胡明新,周廣勝,呂曉敏,王思琪,張世雅

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站, 北京 100081

2 中國(guó)氣象局公共氣象服務(wù)中心, 北京 100081

3 鄭州大學(xué)地球系統(tǒng)科學(xué)與技術(shù)研究院生態(tài)氣象聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 鄭州 450001

4 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044

5 太原理工大學(xué)礦業(yè)工程學(xué)院測(cè)繪系, 太原 030024

氣候變暖已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí),并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重大的影響[1]。《巴黎協(xié)定》提出,將全球平均溫度升幅控制在較前工業(yè)化時(shí)期高2.0℃以內(nèi),并努力把溫度升幅限定在1.5℃內(nèi),以減小氣候變化帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)和影響[2]。相較于氣候增暖2.0℃而言,將增暖控制在1.5℃以內(nèi)能在一定程度上減小氣候變化影響的風(fēng)險(xiǎn)。一旦全球平均升溫達(dá)到2.0℃,將使生態(tài)系統(tǒng)處于嚴(yán)重的風(fēng)險(xiǎn)之中[3]。因此,將全球溫升限制在1.5℃內(nèi)逐漸成為全球共識(shí)。

植物物候?qū)夂蜃兓浅Ｃ舾?春季物候作為生長(zhǎng)季的開(kāi)始,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能具有重要的影響[4-6]。研究表明,溫度升高引起植物春季物候提前[7-11]。溫度和光周期被認(rèn)為是影響溫帶木本植物春季物候的關(guān)鍵因素[12-14]。氣候變暖導(dǎo)致的春季物候提前意味著春季物候?qū)l(fā)生在較短的光周期條件下,然而現(xiàn)有研究主要集中在溫度升高對(duì)植物春季物候的影響方面,關(guān)于光周期變化及其與溫度升高協(xié)同作用的影響仍不清楚[15]。

蒙古櫟(Quercusmongolica)又名蒙櫟、柞樹(shù),屬殼斗科、櫟屬,是中國(guó)東北地區(qū)天然次生林的重要組成樹(shù)種[16-17]。氣候變暖影響蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)特性和生理生態(tài)特征[18-21],特別是未來(lái)氣候變暖將使蒙古櫟的地理分布范圍擴(kuò)大,成為中國(guó)東北森林的最主要樹(shù)種[22-23]。蒙古櫟是喜光樹(shù)種,光照條件不但影響其形態(tài)、光合和生物量分配[24-26],也明顯影響其物候期。研究表明,延長(zhǎng)光照時(shí)間能夠加速蒙古櫟的生理過(guò)程,從而促進(jìn)物候期提前[27]。但溫度和光周期協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟春季物候的影響與機(jī)制仍不清楚。

本研究以1年生蒙古櫟幼苗為研究對(duì)象,通過(guò)開(kāi)展不同增溫(對(duì)照、1.5℃、2.0℃)、光周期(10 h、14 h、18 h)及其協(xié)同作用(增溫1.5℃×18 h、增溫1.5℃×10 h、增溫2.0℃×18 h、增溫2.0℃×10h)的大型人工氣候室模擬控制實(shí)驗(yàn),研究蒙古櫟幼苗春季物候期對(duì)不同增溫與光周期協(xié)同作用的響應(yīng)機(jī)制,以增進(jìn)氣候變化對(duì)蒙古櫟物候影響的理解,為蒙古櫟物候模擬提供依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用蒙古櫟(Querusmongolica)幼苗產(chǎn)自黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣林場(chǎng),苗齡為1年。選擇生長(zhǎng)狀況基本一致的幼苗,分別移栽至口徑為20 cm、高為20 cm的塑料盆中,每盆1株。栽培用土為產(chǎn)苗當(dāng)?shù)赝寥?土壤類型為黑土。3月中旬將來(lái)自于產(chǎn)地的蒙古櫟幼苗裝土處理,在大型人工氣候室模擬生長(zhǎng)地氣候條件下生長(zhǎng)15 d后,于4月初開(kāi)展不同增溫與光周期協(xié)同作用影響的大型人工氣候室模擬實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于中國(guó)氣象局固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(39°08′ N,115°40′ E,海拔15.2 m),蒙古櫟幼苗春季物候模擬實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2019年4月至7月。模擬實(shí)驗(yàn)控制的環(huán)境要素為溫度和光周期,均設(shè)置3個(gè)水平,共9個(gè)處理,每個(gè)處理4次重復(fù)。

