北京

通過建立模型解決生物學(xué)問題是一種重要的科學(xué)思維方法，數(shù)學(xué)模型在經(jīng)典遺傳學(xué)研究中有廣泛的應(yīng)用。在研究?jī)蓪?duì)等位基因的遺傳規(guī)律時(shí)，隨著基因與染色體位置關(guān)系的變化，雙雜合子產(chǎn)生的配子種類比例以及其自交后代表現(xiàn)型比例也會(huì)變化。筆者通過棋盤格構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，發(fā)現(xiàn)了其中共性的規(guī)律，可以把復(fù)雜的問題簡(jiǎn)化。

1.雙雜合子AaBb 產(chǎn)生配子的種類及比例

1.1 兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上

兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上時(shí)，基因與染色體位置關(guān)系如圖1 所示，基因的遺傳遵循基因自由組合定律，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生4 種數(shù)量相等的配 子（AB ∶Ab ∶aB ∶ab=1 ∶1 ∶1 ∶1 ），即AB=Ab=aB=ab=1/4。

圖1 兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上

1.2 兩對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上

這種情況需要分兩種類型討論：

（1）兩個(gè)顯性基因位于同一條染色體上，如圖2 所示。

圖2 兩個(gè)顯性基因位于同一條染色體上

當(dāng)A 與B 完全連鎖不發(fā)生交叉互換時(shí)，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子（AB ∶ab=1 ∶1），即AB=ab=1/2，aB=Ab=0。

當(dāng)A 與B 之間發(fā)生1 次交叉互換時(shí)，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生4種配子：數(shù)量相等的兩種親本型配子AB ∶ab=1 ∶1；數(shù)量相等的兩種重組型配子Ab ∶aB=1 ∶1。親本型配子數(shù)量多于重組型配子數(shù)量。

（2）一個(gè)顯性基因和一個(gè)隱性基因位于同一條染色體上，如圖3 所示。

圖3 一個(gè)顯性基因和一個(gè)隱性基因位于同一條染色體上

當(dāng)A 與b 完全連鎖不發(fā)生交叉互換時(shí)，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生2種數(shù)量相等的配子（Ab ∶aB=1 ∶1），即aB=Ab=1/2，AB=ab=0。

當(dāng)A 與b 之間發(fā)生1 次交叉互換時(shí)，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生4 種配子，數(shù)量相等的兩種親本型配子為Ab ∶aB=1 ∶1；數(shù)量相等的兩種重組型配子AB ∶ab=1 ∶1。親本型配子數(shù)量多于重組型配子數(shù)量。

綜合上述討論，無論基因與染色體的位置關(guān)系是怎樣的，基因型為AaBb 的個(gè)體產(chǎn)生的配子一定是Ab=aB，AB=ab，即單顯性配子數(shù)量相等，雙顯性和雙隱性配子數(shù)量相等。

2.構(gòu)建AaBb 自交后代的數(shù)學(xué)模型

設(shè)AB=ab=m，aB=Ab=n，則 m+n=1/2（0 ≤m ≤1/2，0 ≤n ≤1/2）。假設(shè)各基因型的雌配子和雄配子都能存活且可育，以棋盤格的形式求出基因型為AaBb 自交后代各基因型的比例，如表1 所示。

表1 雙雜合子自交后代各基因型的比例

據(jù)表可得：

A-B-=AABB+2AaBB+2AABb+4AaBb=m2+2mn+2mn+2m2+2n2=m2+2（m+n）2=m2+1/2=（AB）2+1/2；

aabb=m2=（ab）2；

A-bb=AAbb+2Aabb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2；

aaB-=aaBB+2aaBb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。

3.推算AaBb 自交后代不同表現(xiàn)型的比例范圍

（1）當(dāng)基因與染色體位置關(guān)系如圖1 所示,即兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上時(shí)。

配子：AB=ab=1/4，aB=Ab=1/4

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=9/16，aabb=（ab）2=1/16，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=3/16。

（2）當(dāng)基因與染色體位置關(guān)系如圖2 所示，即兩個(gè)顯性基因A 和B 位于同一條染色體上時(shí)。

如果A 與B 完全連鎖，不發(fā)生交叉互換，則

配子： AB=ab=1/2，aB=Ab=0，

自交后代A-B-=（AB）2+1/2=3/4；aabb=（ab）2=1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=0

如果A 與B 之間發(fā)生了1 次交叉互換，則

配子：1/4 ＜AB=ab ＜1/2，0 ＜aB=Ab ＜1/4，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，9/16 ＜A-B-＜3/4；aabb=（ab）2，1/16 ＜aabb ＜1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,0 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

（3）當(dāng)基因與染色體位置關(guān)系如圖3 所示，即一個(gè)顯性基因A 和一個(gè)隱性基因b 位于同一條染色體上時(shí)。

如果A 與b 之間完全連鎖，不發(fā)生交叉互換，則

配子：AB=ab=0，aB=Ab=1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=1/2；aabb=0；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4

如果A 與b 之間發(fā)生了1 次交叉互換，則

配子：0 ＜AB=ab ＜1/4，1/4 ＜aB=Ab ＜1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，0 ＜A-B-＜9/16；aabb=（ab）2，0 ＜aabb ＜1/16；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,1/4 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

綜上所述，整理如表2。

表2 基因在染色體的位置與配子類型和自交后代表現(xiàn)型之間的關(guān)系

4.小結(jié)

