楊升，盧翔，劉星，陳秋夏，王金旺，郭晉敏

（浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005）

秋茄樹Kandelia obov ata為紅樹科Rhizophoraceae秋茄樹屬Kandelia常綠灌木或小喬木，是我國最耐寒的真紅樹植物，從海南一直到福建的福鼎均有自然分布，并通過人工引種，在浙江樂清等地成功繁衍，成為秋茄樹分布的北界（28°20′ N）[1]。國外研究者認為環(huán)境溫度、鹽沼澤、沉積物、岸線、水體鹽度、潮間帶、海流的冷暖和流向都是影響紅樹林生長與分布的環(huán)境因子[2-4]，國內學者對秋茄樹的生長環(huán)境因子，如鹽度、溫度、高程等進行了大量的適應性和機理研究[5-7]。早在上世紀五六十年代，浙江省在甌江、樂清灣、象山港和舟山群島以秋茄樹為造林樹種，營造了約800 hm2，但由于缺乏抗寒良種，造林地選擇和管護技術不到位等原因，至今僅在蒼南沿浦灣和樂清西門島保存有數(shù)株秋茄[8]。近年來，隨著浙江省沿海防護林體系工程建設、濱海濕地保護行動的全面實施，以及海洋生態(tài)補償工程的推進，紅樹林在浙江省得到蓬勃發(fā)展。

溫度主導紅樹林緯向分布[9]，鄭俊鳴等[10]認為秋茄樹天然分布北界最冷月的平均氣溫和水溫分別為9.8℃和10.9℃，人工引種北界為9.3℃和10.6℃。但是2008年的寒害調查研究顯示，在持續(xù)0℃下，秋茄樹未發(fā)生葉片枯黃和落葉等寒害的特征[11]。陳秋夏等選育的耐寒秋茄樹良種‘龍港’，于2017年通過浙江省省級良種認定，成為我國首個秋茄樹良種種質，可以在冬季極端低溫－4.5℃以上、海水鹽度20‰以下的江河出海口或沿海灘涂港灣地區(qū)的中、高潮灘涂種植[12]。

本研究選取了來源于浙江龍港和福建泉州的秋茄樹種質在浙江省沿海的錢塘江河口（寧波慈溪市）、椒江河口（臺州椒江區(qū)）和甌江河口（溫州龍灣區(qū)）三個不同緯度河口灘涂種植進行對比試驗，觀察分析其早期幼苗生長情況，為浙江省的紅樹林建設提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省沿海的錢塘江河口（寧波慈溪市）、椒江河口（臺州椒江區(qū)）和甌江河口（溫州龍灣區(qū)）（圖1），氣候環(huán)境基本情況見表1，其中年平均氣溫和最冷月平均氣溫為近10年的平均值。

于2019年5月和6月在三個河口灘涂地上分別種植了福建泉州和浙江龍港秋茄樹胚軸各3 000棵、1年生容器苗各500棵，福建泉州秋茄樹苗木來源于泉州灣濕地公園，浙江龍港秋茄樹苗木來源于龍港紅樹林灣濕地公園。將采集的胚軸（泉州采集于4月22日，龍港采集于5月16日）浸種殺菌后，選用大小基本一致，無病蟲害的秋茄樹胚軸扦插種植，種植密度為1.0 m×0.4 m。容器苗選用大小基本一致，無病蟲害的1年生實生苗，去除營養(yǎng)缽種植，種植密度為1.0 m×1.0 m。泉州容器苗采用10 cm×10 cm塑料營養(yǎng)缽培育，而龍港容器苗采用12 cm×14 cm無紡布營養(yǎng)缽培育，栽培基質均為當?shù)貫┩坑倌?。試驗地原有植被物種以互花米草Spartinaalterniflora為主，伴生有少量蘆葦Phragmites australis。