1.2.1增溫控制實(shí)驗(yàn)

利用大型人工氣候室控制環(huán)境溫度,設(shè)置3個(gè)溫度水平,其中對(duì)照溫度是黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)季相應(yīng)月份近30年的平均氣溫(表1),增溫處理是在對(duì)照溫度基礎(chǔ)上分別增溫1.5℃(T1)和2.0℃(T2)。

1.2.2光周期控制實(shí)驗(yàn)

通過(guò)人工氣候室內(nèi)三組鈉燈的開(kāi)關(guān)時(shí)間設(shè)置10 h、14 h和18 h共3種光周期,其中對(duì)照組14 h為拜泉縣蒙古櫟生長(zhǎng)季的平均日照長(zhǎng)度,10 h(-4 h)為短光周期處理(S),18 h(+4 h)為長(zhǎng)光周期處理(L)。

1.2.3溫度與光周期協(xié)同作用控制實(shí)驗(yàn)

在大型人工氣候室分別設(shè)置對(duì)照處理(CK,即保持生長(zhǎng)地生長(zhǎng)溫度和光周期)、增溫1.5℃和長(zhǎng)光周期處理(T1L)、增溫1.5℃和短光周期處理(T1S)、增溫2.0℃和長(zhǎng)光周期處理(T2L)、增溫2.0℃和短光周期處理(T2S)共5個(gè)處理的增溫與光周期協(xié)同作用控制實(shí)驗(yàn)。對(duì)照處理(CK)的溫度和光周期為拜泉縣近30年蒙古櫟生長(zhǎng)季的平均氣溫和平均日照長(zhǎng)度14 h。

模擬實(shí)驗(yàn)的大型人工氣候室內(nèi)空氣相對(duì)濕度和CO2濃度均保持一致?？諝庀鄬?duì)濕度為(50±5)%,由人工氣候室自動(dòng)控制；CO2濃度為正常條件下大氣CO2濃度, 約為(400±20)μmol/mol。將拜泉縣近30年各月平均降水量換算成灌溉量(表1),每3天對(duì)幼苗澆水一次,以維持適宜的土壤濕度,確保幼苗存活。

表1 實(shí)驗(yàn)期間模擬降水量和對(duì)照組月平均氣溫

2 研究方法

2.1 物候觀測(cè)

按照《中國(guó)物候觀測(cè)方法》[28]進(jìn)行蒙古櫟物候觀測(cè),觀測(cè)的春季物候包括芽膨大期、芽開(kāi)放期、展葉始期和展葉盛期。每2天觀測(cè)一次,觀測(cè)時(shí)間在14：00左右,記錄蒙古櫟到達(dá)目標(biāo)物候的日期。將日期轉(zhuǎn)化為儒略日(Julian days),即年序列累積日數(shù)(Day of year, DOY)。當(dāng)觀測(cè)植株1—2個(gè)小枝上芽鱗片開(kāi)始分開(kāi),側(cè)面顯露淡色的線形或角形,認(rèn)為植株達(dá)到芽膨大期。若芽的鱗片裂開(kāi),上部出現(xiàn)新鮮顏色的尖端或形成新的苞片而伸長(zhǎng),則記錄為芽開(kāi)放期。展葉始期和展葉盛期分別以枝條上初次出現(xiàn)小葉和50%枝條上的小葉完全展開(kāi)為判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 物候溫度敏感性

敏感性指系統(tǒng)在受到與氣候有關(guān)的刺激時(shí)受影響的程度,包括不利影響和有利影響[29]。物候溫度敏感性指溫度每增加1 ℃,植物物候事件改變的天數(shù)[30],計(jì)算如下：

Sphen=(Ewarm-Econt)/(Twarm-Tcont)

式中,Sphen為物候溫度敏感性(d/℃),Ewarm為增溫處理植物物候事件發(fā)生的日序；Econt為對(duì)照處理植物物候事件發(fā)生的日序；Twarm為增溫處理的空氣溫度(℃)；Tcont為對(duì)照處理的空氣溫度(℃)。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和雙因素方差分析(two-way ANOVA)方法,分析不同溫升和光周期及其協(xié)同作用下蒙古櫟春季不同物候期和物候階段的差異；采用相關(guān)性分析方法,分析各物候期之間的相關(guān)關(guān)系,所用軟件為SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行回歸分析,探討蒙古櫟幼苗不同物候期之間的相關(guān)性。使用OriginPro 2016和Microsoft Excel 2013完成繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 蒙古櫟幼苗春季物候期對(duì)溫度、光周期及其協(xié)同作用的響應(yīng)

