陳菊艷，龍海燕，鄧倫秀

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005)

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成的重要環(huán)境因子[1]。光照不足會(huì)降低植物的凈光合速率，使其生長(zhǎng)受阻[2]，但是光強(qiáng)較多也并非對(duì)植物的生長(zhǎng)有利，在強(qiáng)光下，植物光合機(jī)構(gòu)難以全部利用所有的光能，過(guò)多的光照將導(dǎo)致光抑制或者光破壞，從而使光合速率降低[3]。在不同的光照條件下，植物大多可以通過(guò)形態(tài)和生理的可塑性來(lái)提高光能利用效率，以避免光抑制或光破壞[4]。通過(guò)人工設(shè)置不同遮光處理研究光照條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響是常用的方法。因此，選擇適宜的光照強(qiáng)度，將有助于珍貴樹(shù)種的合理開(kāi)發(fā)利用。

野鴉椿(Euscaphisjaponica)為省沽油科(Staphyleaceae)野鴉椿屬(Euscaphis)[5-6]的落葉小喬木或灌木[7]，其樹(shù)形優(yōu)美，春夏之交觀其黃白色花朵，秋天觀其紅果[5,8]，是一種集賞花、觀果、觀葉和觀形為一體的優(yōu)良園林綠化樹(shù)種。同時(shí)，也是一種具有地域特色的多年生、低維護(hù)、低成本、3～4季均可觀賞的珍貴樹(shù)種[8]，其主要分布于長(zhǎng)江以南各省區(qū)，分布較為零星廣泛[9]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)野鴉椿的開(kāi)發(fā)利用還處于起步階段，盡管在福建、湖南、湖北等地有開(kāi)發(fā)利用[10]，但至今還未見(jiàn)其在園林中栽培應(yīng)用。為充分開(kāi)發(fā)野鴉椿的園林應(yīng)用價(jià)值，本項(xiàng)目通過(guò)人工設(shè)置不同遮光條件對(duì)野鴉椿的生長(zhǎng)發(fā)育及光合生理特性的研究，分析合理的光照栽培生態(tài)指標(biāo)，尋求促進(jìn)野鴉椿生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的光照環(huán)境，培育優(yōu)質(zhì)壯苗，進(jìn)而為其制定保育策略、規(guī)模化引種栽培管理、園林配置應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院樹(shù)木園苗圃地(26°30′N(xiāo)，106°43′E，海拔1 100m)屬于亞熱帶高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，全年無(wú)霜期278 d，年平均降雨量1 198.9 mm，平均相對(duì)濕度77%，年平均氣溫15.2 ℃[11]。試驗(yàn)地氣候溫和，雨量充沛，較適宜野鴉椿的引種栽培。

1.2 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用的野鴉椿種子，于2017年10月采于貴州省畢節(jié)市納雍縣納雍林場(chǎng)場(chǎng)部工區(qū)(26.67°N，105.26°E)，采種后及時(shí)沙藏，2018年3月播種，發(fā)芽后于8月初選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木移栽于塑料花盆中(上口徑28 cm，下口徑21 cm，高23 cm)，栽培基質(zhì)選用黃心土︰珍珠巖=4︰1(V︰V)。定植后移入遮光棚內(nèi)，遮光棚長(zhǎng)、寬、高分別為1.5 m×1.0 m×1.0 m，用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)模擬不同光照強(qiáng)度，試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)光照處理：自然光照(全光照CK)；遮光率為光照強(qiáng)度的30%(A處理)；遮光率為光照強(qiáng)度的60%(B處理)；遮光率為光照強(qiáng)度的90%(C處理)。本試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每盆一株，每處理10盆，每處理3次重復(fù)。各處理澆水、施肥、除草管理都相同。

使用便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR)于遮光棚內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)測(cè)定各處理的光合有效輻射，并計(jì)算各處理的遮光率[12]。

遮光率=(U0-U)/U0×100%

式中：U0表示全光照下的光合有效輻射，U表示各處理小區(qū)內(nèi)的光合有效輻射。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長(zhǎng)特性