圖1 試驗地位置示意圖Figure 1 Location of sample plots

表1 試驗地基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1.2 研究方法

于2020年4月，在每個試驗地的福建泉州和浙江龍港秋茄樹種質的容器苗與胚軸苗造林地各設立3個5 m×5 m的樣方，調查每個樣方秋茄樹的保存率（保存率=保存數(shù)量/種植數(shù)量），并測量記錄每個樣方內幼苗的生長高度（胚軸高度除外，容器苗生長高度=測量高度－種植前高度）、分枝數(shù)（主干上的分枝）和葉片數(shù)。在每個試驗地采集土壤樣品3份，采樣土層深度為15～30 cm，調查土壤的化學性質指標（含鹽量、pH、有機質、水解氮、有效磷和速效鉀）。在每個樣方內隨機采集容器苗3株、胚軸苗5株，帶回實驗室測定葉片指標（完全功能葉的葉長、葉寬和葉面積）與生物量指標（根干質量、莖干質量、葉干質量和生物積累量）。

1.3 樣品處理與測定

將采集的植株按照根、莖、葉和胚軸分開，先用清水清洗，再用去離子水清洗干凈后，吸干表層水分。葉片先用LA-S植物葉面積分析儀系統(tǒng)測量完全功能葉的葉片的參數(shù)，主要包括葉片長度、葉片寬度和葉面積，并計算單株平均葉片長、平均葉片寬和總葉面積。然后，植物鮮樣于105℃殺青30 min后，再于70℃烘干至恒質量，使用天平（精度0.01 g）稱量，分別記錄根、莖、葉和胚軸的干質量，生物量積累量=根干質量+莖干質量+葉片干質量?？紤]到胚軸是種植時的原有質量，因此，不選為本研究分析指標。

取回的土壤樣品經過風干和粉碎后，檢測其化學性質。參照《土壤理化分析》[13]，含鹽量采用稱重法測定，pH值采用1∶2.5（土∶水）浸提，pH計測定，有機質采用光度法測定，水解氮采用擴散法測定，有效磷采用鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用火焰光度法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，選用LSD法進行差異顯著性分析（P=0.05）。

2 結果與分析

2.1 土壤化學性質

由表2可以看出，甌江河口土壤的含鹽量、有機質、水解氮和速效鉀均顯著高于錢塘江河口和椒江河口（P＜0.05），其中，甌江河口土壤的含鹽量達到16.45‰，是錢塘江河口和椒江河口的近2倍，但是其有效磷顯著低于錢塘江河口和椒江河口（P＜0.05），只有13.17 mg·kg-1，而pH值在三個河口間無顯著性差異，屬于中性。椒江河口土壤有機質和水解氮含量明顯高于錢塘江河口（P＜0.05），而土壤含鹽量、有效磷和速效鉀含量在兩個試驗地間未達到顯著水平，其中，二個河口的土壤含鹽量分別為8.08‰和8.60‰。

表2 不同河口灘涂土壤化學性質的比較Table 2 Soil chemical properties of different estuarines

2.2 不同緯度秋茄樹生長指標對比分析

2.2.1 保存率 由圖2可知，秋茄樹胚軸苗的保存率在錢塘江河口表現(xiàn)出龍港種質顯著高于泉州種質（P＜0.05），分別為82.78%和15.28%，而在椒江河口和甌江河口兩個種質間的保存率差異不顯著；秋茄樹胚軸苗在椒江河口的保存率分別為59.00%和59.33%，在甌江河口的保存率分別為92.22%和94.44%。秋茄樹1年生容器苗在錢塘江河口和椒江河口均呈現(xiàn)出龍港種質顯著高于泉州種質（P＜0.05），而在甌江河口兩個種質間差異不顯著。對比三個試驗地，泉州秋茄樹容器苗的保存率表現(xiàn)出錢塘江河口＜椒江河口＜甌江河口，其中，錢塘江河口的保存率僅有33.47%，而龍港種質在錢塘江河口的保存率為72.33%，在椒江河口和甌江河口的保存率分別為95.11%和96.33%。對比不同種苗類型（胚軸苗和容器苗），在錢塘江河口，泉州容器苗的保存率顯著高于胚軸苗（P＜0.05），但龍港種質則正好相反，而兩個種質的保存率在椒江河口均表現(xiàn)出容器苗高于胚軸苗（P＜0.05），在甌江河口則無顯著性差異。

圖2 各試驗地不同種質、不同種苗類型秋茄樹幼苗存活率比較Figure 2 Survival rate of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