實(shí)驗(yàn)各處理的蒙古櫟幼苗芽膨大期發(fā)生時(shí)間見(jiàn)表2。芽膨大期整體處于120.0—127.0 d之間。增溫處理使蒙古櫟幼苗芽膨大期顯著提前(圖1),增溫1.5℃和2.0℃分別提前2.0 d和4.5 d。長(zhǎng)光周期對(duì)芽膨大期影響不顯著,但短光周期顯著推遲了芽膨大期,約推遲1.5 d。增溫1.5℃和長(zhǎng)光周期協(xié)同作用導(dǎo)致蒙古櫟幼苗芽膨大期提前但不顯著,增溫2.0℃和長(zhǎng)光周期協(xié)同作用使芽膨大期提前4.5 d；短光周期條件下,增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使芽膨大期推遲2.0 d和2.5 d。因此,增溫1.5℃或2.0℃有利于蒙古櫟幼苗提前解除芽休眠,短光周期對(duì)解除芽休眠起著抑制作用；增溫和長(zhǎng)光周期協(xié)同作用能夠促進(jìn)芽休眠解除,而增溫和短光周期協(xié)同作用則抑制芽休眠解除。

表2 蒙古櫟幼苗春季物候?qū)嶒?yàn)結(jié)果

實(shí)驗(yàn)各處理蒙古櫟幼苗芽開(kāi)放期發(fā)生時(shí)間見(jiàn)表2。芽開(kāi)放期整體處于127.0—132.0 d之間。增溫使蒙古櫟幼苗芽開(kāi)放期顯著提前(圖1)。增溫1.5℃和增溫2.0℃均使芽開(kāi)放期提前2.5 d；延長(zhǎng)或縮短光周期對(duì)芽開(kāi)放期影響不顯著。長(zhǎng)光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗芽開(kāi)放期顯著提前。其中,長(zhǎng)光周期和增溫1.5℃協(xié)同作用使芽開(kāi)放期提前2.5 d,長(zhǎng)光周期和增溫2.0℃協(xié)同作用使芽開(kāi)放期提前3.0 d。短光周期條件下,增溫2.0℃使芽開(kāi)放期推遲2.0 d,但增溫1.5℃對(duì)芽開(kāi)放期推遲作用不顯著。

圖1 增溫、光周期及其協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟幼苗芽膨大期、芽開(kāi)放期、展葉始期和展葉盛期的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

蒙古櫟幼苗展葉始期整體處于130.5—139.0 d之間(表2)。增溫1.5℃使蒙古櫟幼苗的展葉始期提前2.0 d,但增溫2.0℃的影響不顯著(圖1)。延長(zhǎng)或縮短光周期對(duì)蒙古櫟幼苗的展葉始期影響均不顯著。長(zhǎng)光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗展葉始期提前,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉始期提前3.0 d和3.5 d。短光周期和增溫協(xié)同作用則均導(dǎo)致蒙古櫟幼苗展葉始期延遲,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉始期推遲2.5 d和5.0 d。

蒙古櫟幼苗展葉盛期整體處于131.0—141.0 d之間(表2)。增溫處理對(duì)蒙古櫟幼苗展葉盛期有顯著影響(圖1),增溫1.5℃使展葉盛期顯著提前1.0 d,而增溫2.0℃則導(dǎo)致展葉盛期顯著推遲1.5 d。長(zhǎng)光周期使蒙古櫟幼苗展葉盛期顯著推遲2.5 d,而短光周期的影響不顯著。長(zhǎng)光周期和增溫協(xié)同作用均使蒙古櫟幼苗展葉盛期顯著提前,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉盛期提前2.5 d和5.4 d。短光周期和增溫協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟幼苗展葉盛期影響顯著,其中增溫1.5℃和增溫2.0℃分別使展葉盛期推遲4.0 d和4.5 d。

3.2 蒙古櫟幼苗各春季物候持續(xù)時(shí)間對(duì)溫度與光周期協(xié)同作用的響應(yīng)