2019年10月開(kāi)始各項(xiàng)觀測(cè)、測(cè)定和分析。苗圃?xún)?nèi)2 a生實(shí)生苗，該苗木已按試驗(yàn)設(shè)計(jì)遮光處理1 a，各種生理、形態(tài)變化已穩(wěn)定，測(cè)量其株高、地徑、根幅及一級(jí)側(cè)根數(shù)。

1.3.2 生物量測(cè)定

將采集的植株清洗干凈，用吸水紙吸干多余水分，稱(chēng)量總鮮重，然后用剪刀將根、莖、葉分別剪下，用天平測(cè)量鮮重，然后分別將根、莖、葉裝入牛皮紙袋放入烘箱，在105 ℃下殺青30 min，在70 ℃下烘干至恒量，稱(chēng)量干重。

1.3.3 生理指標(biāo)

(1)光合色素用丙酮-乙醇混合液提取法[13-14]；(2)可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)法[12]測(cè)定；(3)可溶性糖含量用蒽酮比色法[14-16]測(cè)定；(4)丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法[14]測(cè)定。以上各指標(biāo)所需材料均在早上8：00對(duì)各處理隨機(jī)采5枚相同部位的成熟葉片，去除中脈和葉柄，將所有葉片剪碎混合均勻測(cè)其相應(yīng)指標(biāo)，試驗(yàn)用722型分光光度計(jì)，每個(gè)處理各指標(biāo)均重復(fù)3次，取平均值。

1.3.4 光合日變化

用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(LI-COR Inc.USA)，使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L/min。7—8月選擇晴天少云的天氣，從9：00-19：00，每2 h測(cè)一個(gè)輪回，選擇生長(zhǎng)旺盛并具有代表性的植株，取其生長(zhǎng)良好的成熟葉片測(cè)定光合指標(biāo)，測(cè)定指標(biāo)包括單葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等，同時(shí)記錄葉室內(nèi)光合有效輻射(PAR)、空氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Ti)、大氣相對(duì)濕度(RH)等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。光合作用的氣孔限制值(Ls)按Berry和Downton[17]的公式計(jì)算。每處理重復(fù)3株，每株測(cè)定3片葉子。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2008軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入和處理，并繪制圖、表；用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析以及其它統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對(duì)野鴉椿生長(zhǎng)特性的影響

遮光對(duì)野鴉椿幼苗生長(zhǎng)特性的影響見(jiàn)表1。植株的苗高生長(zhǎng)量隨遮光程度的增強(qiáng)而先升高后降低，其中B處理苗高生長(zhǎng)量最大，較CK處理高47.70%(P>0.05)，CK處理苗高生長(zhǎng)量最低；地徑生長(zhǎng)量隨遮光程度的增強(qiáng)而呈先增加后減小的趨勢(shì)，其中地徑最大的是B處理，較CK增加6.03%，最小的是C處理，較CK減少7.51%，各處理間均無(wú)顯著差異；葉片數(shù)隨著遮光程度的增加呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)，葉片數(shù)較多的是A處理，較少的是CK處理；根長(zhǎng)呈現(xiàn)出隨遮光程度的增加先增加后減小的趨勢(shì)，根長(zhǎng)最長(zhǎng)的是B處理，比CK高16.34%，最短的是C處理，比CK短1.00%，各處理間均無(wú)顯著差異；根幅也呈現(xiàn)出隨遮光程度的增加先增加后減小的趨勢(shì)，最大的是B處理，最小的是C處理；側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)出隨遮光程度增加不斷減小的趨勢(shì)，各處理間均無(wú)顯著差異。遮光30%、60%處理下，野鴉椿植株的生長(zhǎng)量均高于對(duì)照，以B處理下苗高、地徑、根長(zhǎng)、根幅的增幅最大，遮光90%處理下，地徑、根長(zhǎng)、根幅和側(cè)根數(shù)均小于對(duì)照。說(shuō)明適度遮光有利于野鴉椿幼苗的生長(zhǎng)，但是不同遮光處理間各指標(biāo)差異不顯著(P>0.05)。