2.2.2 生長高度 秋茄樹胚軸苗的生長高度明顯高于1年生容器苗，胚軸苗的生長高度為24.17～41.23 cm，而容器苗的生長高度為6.92～12.53 cm（圖3）。在錢塘江河口，兩個種質秋茄樹胚軸的生長高度間無顯著差異，而在椒江河口和甌江河口，泉州種質的生長高度顯著高于龍港種質（P＜0.05），分別高8.00 cm和9.66 cm。在3個試驗地點，容器苗生長高度在兩個種質間均差異不顯著。泉州容器苗在錢塘江河口、椒江河口和甌江河口3個試驗地的生長高度呈上升趨勢，但差異不明顯，分別為9.17、10.30和11.43 cm，而龍港種質在甌江河口的生長高為12.53 cm，顯著高于錢塘江河口（5.88 cm）和椒江河口（6.92 cm）（P＜0.05）。

圖3 各試驗地不同種質、不同種苗類型秋茄樹幼苗生長高度比較Figure 3 Height growth of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

圖4 各試驗地不同種質、不同種苗類型秋茄樹幼苗分枝數(shù)比較Figure 4 Branching number of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

2.2.3 分枝數(shù)量 從圖4可知，秋茄樹泉州種質胚軸苗的分枝數(shù)在錢塘江河口和椒江河口均顯著高于容器苗（P＜0.05），在甌江河口兩者間無顯著差異，而龍港種質在錢塘江河口和甌江河口為容器苗顯著高于胚軸苗（P＜0.05），在椒江河口兩者間無明顯差異。在錢塘江河口，泉州種質胚軸苗的分枝數(shù)為5.19條·株-1，而龍港種質為2.56條·株-1，兩者間差異顯著（P＜0.05），而在椒江河口和甌江河口，兩個種質間無明顯差異，分枝數(shù)分別為2.33、2.00條·株-1和5.53、4.44條·株-1，并且甌江河口顯著高于椒江河口（P＜0.05）。秋茄樹容器苗的分枝數(shù)在三個試驗地均表現(xiàn)出龍港種質顯著高于泉州種質（P＜0.05），龍港種質在甌江河口的分枝數(shù)達到9.37條·株-1，而泉州種質在錢塘江河口和椒江河口的分枝數(shù)分別僅有0.77條·株-1和0.71條·株-1。

2.3 不同緯度秋茄樹幼苗葉片參數(shù)比較

由表3可知，相同種質秋茄樹容器苗的葉片數(shù)和葉面積均表現(xiàn)出甌江河口顯著高于錢塘江河口和椒江河口（P＜0.05），而龍港秋茄樹僅葉片數(shù)在錢塘江河口和椒江河口間差異明顯（P＜0.05），其它指標均差異不顯著，但是胚軸苗的葉片數(shù)和葉面積均呈現(xiàn)出甌江河口>錢塘江河口>椒江河口，其中，椒江河口泉州種質分別僅有甌江河口的27.97%和16.32%，椒江河口龍港種質分別僅有甌江河口的37.29%和20.22%。泉州種質葉片長和葉片寬在甌江河口最大，錢塘江河口次之，椒江河口最小，而龍港種質在三個試驗地間均無明顯差異。

表3 各試驗地不同種質、不同種苗類型秋茄樹幼苗葉片參數(shù)比較Table 3 Leaf traits of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

由表3還可看出，在同一個試驗地，容器苗的葉片數(shù)和葉面積均表現(xiàn)出龍港種質顯著高于泉州種質（P＜0.05），其葉片數(shù)和葉面積最高分別達到78.40片·株-1和629.02 cm2，最少為9.67片·株-1和209.90 cm2。葉片長在錢塘江河口和椒江河口呈現(xiàn)出泉州種質容器苗高于龍港種質，而在甌江河口是低于龍港種質，在錢塘江河口泉州種質秋茄樹容器苗葉片寬顯著高于龍港種質（P＜0.05），但甌江河口正好相反，椒江河口則差異不明顯。胚軸苗在三個試驗地均呈現(xiàn)出泉州種質秋茄樹葉片數(shù)和葉面積高于龍港種質，但是在錢塘江河口和椒江河口差異不顯著，在甌江河口，泉州種質的葉片數(shù)和葉面積分別達到45.87片·株-1和832.38 cm2。在錢塘江河口和甌江河口，泉州種質秋茄胚軸苗的葉片長和葉片寬略高于龍港種質，在椒江河口則低于龍港種質。

