié)論。婁永根等（2002）測定了TN1健康植株揮發(fā)物，共鑒定出16種揮發(fā)物，以正十七烷為主要成分，相對含量為45.89%;楊朗等（2009）測定了IR36和TN1健康植株揮發(fā)物，共鑒定出44種揮發(fā)物，前者以6，10，14-三甲基-2-十五烷酮（17.57%）和酞酸二丁酯（10.55%）相對含量較高，后者以1，2-苯二羥酸二丁基酯（53.42%）相對含量較高;申建梅等（2010）利用GC-MS對藥用野生稻和栽培稻的揮發(fā)油化學(xué)成分進(jìn)行分析，共鑒定出74種成分，前者以4-乙烯基-2-甲氧苯酚和2，3-苯并二氫呋喃相對含量較高，分別為22.99%和10.80%，后者以新植二烯和鄰苯二甲酸二丁酯相對含量較高，分別為15.92%和14.85%。不同或相同水稻品種的組成型揮發(fā)物種類和含量存在差異，可能與水稻基因型及采用的檢測手段等因素不同有關(guān)。

本研究結(jié)果表明，經(jīng)稻飛虱誘導(dǎo)后，其水稻揮發(fā)物種類在抗感材料中的總數(shù)均有所增加，但在其他植物上，不同研究者的研究結(jié)果存在一定差異。蘋果小吉丁蟲成蟲危害后新疆野蘋果樹釋放的揮發(fā)物種類由37種減少到34種（王明等，2018），而灰茶尺蠖危害后茶樹釋放的揮發(fā)物種類由25種增加到31種（范培珍等，2020）。從揮發(fā)物的種類含量來看，對于抗性材料，與健康材料相比，稻飛虱誘導(dǎo)后揮發(fā)物中的烷類、酮類和醇類的相對含量變化最明顯，但對于易感材料，與健康材料相比，稻飛虱誘導(dǎo)后揮發(fā)物種類的相對含量變化不明顯，與王明等（2018）研究認(rèn)為蟲害處理會對新疆野蘋果樹體內(nèi)醇類、酯類和萜烯類物質(zhì)等揮發(fā)物產(chǎn)生顯著的誘導(dǎo)效果有一定相似之處，但與劉永泉等（2019）報道檸檬葉在柑橘木虱取食脅迫后醛類和醇類物質(zhì)相對含量增加的結(jié)果存在差異。從揮發(fā)物組分來看，在稻飛虱誘導(dǎo)后，主要綠葉揮發(fā)物的相對含量均呈減少，與劉亞麗等（2014）研究認(rèn)為抗蚜無毛黃瓜被害蟲取食引起其1-己醇和3-己烯醛的相對含量減少結(jié)果相一致;但與范培珍等（2020）研究發(fā)現(xiàn)灰茶尺蠖危害后茶梢揮發(fā)物中綠葉揮發(fā)物己醛和反-2-己烯醛的相對含量增加的結(jié)果存在差異。表明揮發(fā)物種類與組分的變化與害蟲及植物類型有關(guān)。

植物誘導(dǎo)后產(chǎn)生的揮發(fā)物對昆蟲的定向、取食、聚集及逃避等行為產(chǎn)生調(diào)控作用，對植物自身的防御反應(yīng)起到促進(jìn)或抑制作用（Erb，2018）。已有研究表明，（E）-2-己烯醛能吸引白背飛虱成蟲，（E）-2-己烯醛和（E）-2-己烯醇能趨避褐飛虱成蟲（高宇等，2012）;（Z）-3-己烯醇能有效激活茶樹對茶尺蠖的防御（Xin et al.，2019）。故推測本研究中綠葉揮發(fā)物可能在防御稻飛虱過程中發(fā)揮重要作用。

水楊酸甲酯能明顯引誘稻虱纓小蜂（汪鵬，2011;胡曉云，2019）、雄性擬環(huán)紋豹蛛（肖榕等，2018），茶蚜（董子舒等，2017）和稻縱卷葉螟姬小蜂雌雄成蟲（張云宣，2018）;同時，水楊酸甲酯能產(chǎn)生趨避作用，一定濃度的水楊酸甲酯能趨避褐飛虱（盧海燕，2010）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在稻飛虱誘導(dǎo)下，水楊酸甲酯在抗性材料中明顯增加，而在易感材料中變化不明顯。表明水楊酸甲酯可能起到驅(qū)避稻飛虱或引誘天敵的作用。

醇類物質(zhì)可能由于特殊的香味而對昆蟲產(chǎn)生驅(qū)避或引誘作用。王璐豐（2017）研究表明，在50 μL/L葉綠醇濃度下能顯著驅(qū)避白背飛虱成蟲;芳樟醇能顯著誘導(dǎo)雄性擬環(huán)紋豹蛛（肖榕等，2018），還能明顯誘導(dǎo)稻虱纓小蜂（汪鵬，2011;Xiao et al.，2012;胡曉云，2019），但對褐飛虱產(chǎn)生驅(qū)避作用（盧海燕，2010;Xiao et al.，2012）。芳樟醇對昆蟲的驅(qū)避或引誘作用還與其濃度有關(guān)。張獻(xiàn)英等（2014）研究表明，1 μL芳樟醇能顯著引誘褐飛虱，而15 μL芳樟醇能明顯拒避褐飛虱;蔣娜娜等（2018）研究結(jié)果表明，1 mg/L芳樟醇、0.1 mg/L葉醇能顯著引誘黑肩綠盲蝽雌成蟲，而10和100 mg/L芳樟醇、100 mg/L葉醇對其產(chǎn)生驅(qū)避作用。有研究認(rèn)為，2-庚醇（1 mg/L）對稻虱纓小蜂有顯著的引誘效果（李婷等，2018），但50 μg/10 μL能顯著驅(qū)避稻虱纓小蜂（胡曉云，2019）。本研究檢測出的主要醇類物質(zhì)是否對稻飛虱有驅(qū)避或引誘作用還需進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

稻飛虱誘導(dǎo)后，水稻體內(nèi)的水楊酯甲酯和肉豆蔻酸異丙酯等脂類物質(zhì)，2-戊酮和β-紫羅蘭酮等酮類物質(zhì)、十五醛和十六醛等醛類物質(zhì)，（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇和2，6-二甲基-環(huán)己醇等醇類物質(zhì)變化幅度較大，推測這些揮發(fā)物與水稻抗稻飛虱有密切關(guān)系。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）