溫度、光周期及其協(xié)同作用均沒(méi)有顯著改變蒙古櫟幼苗芽膨大期—芽開(kāi)放期的持續(xù)時(shí)間(圖2)。但增溫2.0℃使芽開(kāi)放期-展葉始期的持續(xù)時(shí)間顯著延長(zhǎng)2.0 d。短光周期條件下增溫1.5℃和增溫2.0℃使芽開(kāi)放期-展葉始期的持續(xù)時(shí)間分別延長(zhǎng)2.0 d和3.0 d；長(zhǎng)光周期及其與增溫2.0℃協(xié)同作用分別使蒙古櫟幼苗展葉始期-展葉盛期的持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)2.5 d和2.0 d,但增溫1.5℃和長(zhǎng)光周期協(xié)同作用的影響不顯著。

圖2 增溫、光周期及其協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟幼苗各物候階段持續(xù)時(shí)間的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

3.3 蒙古櫟幼苗不同春季物候期的溫度敏感性

增溫與長(zhǎng)光周期協(xié)同作用下,蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性均為負(fù)值,表明溫度升高使春季物候提前(圖3)。增溫與短光周期協(xié)同作用下,蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性均為正值,即在溫升條件下縮短光周期將導(dǎo)致蒙古櫟幼苗春季物候推遲。增溫2.0℃條件下,隨著物候期的推進(jìn),蒙古櫟幼苗的物候響應(yīng)方式發(fā)生改變,表現(xiàn)為展葉前的芽膨大期和芽開(kāi)放期提前,展葉后的展葉始期和展葉盛期推遲。

圖3 蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性

3.4 蒙古櫟幼苗不同春季物候期之間的相互關(guān)系

蒙古櫟幼苗芽膨大期、芽開(kāi)放期、展葉始期和展葉盛期之間呈顯著相關(guān)性(表3)。其中,芽膨大期與芽開(kāi)放期、芽膨大期與展葉始期、芽開(kāi)放期與展葉始期、芽開(kāi)放期與展葉盛期、展葉始期與展葉盛期之間均在0.01水平上呈顯著正相關(guān),芽膨大期與展葉盛期之間在0.05水平上呈顯著正相關(guān)。

表3 蒙古櫟不同春季物候期之間的相關(guān)性

不同處理下各春季物候期與前期物候期呈顯著的線性正相關(guān)(圖4、表4),表明物候與前期溫度和光周期呈顯著正相關(guān),尤其是芽開(kāi)放期與展葉始期、展葉始期與展葉盛期之間的相關(guān)性非常顯著。

圖4 不同處理下蒙古櫟幼苗各春季物候期之間的相關(guān)性

表4 不同春季物候期與前期物候期的相關(guān)性

4 討論

本研究表明,增溫改變了蒙古櫟幼苗的春季物候,且不同物候階段對(duì)增溫的響應(yīng)方式和敏感程度不同。長(zhǎng)期物候觀測(cè)資料表明,不同增溫條件下亞高山高寒草甸植物不同開(kāi)花階段物候的提前程度不同,溫度增加(0.4±0.1)℃/10 a使始花期提前(3.3±0.24)d/10 a、末花期提前(1.5±0.42)d/10 a[31]。模擬增溫實(shí)驗(yàn)也表明,川西高山草甸優(yōu)勢(shì)植物的不同物候階段對(duì)增溫的響應(yīng)方式和敏感性不同[32]。植物發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,早期發(fā)育階段對(duì)后期發(fā)育具有一定的限制作用[33]。因此,植物物候?qū)囟茸兓捻憫?yīng)不僅與環(huán)境條件有關(guān),也與植物本身的生物學(xué)條件有關(guān)。本研究從蒙古櫟幼苗芽休眠解除后的第一個(gè)物候開(kāi)始,連續(xù)觀測(cè)從芽膨大期到展葉盛期的整個(gè)春季物候過(guò)程,以準(zhǔn)確理解蒙古櫟幼苗春季物候?qū)Σ煌瑲夂蛞蜃幼兓捌鋮f(xié)同作用的響應(yīng)特征。

