王子鈺,閆文德,4,顏成正,羅梓煜,賈劍波,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué), 長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室, 長沙 410004 3 湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 平江 414000 4 城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室, 長沙 410004

森林冠層是在土壤-植被-大氣連續(xù)體(SPAC)中進行植物-大氣間水汽輸出的重要場所[1],在當(dāng)前全球變暖、環(huán)境問題突出的背景下,森林冠層蒸騰對調(diào)節(jié)大氣中二氧化碳、氧氣和水汽等生態(tài)平衡具有重要作用,眾多學(xué)者在森林水循環(huán)、能量循環(huán)等研究中均把森林冠層蒸騰作為重要參考[2- 3]。冠層-大氣水汽輸出過程可以分為冠層水汽輸出過程和近葉湍流層水汽輸出過程。在冠層水汽輸出過程中,冠層內(nèi)部的水汽經(jīng)過氣孔層和邊界層向外擴散時受到的阻力稱為冠層阻力,通常利用冠層導(dǎo)度來定量化表達其阻力的大小。冠層導(dǎo)度是以葉面積為基礎(chǔ),反映冠層所有葉片氣孔對水汽輸出的傳導(dǎo)程度,其測定方法有很多種,傳統(tǒng)方法是用氣孔計或光合作用測量系統(tǒng)測定葉片尺度的氣孔導(dǎo)度,然后擴展到冠層尺度得出冠層導(dǎo)度,然而這一方法推算出的結(jié)果變異較大,且受制于測量方法無法長期連續(xù)觀測[4]。目前使用熱消散探針法(TDP)測量樹干液流速率是較為成熟的方法,具有穩(wěn)定、精確的特點,可以進行長期連續(xù)的觀測,將冠層蒸騰和微氣象因子代入各類氣孔導(dǎo)度模型[5- 6]即可求算出冠層導(dǎo)度。在近葉湍流層水汽輸出過程中,水汽在經(jīng)過冠層上方的湍流邊界層時,受到由湍流運動形成的阻礙冠層-大氣界面氣體蒸散發(fā)的阻力稱為空氣動力學(xué)阻力,空氣動力學(xué)導(dǎo)度是表征空氣動力學(xué)阻力的參數(shù),它的大小與風(fēng)速大小直接相關(guān),可以根據(jù)Monin-Obukhov相似理論[7]推算得出。

從冠層-大氣界面蒸騰尺度上來講,從氣孔逸出的水汽擴散到大氣中還要受到空氣動力學(xué)阻力[8]的影響?？諝鈩恿W(xué)阻力會降低冠層葉片對大氣的水汽傳導(dǎo)[9],有研究表明飽和水汽壓差(VPD)和蒸騰速率之間的關(guān)系對風(fēng)速具有依賴性,在風(fēng)速小于0.7 m/s時不可忽略[10]。因此,僅用冠層導(dǎo)度表征冠層-大氣水汽輸出阻力是不準(zhǔn)確的,冠層-大氣水汽輸出阻力(導(dǎo)度)準(zhǔn)確表達是研究冠層蒸騰機制的關(guān)鍵,不僅受植物自身調(diào)節(jié)的影響,還跟多種環(huán)境因子相互作用有關(guān),他們共同影響著植物與冠層邊界層的微氣候狀況。

側(cè)柏(Platycladusorientalis)是柏科側(cè)柏屬植物,廣泛分布于北京市及其周邊地區(qū),反映了北京的森林氣候特征,是中國北方干旱地區(qū)的主要造林針葉樹種,相關(guān)研究主要集中在冠層阻力或冠層導(dǎo)度模型模擬及其對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系上[11- 13],對冠層-大氣界面蒸騰導(dǎo)度的研究較少。因此,以首都圈森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站側(cè)柏林為研究對象,以冠層阻力和空氣動力學(xué)阻力兩者的內(nèi)在關(guān)聯(lián)以及總阻力表達作為研究切入點,模擬表征冠層-大氣界面間水汽輸出阻力的綜合模型—蒸騰導(dǎo)度,采用TDP熱探針法測定側(cè)柏樹干液流密度,同步監(jiān)測光合有效輻射、飽和水汽壓差、氣溫、風(fēng)速等主要環(huán)境因子,分析冠層導(dǎo)度和空氣動力學(xué)導(dǎo)度的動態(tài)變化,構(gòu)建冠層-大氣蒸騰導(dǎo)度模型并模擬,明確冠層-大氣蒸騰導(dǎo)度對各環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,旨在定量化表達蒸騰導(dǎo)度與冠層導(dǎo)度、空氣動力學(xué)導(dǎo)度的聯(lián)系,揭示冠層-大氣界面水汽輸出阻力的影響機制,為冠層-大氣界面水汽輸出阻力模型研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗樣地基本情況

