周陳平，姚嬌嬌，楊 護，鄺瑞彬，楊 敏，羅小燕，黃炳雄，魏岳榮

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所/農(nóng)業(yè)部南亞熱帶果樹生物學(xué)與 遺傳資源利用重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶果樹研究重點實驗室，廣州 510640）

0 引 言

【研究意義】香蕉是世界鮮果貿(mào)易量最大的水果。據(jù)FAO統(tǒng)計，2018年世界香蕉種植面積約為565.4萬hm2，產(chǎn)量1.14億t。2018年，我國香蕉種植面積352.61千hm2，總產(chǎn)量1 122.17萬t，進口量154.78萬t，出口量2.02萬t。香蕉產(chǎn)業(yè)已成為我國熱區(qū)農(nóng)業(yè)支柱型產(chǎn)業(yè)和農(nóng)民增收的主要來源之一。隨著產(chǎn)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，香蕉種植的種苗已從原來的吸芽苗過渡到組培苗，通常采用每2年更新1次種苗的種植模式，因此每年至少需要3.5億株以上種苗。在目前香蕉枯萎病未得到有效控制的前提下，如何低成本、高效率、高質(zhì)量地標準化培育香蕉種苗對我國香蕉產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展至關(guān)重要?！狙芯窟M展】自20世紀90年代研究者首次提出利用吸芽莖尖進行擴繁的組織培養(yǎng)技術(shù)以來，超過90%香蕉種苗來源于試管苗，這極大地縮短了優(yōu)質(zhì)種苗的繁育和推廣時間，促進了香蕉的大規(guī)模生產(chǎn)[1-4]。在此基礎(chǔ)上研究者對傳統(tǒng)的快繁技術(shù)進行優(yōu)化改良，并開展了一系列香蕉種苗培育配套技術(shù)體系的研究，提高了優(yōu)質(zhì)種苗的出圃率，保證了香蕉種苗產(chǎn)業(yè)的持久健康生命力。在無土育苗研究方面，豐鋒等[4]采用正交試驗設(shè)計和單因素隨機區(qū)組方法篩選‘巴西蕉’的無土育苗基質(zhì)，認為珍珠巖為較優(yōu)的無土移栽基質(zhì)；還有研究者認為椰糠的理化性質(zhì)更適合香蕉幼苗生長，有利于健康強壯無菌種苗的培育，可作為首選的無土栽培基質(zhì)而廣泛應(yīng)用[5]。在大棚育苗方面，郭堂勛等[6]提出了一套大棚育苗管理方法和病蟲害防治技術(shù)。黃中雄等[7]研究了針對香蕉大棚育苗的農(nóng)業(yè)氣象適用技術(shù)，得到了香蕉苗對假植棚內(nèi)小氣候的要求與相關(guān)調(diào)控技術(shù)，促進香蕉假植苗的高質(zhì)量供應(yīng)。

【切入點】在水肥管理方面，香蕉種苗的水肥需求規(guī)律的研究是生產(chǎn)上進行精準化水肥調(diào)控和標準化生產(chǎn)的基礎(chǔ)，目前關(guān)于香蕉育苗期水分需求規(guī)律及基于水分需求規(guī)律之上的節(jié)水灌溉制度的研究較少。但謝少澤等[8]、劉海軍等[9]、洗昌清等[10]開展了關(guān)于香蕉種苗定植后整個生育期的耗水量及節(jié)水灌溉制度的研究，為本文研究的開展提供了重要技術(shù)參考。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究根據(jù)香蕉種苗的基本生長規(guī)律，將育苗期劃分為生長前期、中期和后期，開展各個時期耗水規(guī)律的研究，并把耗水規(guī)律與節(jié)水灌溉制度相結(jié)合，為育苗期的節(jié)水灌溉制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2019年10—12月在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所香蕉育苗大棚內(nèi)（ 23°9′6.35′′ N ，113°22′24.56′ E）進行。育苗用溫室大棚表面覆蓋75%遮陽率的遮陽網(wǎng)，光照強度控制在10 000～20 000 LUX，溫度控制在26～32 ℃，空氣相對濕度控制在60%～70%。

1.2 試驗材料

以‘巴西蕉’為試驗品種，選取在生根培養(yǎng)基中培養(yǎng)4周、根系生長良好、長勢均勻一致的一級組培苗為材料，該材料由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所提供。在將一級組培苗裝入營養(yǎng)杯后培育為二級杯苗的過程中，根據(jù)種苗生長的基本規(guī)律，將其劃分為生長前期、中期和后期。