由表3還可以看出，在三個試驗地，秋茄樹幼苗葉片數(shù)泉州種質都表現(xiàn)為胚軸苗高于容器苗，而龍港種質是胚軸苗低于容器苗，并且在錢塘江河口和甌江河口之間差異達到顯著水平（P＜0.05）。葉片長和葉片寬在錢塘江河口和椒江河口是容器苗高于胚軸苗，而在甌江河口，泉州種質表現(xiàn)出容器苗小于胚軸苗，而龍港種質為容器苗大于胚軸苗。在錢塘江河口和椒江河口龍港種質秋茄容器苗的葉面積分別是胚軸苗的2.37倍和3.71倍，在甌江河口是泉州胚軸苗葉面積顯著高于容器苗（P＜0.05）。

2.4 不同緯度秋茄樹幼苗生物量指標差異

由4可知，秋茄樹幼苗容器苗的根、莖、葉干質量和生物積累量在甌江河口顯著高于錢塘江河口和椒江河口（P＜0.05），而錢塘江河口和椒江河口間差異不顯著，而三個試驗地的龍港種質秋茄樹容器苗生物量指標均高于泉州種質，并且葉片干質量和生物積累量差異均達到顯著水平（P＜0.05），其中，甌江河口試驗地龍港和泉州種質秋茄樹苗的生物積累量分別為35.99 g和28.66 g，根干質量僅在甌江河口試驗地差異顯著（P＜0.05），龍港種質根干質量達到11.52 g，莖干質量則正好相反。秋茄樹胚軸苗的根、莖、葉干質量和生物積累量在三個試驗地間表現(xiàn)出甌江河口＞錢塘江河口＞椒江河口，并且在甌江河口和錢塘江河口泉州種質均顯著高于龍港種質（P<0.05），其中生物積累量分別為龍港種質的1.51和1.80倍，而在椒江河口試驗地二個種質間無顯著差異。

由表4中還可以看出，在錢塘江河口，對比秋茄樹容器苗和胚軸苗，泉州種質容器苗的生物量指標顯著低于胚軸苗（P＜0.05），生物量積累量低了9.14 g；龍港種質則容器苗顯著高于胚軸苗（P＜0.05），生物積累量高了10.04 g。在椒江河口，泉州種質和龍港種質秋茄樹容器苗的根干質量、莖干質量、葉干質量和生物積累量均高于胚軸苗。在甌江河口，泉州種質容器苗的生物量指標均顯著低于胚軸苗（P＜0.05），龍港種質容器苗的根干質量和生物積累量均顯著高于胚軸苗（P＜0.05），而莖干質量和葉干質量在容器苗與胚軸苗之間差異不明顯。

表4 各試驗地不同種質、不同種苗類型秋茄樹幼苗生物量比較Table 4 Biomass of different K.obovata seedling types with different provenances in different sample plots

3 討論與結論

3.1 討論

張宜輝等[14]研究認為地質土壤理化因子（有機質含量在2.45%～3.94%；全氮含量在0.20%～0.34%；全磷含量在0.03%～0.04%）不是造成秋茄樹幼苗生長差異的主要原因。在施肥試驗中，增施復合肥也未顯著增加秋茄樹的生長量[15]，而在土壤類型研究中顯示秋茄樹在潮灘淤泥土的生長顯著高于沙泥土[16]。同時，秋茄樹在浙江的宜林高程為1.66 m以上，平均每月潮水浸淹2 d以上[6,17]。根據(jù)全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準[18]，三個試驗地土壤養(yǎng)分屬于中等，并且土壤類型均屬于潮灘淤泥土，高程范圍為2.24～2.91 m，由此推測土壤養(yǎng)分和高程對三個試驗地河口灘涂秋茄樹生長影響不大。秋茄樹自然分布區(qū)灘涂土壤含鹽量為8‰～15‰，土壤鹽度在8.35‰～25.32‰范圍，秋茄樹生長正常，保存率高[16,19]。但高鹽度環(huán)境會對秋茄樹的生長產生一定的抑制，在鹽度10‰～30‰處理下，隨著鹽度的升高，生長逐漸減慢[7]，而且低溫也會抑制秋茄樹的生長[6,20]。本研究三個試驗地的土壤鹽度在8.08‰～16.45‰，其中甌江河口試驗地的土壤含鹽量顯著高于錢塘江河口和椒江河口，年平均氣溫和最低月平均氣溫則從南向北逐漸降低，而秋茄樹容器苗和胚軸苗在甌江河口的生長表現(xiàn)明顯優(yōu)于錢塘江河口和椒江河口。因此，推測溫度對秋茄樹生長的抑制大于土壤鹽度。