實驗樣地依托國家林業(yè)與草原局首都圈森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站(116°28′E,39°54′N)側(cè)柏林固定觀測樣地(20 m×20 m)進行布設(shè)。樣地平均樹高6.2 m,平均胸徑14.3 cm,林下枯落物較厚,樹齡約16—57年生。土壤類型為山地粗骨性淋溶褐土[11],樣地土壤容重1.40 g/cm3,pH 6.83,有機質(zhì)21.93 g/kg。林下灌木主要有：黃背草(Themedajaponica)、荊條(Vitexnegundo)、酸棗(Ziziphusjujuba)和孩兒拳頭(Grewiabiloba)；草本主要有：細葉苔草(Carexstenophylloides)、藎草(Arthraxonhispidus)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等。經(jīng)每木檢尺調(diào)查,樣地內(nèi)共有84株分布均勻的側(cè)柏,林分密度為2100株/hm2。按照不同徑階(胸徑10以下、10—15、15—20、20—25、25以上,單位cm)對側(cè)柏進行分組,分別有14、19、24、16、11株。

在研究區(qū)內(nèi)每徑階選2株(共10株)生長狀況良好、無自然損壞的側(cè)柏作為試驗代表木,各代表木具體形態(tài)特征見表1。

表1 側(cè)柏代表木形態(tài)特征

1.2 氣象因子的測定

在樣地內(nèi)空曠地設(shè)有自動監(jiān)測氣象站(HOBO, Onset Inc., USA),自2010年長期觀測空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射、風(fēng)速、降雨量等氣象因子,數(shù)據(jù)采集頻率為30 min一次。

飽和水汽壓差(VPD)與植物的蒸騰速率和氣孔功能直接相關(guān)[14],其計算公式為：

VPD=0.611e[17.502T/(T+240.97)](1-RH)

式中,T為空氣溫度(℃)；RH為空氣相對濕度。

1.3 導(dǎo)度模型

1.3.1液流模型

邊材面積在實際中可通過生長錐法間接測定：在樣地內(nèi)按照不同徑階選取10株側(cè)柏,在樹干高約1.3 m處用生長錐鉆取直徑5 mm、深度為樹干胸徑1/2的木栓,根據(jù)木質(zhì)部顏色區(qū)分邊材與心材,測量邊材長度進而求算出代表木的邊材面積,建立邊材面積與胸徑的關(guān)系式：

As=m(DBH)n

式中：As為邊材面積；DBH為胸徑(cm)；m和n是通過Levenberg-Marquart非線性回歸算法得到的參數(shù),參數(shù)值分別為0.696和1.452；R2=0.679。

按照熱擴散探針(SF-L, Ecomatik, GER)儀器安裝要求安裝到樣地內(nèi)10株不同徑階的代表木上,液流數(shù)據(jù)使用智能可編程數(shù)據(jù)采集器(DT80)采集,采集頻率為30 min。測定樹干液流密度使用Granier液流密度經(jīng)驗公式[15]：

Js=119×[(ΔTM-ΔT)/ΔT]1.231

式中：Js為樹干液流密度(g m-2s-1)；ΔTM為上下探針之間晝夜最大溫差；ΔT為瞬時溫差。

林分總蒸騰Ec(g/s)計算公式為：

式中：Eci為第i徑階所有側(cè)柏的整樹蒸騰之和(g/s)；Jsi為第i徑階所有側(cè)柏的平均液流密度(g m-2s-1)；Asi為第i徑階所有側(cè)柏的邊材總面積。