育苗基質(zhì)為全椰糠，裝杯前先用流水對基質(zhì)進行充分浸泡和淋洗，直至基質(zhì)的EC值小于0.5 mS/cm，去除椰糠可能含有的鹽分和有害物質(zhì)，避免原始基質(zhì)對種苗造成的鹽脅迫。

1.3 試驗設(shè)計

各處理基質(zhì)的相對含水率（土壤含水率占田間持水率的比例）從高到低設(shè)定為：90%±5%、80%±5%、70%±5%、60%±5%、50%±5%、40%±5%（T90、T80、T70、T60、T50、T40處理），以100%相對含水率處理為對照（CK）。采用生產(chǎn)實踐中的普通施肥水平，在緩苗期后施加緩釋復(fù)合肥（氮、磷、鉀質(zhì)量比為16∶6∶13），每株施加1 g。

考慮到在數(shù)據(jù)采集過程中的破壞性取樣以及植株整齊度等因素，為保證有足夠大的植物樣本，每個處理設(shè)置200株試驗苗，重復(fù)5次。用稱質(zhì)量補水法進行補水，實現(xiàn)不同處理相對含水率的標定，標定周期為3 d（即每個處理設(shè)定的相對含水率為標定上限，每3天加水補充至設(shè)定的相對含水率）；每天測定不同處理的日耗水量。

1.4 試驗方法

采用烘干法對椰糠基質(zhì)的田間持水率進行測定。采用稱質(zhì)量補水法進行標定：不同處理的標定總質(zhì)量為m（營養(yǎng)杯+基質(zhì)+苗），控水開始后于每1天同一時刻對不同處理進行稱質(zhì)量，記為m1，不同處理試驗苗的日鮮質(zhì)量增量為m2，故苗木的日耗水量為mW（mW=m-m1+m2），每次標定需加水補充至標定總質(zhì)量與鮮質(zhì)量增量的總和。月耗水量為當月每次稱質(zhì)量所獲得的日耗水量的總和。

幼苗生長和生理指標測定：包括植株的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積及SPAD值。用鋼卷尺測量株高，精度0.1 cm；用游標卡尺測量莖粗，精度0.1 mm；使用葉綠素儀測定SPAD值，每次測定同一植株的不同葉位的SPAD值；葉片數(shù)的測定：記錄試驗苗完全展開的功能葉的數(shù)量；葉面積的測定：選取最新的一片完全展開的功能葉，用剪紙稱質(zhì)量法進行測量。以上指標的測定周期為10 d（于2019年10月1日開始）。

幼苗根系生長指標的測定：使用根系掃描儀采集根系的圖像，然后用WinRHIZO根系分析軟件對根系的拓撲結(jié)構(gòu)進行分析，最后導(dǎo)出根系的總長度、體積、表面積、直徑、根尖數(shù)等數(shù)據(jù)信息。

干物質(zhì)量的測定：采用標準株法，從每個處理水平選擇整齊度高的5株進行破壞性取樣測定，分別將每株幼苗的地上部和地下部分離，然后置于信封中于80 ℃烘箱中烘干，至恒定質(zhì)量后用電子天平稱量，精度0.001 g。以上生長指標的測定均設(shè)置6個測量時間點，周期為10 d（于2019年10月1日開始）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理和圖表制作；用IBM SPSS Statistics 20進行數(shù)據(jù)分析；用R語言進行主成分分析（PCA）及相關(guān)圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理對單株種苗耗水量的影響

圖1（a）為不同處理單株日耗水量的差異比較。各處理在整個苗期內(nèi)單株日耗水量均呈上升趨勢，在生長后期趨于平穩(wěn)。在0～10 d，日耗水量以CK 最高，為24.7 g/（株·d ），顯著高于T40、T50、T60 和T70處理（P＜0.05）；在10～50 d，CK 的平均日耗水量均值為48.2 g/（株·d ），顯著高于其他處理；在50～60 d，CK 和T90 處理的日耗水量較高，分別為52.0 和38.3 g/（株·d ），顯著高于其他處理。以上分析表明，相對含水率越高，單株日耗水量越大。

由圖1（b）可知，不同相對含水率處理下的‘巴西蕉’種苗在整個苗期的總耗水量存在差異，其中，CK 和T90 處理顯著高于其他處理（P＜0.05），以CK耗水量最大，為2 554.0 g/株，T90 處理耗水量次之，為2 148.0 g/株，最小的是T40 處理，為408.0 g/株，T50、T60、T70 處理和T80 處理的總耗水量介于756.0～1 545.3 g，比CK 低39.49%～70.40%。