陳鷺真等[11]對2008年的寒害調查研究認為，因為長期適應了冬季較低的氣溫，秋茄樹表現(xiàn)出具有較強的抗寒能力。秋茄樹造林試驗結果表明，經過－3.2℃的極端低溫，秋茄樹能夠在蒼南安全越冬，并且種源對比試驗發(fā)現(xiàn)，與其它種源比較，蒼南種源秋茄樹地徑粗，分枝多，葉片大而厚，樹勢壯[21-22]。前期研究發(fā)現(xiàn)龍港秋茄樹種質在溫州及浙江臺州玉環(huán)以南造林區(qū)試，生長旺盛，存活率可達82%，并且可耐－4.5℃極端低溫[12]。本研究中，龍港秋茄樹種質幼苗的保存率顯著高于泉州種質，龍港秋茄樹胚軸苗保存率均超過59.00%，最高達到94.44%。在錢塘江口龍港種質容器苗和胚軸苗的保存率分別為72.92%和82.78%，而泉州種質分別僅有33.47%和15.28%。在三個試驗地龍港種質容器苗的生長表現(xiàn)均優(yōu)于泉州種質，但胚軸苗的生長表現(xiàn)低于泉州種質，這可能與泉州種質胚軸成熟早，胚軸苗生長期比龍港種質長1個月有關。鄭堅等[21]以廣東雷州半島秋茄樹在溫州龍灣試驗發(fā)現(xiàn)在高、中灘位胚軸苗的保存率和生長勢都超過容器苗。但是在臺州蛇蟠島以福建秋茄樹種質為材料，發(fā)現(xiàn)容器苗的保存率、新梢長度、苗高、地徑和分枝數(shù)均顯著大于胚軸苗[23]。本試驗發(fā)現(xiàn)，泉州種質秋茄樹容器苗在錢塘江河口和椒江河口的保存率高于胚軸苗，而龍港種質在錢塘江河口則是胚軸苗高于容器苗。泉州種質秋茄樹容器苗的分枝數(shù)、葉片數(shù)、葉面積和生物積累量在三個試驗地均表現(xiàn)出小于胚軸苗，而在錢塘江河口和椒江河口呈現(xiàn)龍港種質容器苗的分枝數(shù)、葉片數(shù)、葉面積和積累量大于胚軸苗，在甌江河口則是小于胚軸苗。因此，認為在秋茄樹繼續(xù)北移過程中，應該優(yōu)先選擇北緣的秋茄樹種質，并且以容器苗為佳，但是還需要繼續(xù)觀測。

3.2 結論

在不同緯度的錢塘江河口、椒江河口和甌江河口灘涂通過對秋茄樹不同種質和種苗類型種植對比試驗，發(fā)現(xiàn)三個河口灘涂土壤環(huán)境均適合秋茄樹的生長，并且龍港種質秋茄樹的保存率和生長表現(xiàn)在錢塘江河口和椒江河口高于泉州種質，在甌江河口兩者差異不明顯。龍港種質容器苗在錢塘江河口和椒江河口的生長表現(xiàn)優(yōu)于胚軸苗，而在甌江河口比胚軸苗差。因此，龍港秋茄樹種質更加適應寧波和臺州地區(qū)河口灘涂環(huán)境，在紅樹林營建工程中應優(yōu)先選擇龍港秋茄樹種質容器苗，泉州秋茄樹種質和龍港秋茄樹種質均適應溫州地區(qū)河口灘涂環(huán)境，但建議在紅樹林營建工程中優(yōu)先選擇龍港種質胚軸苗。