單位面積冠層蒸騰量El(g m-2s-1)為：

式中：Ag為林分總面積(m2)。

研究樣地內(nèi)側(cè)柏分布較均勻,葉界面層導(dǎo)度遠高于氣孔導(dǎo)度,冠層和林冠內(nèi)部通風(fēng)條件較好,葉片溫度接近空氣溫度,飽和水汽壓差沒有明顯的垂直梯度變化,滿足K?stner簡化公式的應(yīng)用條件[16],可以根據(jù)K?stner簡化公式計算冠層導(dǎo)度[17]。冠層導(dǎo)度計算公式為

式中：gc為冠層導(dǎo)度(mol m-2s-1)；ρ為水密度,取998 kg/m3；gv為氣體常數(shù),取0.462 kPa m3K-1kg-1；T為空氣溫度(℃)；VPD為飽和水汽壓差(kPa)；MH2O是水的摩爾質(zhì)量,取18 g/mol。

1.3.2空氣動力學(xué)導(dǎo)度模型

空氣動力學(xué)阻力是冠層上方湍流層中湍流運動而產(chǎn)生的,湍流運動被看成一個一個獨立的渦進行的無規(guī)律的漲落運動。根據(jù)Monteith-Obukhov公式可計算空氣動力學(xué)導(dǎo)度,即：

式中：ga為空氣動力學(xué)導(dǎo)度(mol m-2s-1)；z0為表面粗糙度(約0.1 h,h為森林平均樹高)；d0為零平面置換(約0.75 h)；k為von Karman 常數(shù),取0.4；u為高度z處的風(fēng)速(m/s)；Vm為氣體摩爾常數(shù),取22.4 L/mol。

1.3.3冠層-大氣蒸騰導(dǎo)度模型

在冠層導(dǎo)度模型的基礎(chǔ)上,結(jié)合空氣動力學(xué)導(dǎo)度模型推算出冠層-大氣蒸騰導(dǎo)度模型,能夠更加準(zhǔn)確反映蒸騰的阻力程度。冠層-大氣界面水汽輸出阻力與電阻相似,為物理量在兩個位置之間的勢差與物理量在兩個位置之間傳輸?shù)耐棵芏戎g的比,各阻力間呈現(xiàn)串聯(lián)關(guān)系,與歐姆定律相似,總的阻力等于各個阻力之和。因此,蒸騰導(dǎo)度為各個導(dǎo)度倒數(shù)和的倒數(shù),即：

式中：gs為蒸騰導(dǎo)度(mol m-2s-1)。

1.3.4數(shù)據(jù)處理

由于降雨對液流法的計算會造成誤差,為了避免計算冠層蒸騰的誤差,剔除降雨天的數(shù)據(jù)；各導(dǎo)度值采用三倍標(biāo)準(zhǔn)差的方法剔除異常值；運用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理并對各導(dǎo)度時間變化特征、重要環(huán)境因子時間變化特征進行分析和作圖；運用SPSS Statistics 23進行統(tǒng)計分析,包括各導(dǎo)度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析、偏相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 時滯修正與模型擬合

由于樹干液流密度是一個瞬時值,傳輸?shù)焦趯咏缑嬗幸欢〞r間差,原因是植物體內(nèi)儲水現(xiàn)象和導(dǎo)管傳輸水分存在延遲,導(dǎo)致通過樹干液流計算的冠層蒸騰與實際冠層蒸騰之間有一定的滯后性[18],這一時間差就是兩者間的時滯。介于時滯效應(yīng)在各類樹種均普遍存在[19- 20],為了使研究更加精確,需要修正時滯產(chǎn)生的誤差,使計算冠層導(dǎo)度更符合實際值。目前已有韓磊等[21]發(fā)現(xiàn)典型晴天下側(cè)柏樹干液流在7—9月份實際時滯值為45 min。修正時滯誤差采用錯位時間對比法：取各個月份5天典型晴天的Ec與同步觀測的VPD、PAR進行比較,此時Ec的日變化存在明顯的滯后,為了準(zhǔn)確計算時滯效應(yīng)的時間差,將未考慮時滯計算出的Ec與VPD、PAR的觀測數(shù)據(jù)進行錯位分析,錯位間隔為30 min,錯位后分析兩者之間的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)R2最大時即為液流與冠層蒸騰間的時滯值。觀測時間為一年,經(jīng)過上述分析后確定時滯為1 h(R2=0.871),將液流數(shù)據(jù)修正時滯后再進行計算。