2.2 不同水分處理對種苗地上部生長的影響

表1 為不同處理種苗地上部生長指標。由表1 可知，隨著幼苗裝杯移植后時間的延后，不同控水條件下的地上部生長指標差異越來越大。

在生長前期（0～20 d），T70、T80、T90 處理和CK 的株高顯著高于T40 處理，以T80 處理最高，較CK 提高了1.78%；CK 的莖粗最大，T40 處理和T50處理顯著低于CK；不同處理的鮮質(zhì)量以T90 處理最高，顯著高于T40 處理，比CK 高17.03%。

圖1 不同處理下‘巴西蕉’單株日耗水量和總耗水量 Fig.1 Daily water consumption and total water consumption of Mimosa nana Lour.under different water treatments

表1 不同水分處理下‘巴西蕉’地上部生長指標 Table 1 The above-ground growth of Mimosa nana Lour. under different water treatments

在生長中期（20～40 d），T70、T80、T90 處理和CK 的株高顯著高于T40 處理，以T70 處理最高，比CK 高7.83%；T70、T80 處理和T90 處理的莖粗值顯著高于T50處理，以T90處理最粗，比CK粗18.29%；T70 處理的葉片數(shù)最多，顯著多于T50 處理，比CK多4.55%；T70、T80、T90 處理和CK 的鮮質(zhì)量顯著高于T40 處理，以T90 處理最高，比CK 高24.78%。

在生長后期（40～60 d），T80 處理和T90 處理的株高顯著高于T40 處理和T50 處理，以T80 處理最高，比CK 高22.65%；T80 處理和T90 處理的莖粗與T50 處理有顯著差異，以T90 處理最粗，比CK 粗35.32%；T70、T80、T90 處理和CK 的葉片數(shù)顯著多于T40 處理和T50 處理，以T90 處理最多，比CK多6.67%；T80 處理和T90 處理的鮮質(zhì)量顯著高于T40處理和T50 處理，以T90 處理的鮮質(zhì)量最高，比CK高33.77%。

通過地上部生長數(shù)據(jù)的差異分析表明：在整個育苗期，不同處理的地上部生長存在差異，相對含水率較高的處理要優(yōu)于相對含水率較低的處理，當田間含水率在低于70%時，對種苗的地上部生長不利。具體表現(xiàn)為，在生長的前期和中期，相對含水率高于70%時，地上部長勢較優(yōu)，而在后期，控制相對含水率高于80%時，地上部長勢較優(yōu)。

2.3 不同水分處理對種苗根系生長的影響

表2 為不同水分處理種苗根系生長參數(shù)。從表2可以看出，隨著幼苗移植后時間的延后，相對含水率高的處理的根系生長較相對含水率低的處理活躍，T80處理和T90 處理的根系生長活力最強。在生長前期，T80 處理的根系總長度和表面積較CK 分別提高了19.98%和19.79%；在生長中期，T80 處理的根系表面積、直徑和體積較CK 分別提高了12.38%、20.90%和32.06%；在生長后期，T90 處理的根系總長度、表面積、體積和條數(shù)較CK 分別提高了43.69%、42.78%、39.10%和71.76%。相對含水率過高或過低在一定程度上會影響種苗根系的生長發(fā)育，本研究中根系長勢最優(yōu)的為T80 處理和T90 處理，且優(yōu)于CK。因此，在整個育苗期，控制相對含水率在80%～90%之間，將更有利于根系的生長。

表2 不同水分處理‘巴西蕉’根系參數(shù) Table 2 The root growth parameter of Mimosa nana Lour. under different water treatments

2.4 不同控水條件下‘巴西蕉’試驗苗生長狀況評價

采用主成分分析法（PCA）對不同處理的地上部生長狀況（株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積和鮮質(zhì)量）進行綜合評價（表3）。在生長前期，T70處理得分最高，CK排第4，其葉片數(shù)和鮮質(zhì)量分別較CK提高了16.67%和4.95%；在生長中期和后期，T80處理的得分最高，CK分別排第4和第3。相對含水率過低或過高都對種苗的生長有一定的抑制作用，本研究表明，將生長前期的相對含水率控制在70%，中后期為80%，不但有利于田間水分的高效利用，而且對種苗的地上部生理生長有促進作用。

表3 不同處理在不同時期綜合得分及排名 Table 3 Scores and ranks of different treatments

2.5 地上部與地下部異速生長模型

本研究根據(jù)地上-地下生物量的數(shù)據(jù)進行Y=a?Xb異速生長模型的建立，其中，a和b代表模型參數(shù)；Y代表地下部生物量；X代表地上部生物量。