表1 遮光對(duì)野鴉椿的生長(zhǎng)狀況的影響

2.2 遮光對(duì)野鴉椿生物量的影響

生物量可以直接表示植物的物質(zhì)產(chǎn)量[18]。從表2可知，隨著遮光程度的不斷增加其根鮮重、根干重表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。其中根鮮重最大的是A處理，較CK處理高9.53%(P>0.05)，最小的是C處理，較CK處理低267.88%(P<0.01)；根干重最大的是B處理，較CK處理高28.48%，最小的是C處理，較CK處理低238.90%，A處理和C處理間有顯著差異(P<0.05)、B處理和C處理也有顯著差異(P<0.05)。隨著遮光程度的不斷增加莖鮮重、莖干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，其中莖鮮重最大的是B處理，最小的是C和CK處理，各處理間均無(wú)顯著差異；莖干重最大的也是B處理，最小的是C處理，各處理間均無(wú)顯著差異。隨著遮光程度的不斷增加其葉鮮重、葉干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，其中葉鮮重最大的是B處理，較CK處理高91.89%(P<0.01)，最小的是CK處理；葉干重最大的是A處理，較CK處理高58.00%，最小的是CK處理，各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。隨著遮光程度的不斷增加其總鮮重、總干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，總鮮重、總干重最大的均是B處理，最小的均是C處理；總鮮重最大的比CK高22.62%，最小的比CK低90.33%；總干重最大的比CK高20.69%，最小的比CK低86.86%。不同遮光處理對(duì)野鴉椿根、莖、葉和總生物量的影響程度均不同，B處理下莖、葉、總生物量最高，其次是A處理，C處理最低。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)A、B處理的植株長(zhǎng)勢(shì)良好，葉色較全光照下深；C處理下葉色較深，但是根、莖積累的生物量卻相對(duì)較少；CK處理下葉片小，葉色較淺，有的葉片出現(xiàn)卷曲，長(zhǎng)勢(shì)不良?？梢?jiàn)適度的遮光有利于野鴉椿幼苗生物量的積累，光照過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱都會(huì)導(dǎo)致野鴉椿幼苗生物量的下降。

表2 遮光對(duì)野鴉椿單株生物量的影響

2.3 遮光對(duì)野鴉椿幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1 遮光對(duì)野鴉椿光合色素含量的影響

從表3可以看出，遮光處理后，野鴉椿幼苗的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及葉綠素總量(Chla+Chlb)的含量在C處理下均達(dá)到最大，分別比CK增加63.08%、129.11%、77.78%(P<0.01)，表明弱光下野鴉椿幼苗能夠通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)提高光捕獲能力，從而提高光能利用效率。葉綠素a/b(Chla/Chlb)最大值是CK處理，CK和C處理之間有極顯著差異(P<0.01)，CK和A、B處理之間有顯著差異(P<0.05)，總體表現(xiàn)出隨遮光的增加而不斷減小的趨勢(shì)，表明葉綠素b含量的增幅大于葉綠素a含量。類(lèi)胡蘿卜素(Caro)的作用主要是防止光照傷害葉綠素，野鴉椿幼苗葉片中類(lèi)胡蘿卜素含量隨著遮光程度的不斷增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，類(lèi)胡蘿卜素最大的是B處理，較CK處理高72.96%(P<0.01)，最小的是CK處理，CK和A處理之間無(wú)顯著差異，其他各處理間有極顯著差異(P<0.01)。

表3 不同光照條件下野鴉椿葉片的光合色素含量

2.3.2 遮光對(duì)野鴉椿葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

野鴉椿葉片的可溶性蛋白含量在遮光條件下顯著低于全光照生長(zhǎng)條件下，與全光照相比降幅分別為42.20%、43.50%、68.28%，A和B處理之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，其他各處理均有極顯著差異(P<0.01)?？偟膩?lái)說(shuō)在全光照條件下蛋白質(zhì)含量相對(duì)較高，遮光處理下含量較低，表明光照強(qiáng)度的減弱，影響葉片內(nèi)蛋白質(zhì)的積累，從而導(dǎo)致野鴉椿葉片蛋白質(zhì)含量降低。