綜合上述分析筆者總結(jié)以下幾點(diǎn)規(guī)律：（1）無論基因與染色體的位置關(guān)系是怎樣的，基因型為AaBb 個(gè)體產(chǎn)生的配子所占比例為0 ≤Ab=aB ≤1/2，0 ≤AB=ab ≤1/2；自交后代某表現(xiàn)型所占比例可以用關(guān)于某個(gè)配子的函數(shù)公式 來表示，即A-B-=（AB）2+1/2，aabb=（ab）2，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。（2）一般來說，兩個(gè)基因進(jìn)入同一個(gè)配子的概率大小關(guān)系為兩個(gè)基因位于一條染色體上大于兩個(gè)基因位于非同源染色體上大于兩個(gè)基因位于同源染色體上。當(dāng)兩個(gè)基因在同一條染色體上完全連鎖時(shí)，兩個(gè)基因進(jìn)入同一配子的概率最大為1/2，且只有親本型配子，沒有重組型配子；隨著兩個(gè)連鎖基因之間距離逐漸增大，交叉互換概率會(huì)增大，兩個(gè)基因進(jìn)入同一配子的概率逐漸減小，介于1/4 與1/2 之間，且親本型配子數(shù)量大于重組型配子數(shù)量；當(dāng)距離增大到一定程度時(shí)，交叉互換概率非常大，基因之間的連鎖很難觀察到，兩個(gè)基因進(jìn)入同一配子的概率非常接近1/4，此時(shí)重組率接近50%，兩種重組型配子和兩種親本型配子比例接近1 ∶1 ∶1 ∶1；當(dāng)兩個(gè)基因分布在非同源染色體上時(shí)，符合基因自由組合定律，兩個(gè)基因進(jìn)入同一配子的概率為1/4，兩種重組型配子和兩種親本型配子比例等于1 ∶1 ∶1 ∶1；當(dāng)兩個(gè)基因分布在同源染色體上，且不能發(fā)生交叉互換時(shí)，兩個(gè)基因不會(huì)進(jìn)入同一個(gè)配子中，親本型配子和重組型配子基因型互換。據(jù)此推測(cè)，在生物進(jìn)化過程中，原始細(xì)胞中染色體斷裂后有一些片段沒有隨著細(xì)胞分裂丟失，而是在細(xì)胞中保留下來，逐漸演化為獨(dú)立的非同源染色體。（3）從以上三個(gè)數(shù)學(xué)公式中可以發(fā)現(xiàn)，A-B-和aabb 是關(guān)于AB 配子的增函數(shù)，A-bb 和 aaB-是減函數(shù)，AB 進(jìn)入同一個(gè)配子的概率越大，A-B-和aabb的比例越大，A-B-最大為3/4，aabb 最大為1/4；單顯性個(gè)體比例越小，最小為0。（4）一般常用測(cè)交后代表現(xiàn)型的種類和比例反映F1配子的種類和比例，自然界中的很多植物都是自花受粉，依據(jù)三個(gè)數(shù)學(xué)公式和表2 總結(jié)的規(guī)律，可以根據(jù)自交后代表現(xiàn)型的比例，推測(cè)基因在染色體的位置關(guān)系及F1配子的種類和比例。

5.應(yīng)用

【例題1】AaBb 自交后代aabb 的比例為m2,遠(yuǎn)小于1/16，可以推測(cè)出兩個(gè)基因的位置關(guān)系是 ，親本型配子比例為 。

【答案】A 與b 連鎖在同一條染色體上 Ab=aB=（1-2m）/2

【解析】aabb=m2＜1/16，ab ＜1/4，說明a 與b 基因不在同一條染色體上，A 與b 在同一條染色體上連鎖，重組型配子的比例為ab=AB=m，親本型配子的比例為Ab=aB=（1-2m）/2。

【例題2】某研究所將擬南芥的三個(gè)抗鹽基因SOS1、SOS2、SOS3 導(dǎo)入玉米，篩選出成功整合的耐鹽植株（三個(gè)基因都表達(dá)才表現(xiàn)為高耐鹽性狀）。如圖4 表示三個(gè)基因隨機(jī)整合的情況，讓三株轉(zhuǎn)基因植株自交，后代高耐鹽性狀的個(gè)體比例最小的是 （ ）

圖4 三個(gè)基因隨機(jī)整合的情況

A.甲 B.乙

C.丙 D.三者相同

【答案】C

【解析】三個(gè)基因在擬南芥中相當(dāng)于三個(gè)顯性基因，根據(jù)題意，三株轉(zhuǎn)基因植株自交，后代只有三個(gè)基因同時(shí)存在才能表現(xiàn)高耐鹽性狀。根據(jù)前文總結(jié)的規(guī)律，三個(gè)基因進(jìn)入同一個(gè)配子的概率大小關(guān)系為基因位于一條染色體上大于基因位于非同源染色體上大于基因位于同源染色體上。因此，產(chǎn)生含三個(gè)顯性基因配子的比例甲大于乙大于丙。同時(shí)含有三個(gè)基因的配子比例越高，自交后代三個(gè)顯性基因同時(shí)出現(xiàn)的個(gè)體比例就越大。所以，三株轉(zhuǎn)基因植株自交，后代高耐鹽性狀的個(gè)體比例由高到低依次是甲、乙、丙，所以此題答案C。