2.2 不同季節(jié)側(cè)柏三種導(dǎo)度日變化特征

根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驙顩r,季節(jié)按照春季為3—5月,夏季為6—8月,秋季為9—11月,冬季為12月、1—2月劃分,各個月份選取5天典型晴天按照季節(jié)進行平均處理,得出各季節(jié)冠層導(dǎo)度與蒸騰導(dǎo)度變化。

冠層導(dǎo)度日變化在春季、秋季、冬季為單峰趨勢,夏季為雙峰趨勢。春季、秋季啟動時間基本一致,在7:00左右；夏季較為提前,在6:00左右；冬季冠層導(dǎo)度在白天呈下降趨勢,啟動時間較為延后,在8:00左右。春季、秋季在13:00左右達到峰值,之后秋季較春季下降趨勢更為迅速。夏季在10:00左右達到峰值,10:00—18:00之間下降趨勢較為平緩,之后迅速下降；冬季在8:00達到最高峰值,8:00—12:00之間迅速下降達到極低峰值,之后緩慢上升。誤差線分析表明春季冠層導(dǎo)度日變化幅度較為穩(wěn)定；夏季、秋季白天冠層導(dǎo)度每日變化幅度較大；冬季夜晚冠層導(dǎo)度每日變化幅度較大。不同季節(jié)日均冠層導(dǎo)度表現(xiàn)為：夏季(161.63 mol m-2s-1)>秋季(141.94 mol m-2s-1)>冬季(131.89 mol m-2s-1)>春季(104.69 mol m-2s-1)。

圖1 不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度(gs)和冠層導(dǎo)度(gc)的日變化(誤差線表示每日同時段標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Diurnal variation of transpiration conductance (gs) and canopy conductance (gc) in different seasons (Error bars indicate simultaneous standard deviation)

不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度日變化均為單峰趨勢,春季整體趨勢較為穩(wěn)定,夏季、秋季趨勢波動較大,各季節(jié)啟動時間呈兩組分化,春季、夏季在6:00左右,秋季、冬季在7:30左右。春季在11:30左右達到峰值,并在高蒸騰導(dǎo)度水平維持至16:00左右開始下降；夏季未見明顯峰值,在8:00—18:00維持高蒸騰導(dǎo)度水平后緩慢下降；秋季蒸騰導(dǎo)度水平較為穩(wěn)定,峰值在16:30左右出現(xiàn)；冬季蒸騰導(dǎo)度趨勢與冠層導(dǎo)度一致。誤差線分析表明春季、夏季、秋季蒸騰導(dǎo)度每日變化幅度較小,冬季蒸騰導(dǎo)度每日變化幅度較大。不同季節(jié)日均蒸騰導(dǎo)度表現(xiàn)為：冬季(86.92 mol m-2s-1)>夏季(47.61 mol m-2s-1)≈春季(46.59 mol m-2s-1)≈秋季(43.34 mol m-2s-1)

魯迅“從這搏斗的危險、緊張、艱難中感到活躍的生命力、感到生活的充實，產(chǎn)生唯有斗士才能體驗的幸福感?！盵4]160他認(rèn)為“死者倘不埋在活人的心中，那就真真死掉了”。[7]280“唯獨革命家，無論他生或死，都能給大家以幸福?！盵9]410正如馮雪峰在《魯迅回憶》中說“現(xiàn)實戰(zhàn)斗的意志、需要和目的，決定著和統(tǒng)一著魯迅先生的全部思想”。真誠、抗?fàn)幍娜松鷳B(tài)度，斗士的生存方式和價值取向，使魯迅的散文體現(xiàn)出冷峻剛毅的風(fēng)格。