不同遮光處理下，野鴉椿幼苗葉片可溶性糖變化見(jiàn)圖2。隨著遮光程度的增加，野鴉椿葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)先升后降低的趨勢(shì)。其中可溶性糖含量最大的是A處理，較CK處理高57.90%(P<0.01)；最小的是B處理，較CK處理低11.62%(P<0.01)，各光強(qiáng)下均有顯著性差異(P<0.01)。表明適度的遮光有利于葉片中可溶性糖含量的積累，遮光強(qiáng)度較低時(shí)不利于可溶性糖含量的產(chǎn)生與積累?？赡苁且?yàn)檫m度的遮光處理后光合速率增強(qiáng)，促進(jìn)糖的合成積累，而隨著遮光程度的加強(qiáng)，其光合速率降低，抑制了糖的合成與積累。

圖1 遮光對(duì)野鴉椿幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

圖2 遮光對(duì)野鴉椿幼苗葉片可溶性糖含量的影響

2.3.3 遮光對(duì)野鴉椿MDA含量的影響

圖3表明，在A、B處理下，葉片中丙二醛(MDA)的含量顯著低于CK處理，分別比CK處理下降了21.94%、4.73%，CK和A處理有極顯著差異(P<0.01)，CK和B處理有顯著差異(P<0.05)，C處理比CK處理下高111.02%。MDA是膜脂過(guò)氧化物，表示膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害程度[19]。結(jié)果表明，遮光30%、60%條件下減少了野鴉椿生物膜的傷害，對(duì)野鴉椿幼苗生長(zhǎng)有利，而遮光90%環(huán)境下對(duì)野鴉椿產(chǎn)生了不同程度的傷害，對(duì)野鴉椿的生長(zhǎng)不利。

圖3 遮光對(duì)野鴉椿幼苗葉片MDA含量的影響

2.4 遮光對(duì)野鴉椿光合作用日變化的影響

2.4.1 遮光條件下環(huán)境因子日變化

從光合有效輻射(PAR)的變化來(lái)看(圖4)，全光照條件下15：00時(shí)PAR出現(xiàn)峰值為1 202.93 μmol/(m2·s)，遮光條件下PAR顯著下降，均在13：00時(shí)達(dá)最高值，分別為A處理495.60 μmol/(m2·s)，B處理194.18 μmol/(m2·s)，C處理50.69 μmol/(m2·s)。遮光對(duì)大氣CO2濃度變化影響不大，各處理下Ta和TL呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，在13：00時(shí)遮光處理下Ta和TL顯著低于對(duì)照(圖5)。遮光影響了苗木生長(zhǎng)的小環(huán)境，有利于維持植物的水分含量和環(huán)境中的相對(duì)濕度，進(jìn)而影響苗木的生長(zhǎng)。

圖4 不同光照條件下野鴉椿光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

圖5 不同光照條件下野鴉椿大氣溫度和葉表面溫度日變化

2.4.2 遮光對(duì)野鴉椿光合作用參數(shù)的影響

(1)遮光對(duì)凈光合速率(Pn)的影響 不同光照環(huán)境下野鴉椿葉片Pn的日變化趨勢(shì)顯著不同(圖6)。在全光照(CK)處理下Pn呈雙峰曲線，高峰分別在11：00時(shí)[峰值為12.43 μmol/(m2·s)]和15：00時(shí)[峰值為4.28 μmol/(m2·s)]，第二個(gè)峰值約為第一個(gè)峰值的65.57%；在13：00時(shí)有明顯的“午休”現(xiàn)象。各個(gè)遮光處理下葉片Pn均為單峰曲線，高峰均出現(xiàn)在13：00時(shí)，各處理的峰值分別為A處理16.14 μmol/(m2·s)、B處理13.60 μmol/(m2·s)、C處理11.10 μmol/(m2·s)，均沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，以遮光30%處理的Pn較高，表明野鴉椿適度遮光后有利于光合作用的增強(qiáng)。