本研究發(fā)現(xiàn),蒙古櫟幼苗的春季物候?qū)υ鰷?.5℃和增溫2.0℃的響應(yīng)方式和敏感程度不同。增溫1.5℃在一定程度上促進(jìn)了蒙古櫟春季物候,但增溫2.0℃則抑制葉片展開(kāi),表明適宜的增溫可以促進(jìn)蒙古櫟春季的生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)然,完全理解溫度等氣候因子變化對(duì)物候期的影響機(jī)理仍需在充分理解植物內(nèi)部生理生態(tài)機(jī)制的基礎(chǔ)上開(kāi)展更深入的研究[34-36]。

落葉木本植物春季芽萌發(fā)受溫度影響的同時(shí),也受到光周期的影響[37-38]。氣候變暖導(dǎo)致春季物候提前,意味著春季物候?qū)l(fā)生在較短的光周期條件下。低溫和短光周期將延緩植物芽的萌發(fā),減小霜凍的風(fēng)險(xiǎn),而溫度升高則會(huì)促進(jìn)芽的萌發(fā)[39-40]。研究表明,植物物候的溫度敏感性受光周期調(diào)控。光周期可以通過(guò)調(diào)整木本植物物候積溫需求和冷激需求的非線性關(guān)系,進(jìn)而調(diào)整其春季物候的發(fā)生時(shí)間,以達(dá)到最優(yōu)的生長(zhǎng)策略[15]。最近研究發(fā)現(xiàn),植物葉片的溫度敏感性在過(guò)去幾十年間顯著降低[41],葉片溫度敏感性的降低可能與光周期有關(guān)[42-43]。本研究表明,增溫與短光周期協(xié)同作用抑制了蒙古櫟的春季物候,因此已有研究可能低估了氣候變暖對(duì)春季物候的提前作用。當(dāng)然,本研究還只是蒙古櫟一個(gè)物種的研究結(jié)果,關(guān)于光周期與溫度協(xié)同作用的物候調(diào)控機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

氣候變化對(duì)蒙古櫟幼苗物候的影響復(fù)雜,本研究?jī)H基于一年的模擬實(shí)驗(yàn)資料分析了增溫、光周期及其協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟春季物候的影響,沒(méi)有考慮前期低溫春化作用、其他氣候因子以及生物學(xué)特性的影響。因此,未來(lái)仍需開(kāi)展更多因子協(xié)同作用、更長(zhǎng)時(shí)間的模擬實(shí)驗(yàn)研究,完善蒙古櫟物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的理解。

5 結(jié)論

本研究基于大型人工氣候室模擬實(shí)驗(yàn)資料分析研究了增溫、光周期及其協(xié)同作用對(duì)蒙古櫟幼苗春季物候的影響,主要結(jié)論如下：

(1)不同增溫幅度對(duì)蒙古櫟幼苗春季物候的影響不同。溫升1.5℃促進(jìn)春季物候(芽膨大期、芽開(kāi)放期、展葉始期和展葉盛期)提前,溫升2.0℃盡管仍促進(jìn)芽休眠解除和芽開(kāi)放,但抑制葉片展開(kāi)。

(2)光周期長(zhǎng)短對(duì)蒙古櫟幼苗不同春季物候期的作用不同。長(zhǎng)光周期對(duì)展葉盛期影響最大,而短光周期對(duì)芽膨大期影響最大,但均表現(xiàn)為抑制作用。

(3)增溫環(huán)境下光周期增加促進(jìn)蒙古櫟幼苗春季物候提前,而光周期縮短則抑制蒙古櫟幼苗的春季物候。

(4)增溫與光周期協(xié)同作用影響蒙古櫟幼苗春季物候的持續(xù)時(shí)間。不同增溫、增溫2.0℃與短光周期協(xié)同作用均使芽開(kāi)放期-展葉始期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng),長(zhǎng)光周期、增溫2.0℃與長(zhǎng)光周期協(xié)同作用均使展葉始期-展葉盛期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。

(5)物候變化與前期氣候脅迫呈顯著正相關(guān),表明在物候模型發(fā)展時(shí)需要考慮前期環(huán)境因子的影響。

(6)光周期可以調(diào)控蒙古櫟春季物候的溫度敏感性。增溫條件下縮短光周期將使蒙古櫟幼苗春季物候的溫度敏感性由負(fù)值變?yōu)檎?即增溫與縮短光周期協(xié)同作用使蒙古櫟幼苗春季物候由提前變?yōu)橥七t。