通過比較不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度與冠層導(dǎo)度的日變化發(fā)現(xiàn),冬季蒸騰導(dǎo)度與冠層導(dǎo)度全天保持較穩(wěn)定差值(45 mol m-2s-1左右)；夏季、秋季冠層導(dǎo)度與蒸騰導(dǎo)度差值較大,蒸騰導(dǎo)度峰值水平較冠層導(dǎo)度明顯降低,僅為20%—30%左右；春季差值較小,蒸騰導(dǎo)度峰值水平較冠層導(dǎo)度為30%—40%左右。說明除了冬季,其他季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度對蒸騰導(dǎo)度的抑制作用明顯。

圖2 不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度(gs)和空氣動力學(xué)導(dǎo)度(ga)的日變化(誤差線表示每日同時段標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Diurnal variation of transpiration conductance (gs) and aerodynamic conductance (ga) in different seasons (Error bars indicate simultaneous standard deviation)

不同季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度日變化均為單峰趨勢。各季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度在白天均保持張開水平,啟動時間基本不同,夏季較為提前,在6:30左右；冬季較為延后,在8:00左右；春季、秋季分別在7:00左右和7:30左右。春季、夏季在16:00左右達到峰值,之后春季下降趨勢較夏季更為迅速；秋季、冬季在11:30左右達到峰值,之后緩慢下降。誤差線分析表明春季空氣動力學(xué)導(dǎo)度每日變化幅度較大,而其他季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度每日變化幅度較為穩(wěn)定。不同季節(jié)日均空氣動力學(xué)導(dǎo)度表現(xiàn)為：春季(126.82 mol m-2s-1)>夏季(107.53 mol m-2s-1)>冬季(92.71 mol m-2s-1)>秋季(77.55 mol m-2s-1)。

通過比較不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度的日變化發(fā)現(xiàn),蒸騰導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度之間差值不穩(wěn)定,最大差值出現(xiàn)在各季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度峰值水平,最小差值均在夜晚。春季冠層導(dǎo)度、空氣動力學(xué)導(dǎo)度與蒸騰導(dǎo)度的差值水平基本一致；夏季蒸騰導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度差值有所降低,峰值水平較空氣動力學(xué)導(dǎo)度為30%—40%左右；秋季蒸騰導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度差值較小,其原因可能是空氣動力學(xué)導(dǎo)度水平較低,對蒸騰導(dǎo)度的影響更加明顯；冬季蒸騰導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度趨勢不一致,說明冬季蒸騰導(dǎo)度受空氣動力學(xué)導(dǎo)度影響較小。

2.3 三種導(dǎo)度與環(huán)境因子間的響應(yīng)關(guān)系

通過各導(dǎo)度時間變化特征分析可知：三種導(dǎo)度在冬季與其他季節(jié)呈現(xiàn)不同的時間變化特征,且各環(huán)境因子影響各導(dǎo)度的變化的時段基本集中在6:00—18:00之間。因此,將各導(dǎo)度分為非生長季(冬季)與生長季(春季、夏季、秋季),剔除其他時段的冗余數(shù)據(jù)后,進行Spearman相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)在生長季(樣本數(shù)n=3726)和非生長季(樣本數(shù)n=2203)中冠層導(dǎo)度、空氣動力學(xué)導(dǎo)度和蒸騰導(dǎo)度均與VPD、PAR、T極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表2 非生長季各導(dǎo)度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

值得注意的是,生長季與非生長季相比,gc與PAR和T的正負相關(guān)關(guān)系不一致,gs與VPD、PAR、T的正負關(guān)系均不一致,說明在不同環(huán)境條件下冠層導(dǎo)度和蒸騰導(dǎo)度對環(huán)境因子的響應(yīng)不同。

表3 生長季各導(dǎo)度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

在非生長季,T是影響冠層導(dǎo)度的主要環(huán)境因子,VPD、PAR、u對冠層導(dǎo)度的影響較小?？諝鈩恿W(xué)導(dǎo)度主要與PAR有關(guān),PAR的變化是大氣熱量變化的關(guān)鍵因素,局部熱量差異是產(chǎn)生風(fēng)速的關(guān)鍵原因,T對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響較小。除了VPD在蒸騰導(dǎo)度中影響降低,各環(huán)境因子對蒸騰導(dǎo)度影響大小與冠層導(dǎo)度基本一致。