圖6 不同光照條件下野鴉椿凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)的日變化

(2)遮光對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 氣孔導(dǎo)度(Gs)反映了大氣 CO2和水汽與植物葉片傳導(dǎo)、交換能力的高低[20]。由圖6可知，13：00時(shí)之前各處理葉片Gs較高，后期逐漸下降，整個(gè)Gs日變化中，除了CK處理9：00時(shí)較高之外，其他時(shí)間段A處理的Gs一直高于其他各處理，說(shuō)明A處理的光強(qiáng)有利于野鴉椿葉片氣孔的調(diào)節(jié)，也有利于光合作用效率的提高。各處理Gs日變化均表現(xiàn)為上午的Gs高于下午，下午由于高光、高溫和低濕的作用，促使野鴉椿葉片部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度不斷的降低，致使凈光合速率也不斷下降。

(3)遮光對(duì)胞間CO2濃度(Ci)的影響 遮光處理下胞間CO2濃度的日變化曲線可以看出(圖6)，遮光處理下野鴉椿葉片從9：00開(kāi)始其Ci便一直下降，到13：00時(shí)達(dá)到日漸最低值，然后又迅速升高，呈“V”型，而對(duì)照CK處理下從9：00時(shí)開(kāi)始下降，11：00達(dá)到第一個(gè)最低值，然后又升高，接著又降低，到15：00達(dá)到第二個(gè)低值，呈“W”型，基本上與凈光合速率變化相反。

(4)遮光對(duì)蒸騰速率(Tr)的影響 不同光環(huán)境下野鴉椿幼苗的Tr的日變化見(jiàn)圖6。A處理蒸騰速率日變化呈“單峰”變化曲線，最高峰出現(xiàn)在13：00，其他各處理呈“雙峰”變化曲線，最高峰出現(xiàn)在9：00和13：00，但是總體表現(xiàn)是上午的蒸騰速率高于下午的蒸騰速率，上午隨著光合有效輻射強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，溫度也不斷升高，蒸騰速率也不斷地增大。13：00以后，蒸騰速率與凈光合速率都出現(xiàn)下降。

(5)遮光對(duì)氣孔限制值(Ls)的影響Ls反映了植物葉片對(duì)大氣CO2相對(duì)利用效率的大小[21]。不同處理下野鴉椿幼苗葉片的氣孔限制值(Ls)的日變化見(jiàn)圖6。各遮光處理下Ls呈“單峰”曲線，Ls的日變化與Ci的日變化相反，當(dāng)Ci達(dá)到低谷時(shí)，Ls達(dá)到最高值，全光照下呈“雙峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11：00和15：00，第一個(gè)峰值明顯高于第二個(gè)峰值，從各個(gè)時(shí)間段比較來(lái)看，A處理下Ls測(cè)定值要大于其他處理。15：00以后野鴉椿的光能利用效率都很低。

3 討論與結(jié)論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育與其所處的光照條件密切相關(guān)，不同的光照條件可以引起植物的可塑性反應(yīng)。一般地，在一定的遮光條件下陰性植物往往會(huì)達(dá)到最佳生長(zhǎng)狀態(tài)，即正常高度，不徒長(zhǎng)等[22]。在輕度遮光時(shí)，植物可以通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征調(diào)節(jié)以主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境，如加快株高生長(zhǎng)、擴(kuò)大葉面積等；在重度遮光時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征會(huì)受到嚴(yán)重阻礙，表現(xiàn)出植株瘦弱、莖干藤蔓化、葉色發(fā)黃及死亡等現(xiàn)象[22]。本研究表明，苗高、地徑、根長(zhǎng)、根幅均在遮光60%條件下較大，葉片數(shù)在遮光30%處理下最多，這表明遮光30%、60%條件對(duì)野鴉椿幼苗的生長(zhǎng)有更大的促進(jìn)作用。過(guò)度的遮光使野鴉椿苗木出現(xiàn)一定的徒長(zhǎng)，莖干細(xì)弱，葉片變薄，有“倒伏”現(xiàn)象出現(xiàn)，且分生芽數(shù)沒(méi)有遮光30%、60%條件下多，但是在3種遮光條件下均無(wú)死苗，未出現(xiàn)黃化和瘦弱等不適應(yīng)現(xiàn)象，說(shuō)明野鴉椿能在適度的遮光環(huán)境下生長(zhǎng)。