對本試驗中的不同處理的地上部與地下部生物量數(shù)據(jù)進行非線性回歸建模，標定了模型中的參數(shù)，最終得到了‘巴西蕉’的地上部與地下部異速生長模型：Y=0.138 6·(x/r)0.7，Y為‘巴西蕉’試驗苗單株平均地下部干質(zhì)量，x為平均單株地上部干質(zhì)量，r為盆栽基質(zhì)的相對含水率。通過F檢驗得出F＞F0.01，P＜0.01，故地上部和地下部生物量存在顯著的異速生長關(guān)系。

為了對模型進行評估，對異速生長模型的預(yù)測值和實測值（0～60 d）進行了比較，結(jié)果見圖2，圖中紅色實線為y=x對角線函數(shù)，R2為0.807 6，表明模型擬合的結(jié)果較好，此模型具有良好的預(yù)測能力。

圖2 模型評價 Fig.2 The evaluation of model

3 討 論

3.1 不同控水條件下香蕉苗期的耗水規(guī)律

水分參與植物重要的生理生化代謝過程，是植物體內(nèi)原生質(zhì)的基本組分和細胞內(nèi)各種反應(yīng)的介質(zhì)，細胞保持固有的形態(tài)也需要水分[11]。而土壤水分直接影響植物體根系對水分的吸收，進而影響植物的地上部生長。在一定程度上適當降低土壤的含水率，會刺激根系生長，促進優(yōu)質(zhì)苗的培育[12]。植物在不同的生長發(fā)育階段對水分的消耗量存在差異，探索并掌握植物體在不同時期對水分的需求規(guī)律是制定科學(xué)合理的水分管理方案的基礎(chǔ)。本研究表明，在‘巴西蕉’育苗期間，不同控水條件下的單株日耗水量均呈上升趨勢，在生長后期趨于平穩(wěn)。在整個育苗期，日耗水量以CK 最高，T90 處理次之，總耗水量隨著相對含水率的增加而增加，這與之前研究得出的隨土壤中水分的增加，植株耗水量越大[13-14]的結(jié)論相似。

3.2 基于香蕉苗期耗水規(guī)律的節(jié)水灌溉制度

節(jié)水灌溉主要是根據(jù)植物的需水規(guī)律和供水條件，在高效利用水資源的同時，滿足植物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的栽培目標，促進農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[15-16]。不同品種根據(jù)其自身的耗水規(guī)律制定不同的灌溉制度，黃連木和花櫚木在相對含水率為80%的條件下可以達到節(jié)水灌溉的目的，80%為最適宜生長的相對含水率[17-18]，栓皮櫟則為60%[19]。本研究中T90 處理和CK 的試驗苗出現(xiàn)了水分供過于求的現(xiàn)象，T40、T50 處理和T60處理則表現(xiàn)為不同程度的干旱脅迫，結(jié)合試驗苗生長生理指標的評價，得到如下控水方案：在生長前期，70%相對含水率最適宜‘巴西蕉’幼苗生長，中期和后期則為80%相對含水率最適宜。

3.3 地上部與地下部異速生長關(guān)系探討

根系是植物重要的器官，地下部的生長發(fā)育和地上部密切相關(guān)，植物地上部與地下部的相互作用關(guān)系越來越多地受到研究者的重視[20-23]。本研究利用異速生長模型通過地上部的形態(tài)學(xué)參數(shù)預(yù)測地下部的生長。根據(jù)曾凡江等[24]、汪金松等[25]和牛存洋等[26]分別對疏葉駱駝刺、臭冷杉和科爾沁沙地小葉錦雞的地上-地下的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，建立了‘巴西蕉’種苗的地上部-地下部冪函數(shù)異速生長模型。該模型能夠在指定的時間范圍內(nèi)描述地上部和地下部異速生長關(guān)系?！臀鹘丁牡厣喜可锪康耐仍隽扛哂诘叵虏浚S著試驗苗的生長發(fā)育，根冠比會有下降趨勢，說明香蕉適宜生長在水資源供應(yīng)較充足的基質(zhì)環(huán)境中。

4 結(jié) 論

1）在不同控水條件下，香蕉育苗期種苗的日耗水量在整個苗期均呈上升趨勢，日耗水量在育苗期的不同階段均以CK 最高；總耗水量表現(xiàn)為：CK＞T90處理＞T80 處理＞T70 處理=T60 處理＞T50 處理＞T40處理。

2）建立種苗的地上部-地下部冪函數(shù)異速生長模型，精度較高，可通過地上部的生物量變化較為準確地預(yù)測地下部分生物量。

4）在生長前期，建議控制基質(zhì)的相對含水率在70%，生長中期和后期控制在80%。