生長季相較于非生長季,各個環(huán)境因子對冠層導(dǎo)度的影響都有顯著上升,但VPD、PAR、T、u的r值的正負相關(guān)關(guān)系與非生長季都不一致,說明VPD、PAR、T成為調(diào)節(jié)冠層導(dǎo)度的主導(dǎo)因素,其中VPD是主要影響因子。VPD與T對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響升高,PAR影響降低,說明環(huán)境因子在生長季對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響比重與非生長季不一致。u、PAR和VPD對蒸騰導(dǎo)度的影響明顯升高,T的影響降低,且PAR正負相關(guān)關(guān)系與非生長季不一致。

表4 非生長季各導(dǎo)度與環(huán)境因子的偏相關(guān)分析

表5 生長季各導(dǎo)度與環(huán)境因子的偏相關(guān)分析

為了探究非生長季和生長季冠層導(dǎo)度和空氣動力學(xué)導(dǎo)度各自對蒸騰導(dǎo)度的影響,本文對非生長季和生長季的冠層導(dǎo)度、空氣動力學(xué)導(dǎo)度進行了偏相關(guān)分析。研究表明在非生長季中各導(dǎo)度對蒸騰導(dǎo)度的影響大小為：冠層導(dǎo)度(r=0.749)>空氣動力學(xué)導(dǎo)度(r=-0.127),在生長季中冠層導(dǎo)度(r=0.574)和空氣動力學(xué)導(dǎo)度(r=0.544)對蒸騰導(dǎo)度的影響大小基本一致。

3 討論

3.1 側(cè)柏冠層導(dǎo)度變化特征

冠層導(dǎo)度日變化在春季、秋季、冬季為單峰趨勢,夏季為雙峰趨勢。在非生長季期間,冠層導(dǎo)度在白天下降到一個極低的水平,原因是植物在受到環(huán)境脅迫的情況下,為保護植物不被凍害,會主動調(diào)節(jié)氣孔以減輕脅迫,從而提高植物的抗逆性[22]。在生長季期間,各環(huán)境因子協(xié)同作用的同時,某一環(huán)境因子達到峰值后下降,抑制了冠層導(dǎo)度上升趨勢而出現(xiàn)峰值。秋季比春季冠層導(dǎo)度水平更低的原因是秋季日均飽和水汽壓差更大,在較高的VPD下,植物自身為了適應(yīng)環(huán)境而調(diào)節(jié)氣孔來維持水分平衡[23]。夏季上午空氣溫度和光合有效輻射的迅速增長,使得水分蒸騰消耗過快,由于植物內(nèi)部失水嚴(yán)重,植物為適應(yīng)體內(nèi)水分變化,維持水分平衡對冠層氣孔進行主動調(diào)控[24]。下午高溫和較大的飽和水汽壓差使得冠層導(dǎo)度逐漸下降,許文韜等[25]發(fā)現(xiàn)傍晚前空氣溫度和飽和水汽壓差開始逐漸降低時,冠層導(dǎo)度有小幅升高。本研究也發(fā)現(xiàn),夏季側(cè)柏冠層導(dǎo)度在10:00—18:00之間有小幅增高的趨勢,原因可能是植物調(diào)節(jié)氣孔避免組織失水嚴(yán)重后,仍會在環(huán)境趨于合適的情況下繼續(xù)增大氣孔開度,但隨著太陽輻射降低以及飽和水汽壓差減小,植物蒸騰量減少,氣孔隨之關(guān)閉,冠層導(dǎo)度迅速減小。