光合作用是植物積累有機(jī)物和增加自身生物量的最根本途徑[23]，植物對(duì)光的喜好程度不同，不同的光照環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)有很大的差異，適度地遮光處理對(duì)有些植物的生長(zhǎng)也是非常有利的，并且能夠增加生物量，提高品質(zhì)[24]。從干物質(zhì)含量來(lái)看，遮光30%、60%環(huán)境下野鴉椿積累較多生物量，可見(jiàn)適度的遮光有利于野鴉椿生物量的積累。

本研究表明，隨著遮光程度的不斷增加，葉綠素a、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量不斷增加，說(shuō)明在遮光環(huán)境下野鴉椿幼苗葉片更綠。光合色素含量的增加可以顯著增強(qiáng)光系統(tǒng)吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化低密度光量子的能力[12]，這表明遮光環(huán)境下野鴉椿幼苗能通過(guò)增加葉綠素a、葉綠素b和總含量來(lái)提高光捕獲能力，進(jìn)而提高對(duì)光能的利用效率。遮光后，野鴉椿葉片的葉綠素a/b低于全光照，大大增強(qiáng)了利用藍(lán)紫光的能力，遮光通常會(huì)降低紅光吸收比例，增高藍(lán)光的吸收比例[25]，所以植物能通過(guò)降低葉綠素a/b來(lái)適應(yīng)蔭蔽的環(huán)境[26]。類(lèi)胡蘿卜素(Caro)的作用是防止葉綠素光損傷，野鴉椿幼苗葉片中Caro含量隨著遮光程度的不斷增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，在遮光60%處理下含量最高，在全光照條件下最低，說(shuō)明在遮光60%的環(huán)境下有利于提高野鴉椿葉片吸收和傳遞光能的能力，充分利用弱光條件下的光能。

可溶性蛋白質(zhì)含量的高低與植物的衰老密切相關(guān)，含量越高對(duì)植物生長(zhǎng)越有利，含量降低是對(duì)植物逆境傷害的表現(xiàn)[27]。較高光強(qiáng)有利于野鴉椿葉片可溶性蛋白的合成和積累，較低的光強(qiáng)不利于野鴉椿葉片可溶性蛋白含量增加，其中以遮光90%環(huán)境下受影響最大?？扇苄蕴鞘侵参锷L(zhǎng)中許多生理生化反應(yīng)和重要能量來(lái)源的基礎(chǔ)[28]。試驗(yàn)表明，全光照條件下野鴉椿葉片可溶性蛋白含量較大，遮光30%條件下可溶性糖含量積累較多，說(shuō)明適度遮光對(duì)調(diào)節(jié)植物細(xì)胞組織滲透勢(shì)、保持膜的完整性、增強(qiáng)植物抗性起重要作用[29]。

丙二醛是膜脂過(guò)氧化物，具有細(xì)胞毒性[30]。MDA較多的積累，這表明植物組織的保護(hù)能力較弱[31]，植物的抗逆性和抗衰老能力也較弱[32]。本試驗(yàn)中，遮光90%環(huán)境條件下植物葉片的丙二醛含量明顯高于其他各處理?xiàng)l件，表明重度遮光環(huán)境下發(fā)生了較嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化，植物遭到了逆境脅迫。全光照條件下，野鴉椿葉片丙二醛含量高于遮光30%、60%處理，說(shuō)明在全光照條件下野鴉椿生長(zhǎng)也受到了一定程度的影響，遮光30%和遮光60%處理下丙二醛含量較低，膜脂過(guò)氧化程度最輕。

本研究表明，野鴉椿在全光照環(huán)境下凈光合速率日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，11：00的凈光合速率[峰值為12.43 μmol/(m2·s)]高于15：00時(shí)的凈光合速率[峰值為4.28 μmol/(m2·s)]，凈光合速率在13：00左右出現(xiàn)低谷，有光合“午休”現(xiàn)象，可能是因?yàn)樵黾庸庹諒?qiáng)度，植物大量利用空氣中的CO2使其濃度下降，導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，使其凈光合速率降低，也可能是出現(xiàn)了光抑制以及光呼吸的加強(qiáng)導(dǎo)致凈光合速率降低[33]。胞間CO2濃度(Ci)降低和氣孔限制值(Ls)增大，為氣孔限制，Ci增大和Ls減小，則為非氣孔限制[34]。本試驗(yàn)中，不同光照條件下野鴉椿葉片的Ci和Ls日變化有顯著不同。全光照條件下在13：00明顯下降，Ci持續(xù)增加和Ls明顯下降。所以，此時(shí)“光合午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)主要原因是非氣孔限制造成的，即午間光照強(qiáng)度過(guò)高導(dǎo)致大氣相對(duì)濕度較低，大氣溫度和葉片表面溫度的升高，造成植物暗呼吸和光呼吸的上升，進(jìn)而抑制了全光照環(huán)境下野鴉椿凈光合速率的升高，導(dǎo)致 “午休”現(xiàn)象的產(chǎn)生。各遮光處理下葉片凈光合速率均為單峰曲線，高峰均出現(xiàn)在13：00，各處理的峰值分別為A處理16.14 μmol/(m2·s)、B處理13.60 μmol/(m2·s)、C處理11.10 μmol/(m2·s)，均沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，即使中午前后Ci有所降低，野鴉椿Pn保持在相對(duì)較高的水平，有利于野鴉椿積累更多的光合產(chǎn)物，說(shuō)明遮光可避免野鴉椿的“光合午休”現(xiàn)象，但只有適度遮光才能提高其凈光合生產(chǎn)力。以遮光30%環(huán)境下有較高的光合速率，但隨著光照強(qiáng)度的的進(jìn)一步減弱，光合速率反而降低，說(shuō)明遮光程度太重(即遮光90%)，使光照強(qiáng)度明顯不足，即使在這種環(huán)境下野鴉椿葉片有較高的葉綠素含量，仍然不足以使光合速率提高，光照強(qiáng)度成了限制野鴉椿光合速率的重要因子。

綜上所述，野鴉椿具有較好的生理調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)適應(yīng)不同的光環(huán)境，在貴州地區(qū)的自然光強(qiáng)的中午對(duì)野鴉椿生長(zhǎng)有一定的負(fù)效應(yīng)，但是其對(duì)適度遮光又有較好的適應(yīng)性，可避免光合“午休”的出現(xiàn)，重度遮光會(huì)制約野鴉椿幼苗的健康生長(zhǎng)，因此在育苗生產(chǎn)中，建議有效輻射強(qiáng)度保持在遮光率為30%～60%的范圍，可培育出優(yōu)良健壯的苗木。野鴉椿在園林中進(jìn)行配置應(yīng)用時(shí)，宜采用與其他喬、灌、草結(jié)合形成人工植物群落，以使植株間互相遮擋陽(yáng)光，減輕“光合午休”，降低強(qiáng)光對(duì)野鴉椿的光傷害，提高樹(shù)叢內(nèi)或群落內(nèi)的濕潤(rùn)度，降低呼吸蒸騰量，為野鴉椿的正常生長(zhǎng)創(chuàng)造必備的生態(tài)環(huán)境條件。