非生長季各環(huán)境因子對冠層導(dǎo)度的影響大小為T>VPD>u>PAR,溫度作為主要脅迫冠層導(dǎo)度上升的環(huán)境因子,韓磊等[26]研究表明溫度在15 ℃以下、28 ℃以上都會影響側(cè)柏氣孔的開放,本文非生長季日均T低于5℃,側(cè)柏在低溫環(huán)境脅迫下主動關(guān)閉氣孔防止凍害,其關(guān)閉程度則與T的大小有關(guān)。生長季各環(huán)境因子對冠層導(dǎo)度的影響大小為：VPD>T>PAR>u,VPD、PAR、T是調(diào)節(jié)氣孔的重要環(huán)境因子,在自然條件下,各個環(huán)境因子是相互影響,共同作用在植物蒸騰過程中[27]。VPD的大小與氣孔的開閉程度有著密切的關(guān)系。相關(guān)研究表明,在較低的VPD下,VPD的變化對冠層蒸騰的敏感性很高[28]。此外,T影響雖然比VPD小,但在計算VPD時已經(jīng)包含了溫度因子,在K?stner簡化公式中難以將溫度和VPD的作用區(qū)分開,所以溫度的獨立影響需要借助其他模型進一步探討,這點孫林等[29]研究也曾提到。此外,他人研究表明,對側(cè)柏蒸騰影響較大還有CO2濃度,它的升高會導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的降低[30],植物內(nèi)部水分傳輸過程[31]與土壤因素[32]等對冠層蒸騰量與冠層導(dǎo)度也有影響。

3.2 側(cè)柏空氣動力學(xué)導(dǎo)度變化特征

側(cè)柏空氣動力學(xué)導(dǎo)度日變化在各季節(jié)均呈單峰趨勢?？諝鈩恿W(xué)導(dǎo)度受溫度、氣壓等環(huán)境因子的影響,不同季節(jié)空氣動力學(xué)導(dǎo)度變化有所差異,原因主要是不同月份熱量分布差異不同,使得風(fēng)速的大小不同。而每日同時段標(biāo)準(zhǔn)差較大的原因是,地形地貌和大氣中物質(zhì)含量復(fù)雜等影響造成風(fēng)速極不穩(wěn)定。從整體上看,在溫度變化情況下產(chǎn)生熱量分布差異,風(fēng)速也隨之上升。此外,程根偉等[33]發(fā)現(xiàn)葉面積指數(shù)在生長季的持續(xù)增長也會使得冠層導(dǎo)度增加,相反空氣動力學(xué)導(dǎo)度會減小,這也是影響空氣動力學(xué)導(dǎo)度變化的因素。

非生長季各環(huán)境因子對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響大小為：u>PAR>VPD>T,生長季各環(huán)境因子對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響大小依次為：u>VPD>PAR>T,PAR的變化會影響T的變化,T與相對濕度的變化影響著VPD的變化,溫度差會產(chǎn)生風(fēng)速,各環(huán)境因子相互協(xié)同,共同作用于空氣動力學(xué)導(dǎo)度。但非生長季與生長季VPD與T的r的絕對值升高,PAR的r的絕對值降低,說明環(huán)境因子在生長季對空氣動力學(xué)導(dǎo)度的影響比重與非生長季不一致。值得注意的是,溫度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度偏相關(guān)系數(shù)r最低,原因可能是溫差與風(fēng)速呈正相關(guān),無論溫度的上升或下降都會使風(fēng)速隨之上升。

3.3 側(cè)柏蒸騰導(dǎo)度變化特征

不同季節(jié)側(cè)柏蒸騰導(dǎo)度日變化均為單峰趨勢。在非生長季冠層導(dǎo)度和蒸騰導(dǎo)度變化一致,表明冠層-大氣界面間水汽輸出可以順暢進行,在生長季空氣動力學(xué)導(dǎo)度和蒸騰導(dǎo)度變化一致,冠層氣孔水汽輸出在湍流層受到空氣動力學(xué)阻力影響明顯,使得蒸騰導(dǎo)度值和冠層導(dǎo)度值差異非常大。王華田等[34]提出風(fēng)速的對側(cè)柏邊材液流速率有很大的影響；劉德良等[35]研究表明風(fēng)速與液流指標(biāo)呈正相關(guān)；趙哈林等[36]表明隨著風(fēng)速的增加,植物的日均光合能力和蒸騰速率都會顯著降低,并且氣孔導(dǎo)度會先下降后回升,但都未明確風(fēng)速造成影響的原因。本文猜測原因可能是當(dāng)冠層蒸騰水汽到達產(chǎn)生空氣動力學(xué)阻力的湍流層時,受到湍流運動氣體散發(fā)速率不同產(chǎn)生阻礙,而散發(fā)速率取決于風(fēng)速的大小,而導(dǎo)致蒸騰水汽與大氣間產(chǎn)生了阻力差,水汽壓力回推給氣孔致使氣孔調(diào)節(jié)冠層水汽蒸騰量,導(dǎo)致冠層導(dǎo)度降低。

非生長季各環(huán)境因子對蒸騰導(dǎo)度的影響大小為：T>PAR>u>VPD,除T外,各環(huán)境因子對蒸騰導(dǎo)度影響系數(shù)極低,這與各環(huán)境因子對冠層導(dǎo)度的結(jié)果一致,說明蒸騰導(dǎo)度在非生長季受冠層導(dǎo)度影響較大。生長季各環(huán)境因子對蒸騰導(dǎo)度的影響大小為：u>VPD>PAR>T,相較于非生長季,蒸騰導(dǎo)度對u、PAR和VPD的影響明顯升高,T的影響降低,蒸騰導(dǎo)度中風(fēng)速是主要影響因子,說明在生長季空氣動力學(xué)導(dǎo)度在蒸騰導(dǎo)度中的影響不能忽略。冠層導(dǎo)度、空氣動力學(xué)導(dǎo)度對蒸騰導(dǎo)度影響大小結(jié)果也表明非生長季中冠層導(dǎo)度對蒸騰導(dǎo)度起主要調(diào)控作用,生長季中冠層導(dǎo)度和空氣動力學(xué)導(dǎo)度相互制約,共同作用于蒸騰導(dǎo)度。

4 結(jié)論

冠層導(dǎo)度表現(xiàn)為生長季高于非生長季,夏季最大(161.63 mol m-2s-1),春季最小(104.69 mol m-2s-1),夏季日變化趨勢呈雙峰趨勢,其他季節(jié)為單峰趨勢?？諝鈩恿W(xué)導(dǎo)度表現(xiàn)為晝夜溫差大的季節(jié)高于晝夜溫差小的季節(jié),春季最大(126.82 mol m-2s-1),秋季最小(77.55 mol m-2s-1),全年呈單峰趨勢。蒸騰導(dǎo)度表現(xiàn)為非生長季與冠層導(dǎo)度趨勢一致,生長季與空氣動力學(xué)導(dǎo)度趨勢一致,但除冬季外,各季節(jié)與冠層導(dǎo)度和空氣動力學(xué)導(dǎo)度差值增大,最大差值均在各季節(jié)冠層導(dǎo)度和空氣動力學(xué)導(dǎo)度的峰值水平。全年日均蒸騰導(dǎo)度冬季最大(86.92 mol m-2s-1),其他季節(jié)差距較小(40—50 mol m-2s-1之間)。

側(cè)柏蒸騰導(dǎo)度是各阻力導(dǎo)度之和,蒸騰導(dǎo)度與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系復(fù)雜且顯著,在非生長季各環(huán)境因子對蒸騰導(dǎo)度的影響與對冠層導(dǎo)度的影響基本一致,溫度為主要影響因子(r=-0.198),在生長季中風(fēng)速為主要影響因子(r=0.488),PAR(r=0.228)和VPD(r=-0.299)的影響明顯升高,T的影響降低(r=0.114)。

研究揭示了冠層-大氣界面水汽輸出阻力影響機制：在非生長季影響較大的是冠層導(dǎo)度,生長季冠層導(dǎo)度與空氣動力學(xué)導(dǎo)度影響大小基本一致。為冠層-大氣界面蒸騰導(dǎo)度研究提供了理論依據(jù),闡明不同季節(jié)蒸騰導(dǎo)度的變化規(guī)律,但未用其他冠層蒸騰模型進行相互驗證,且該模型在不同氣候條件、樹種等是否存在較大差異還有待于進一步研究。