魏婷 朱孟杰 郎曉威 王震 顧紫瓊 潘偉釉 王科宇 賈湘 馮晶 王鳳濤 郭青云 藺瑞明

關(guān)鍵詞小麥條銹病;持久抗性;抗性鑒定;遺傳分析

小麥條銹病是由條形柄銹菌小麥?；蚉uc-cinia strii formis f.sp.tritici（Pst）侵染引起的真菌病害，主要危害小麥葉部，也能侵染葉鞘、麥芒和穎片。它是典型的跨大區(qū)流行性氣傳病害，病原菌群體的毒性變異頻率高，可隨高空氣流遠(yuǎn)距離傳播。全球各小麥栽培區(qū)域均有條銹病發(fā)生，但在我國條銹病危害尤為嚴(yán)重，嚴(yán)重威脅著我國糧食生產(chǎn)安全。由于條銹菌新優(yōu)勢小種不斷產(chǎn)生，主栽品種抗病基因較單一，遺傳背景較為相似，導(dǎo)致新審定的小麥品種大面積推廣應(yīng)用幾年后便會“喪失”抗條銹性，不僅縮短了品種有效使用期限，還極易引起條銹病大流行。最新出現(xiàn)的條銹菌CYR34小種已克服了Yr10、Yr24和Yr26等已知抗病基因，是目前毒性譜最寬、毒性最強(qiáng)的小種，能侵染大部分綿麥系、綿農(nóng)系、蜀麥系、川育系、川麥系、蘭天系、天選系、中梁系、洮字系和小偃系等我國西北和西南麥區(qū)小麥主栽品種，可能在今后一段時間內(nèi)仍將是主要優(yōu)勢小種之一。其他品種如洛類衍生系、Sull系、阿夫系、隴鑒系和繁6衍生系等大批品種也對CYR32和CYR33優(yōu)勢小種感病。選育并廣泛使用持久抗病品種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)有效的措施。目前多數(shù)已知抗條銹病基因已被病原菌克服，故需要不斷發(fā)掘新的抗病基因并引入育種體系，是實(shí)現(xiàn)主栽品種中抗病基因多樣化和持久抗病性的有效途徑。作物品種的持久抗病性為現(xiàn)代育種指明了一個延緩抗性喪失的育種新方向，特別是對于持久穩(wěn)定控制小麥條銹病尤為重要。

抗病基因的遺傳特點(diǎn)及互作模式?jīng)Q定基因的功能和持久性。我國部分利用多年的小麥種質(zhì)資源至今仍保持穩(wěn)定的抗條銹性，是重要的抗源材料，但其對當(dāng)前條銹菌流行小種CYR32的抗性遺傳模式尚不清楚。本研究中分析具有穩(wěn)定抗條銹性的10個代表j生品種（‘新洛8號‘長武131‘陜優(yōu)225‘Libellula‘寧9144‘京農(nóng)79-13‘平原50‘西農(nóng)1376‘濟(jì)南13號和‘武都白繭兒）和近年育成的6個新品系（‘WJ10-152‘wJl4-9‘WJ09-22‘WJ10-24‘WJ10-83和‘WJ10-97）的遺傳組分和遺傳模式，初步明確這些品種的基本遺傳特點(diǎn)，為發(fā)掘抗病新基因提供材料，對進(jìn)一步豐富我國小麥抗條銹病基因資源具有重要的理論意義和潛在的應(yīng)用價值。

1材料與方法

1.1材料

具有持久穩(wěn)定抗條銹病的小麥品種及新育成的抗病品系（表1）作為抗病基因供體父本，感病材料‘Taichung29和‘銘賢169作為感病受體母本，采用常規(guī)有性雜交方法配制組合，獲得F1代雜交種，經(jīng)自交和回交分別得到F2和BCI代種子。利用條銹菌小種CYR32的單孢菌系在成株期進(jìn)行田間接種鑒定，遺傳分析群體及親本的抗病性。

1.2成株期抗病鑒定方法

將構(gòu)建群體的親本，F(xiàn)1、F2和BC1代材料播種于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊試驗(yàn)基地抗病鑒定圃，小區(qū)行長3m。親本播種1行，F(xiàn)1和BC1播種2行，F(xiàn)2群體播種20行，每行播種30粒種子。小區(qū)四周種植感病品種‘銘賢169作為誘發(fā)行。采用小麥條銹菌小種CYR32的單孢菌系接種用于抗病性鑒定。于4月上旬田間噴霧接種誘發(fā)行‘銘賢169，接種前對待接種的誘發(fā)行澆水。在三角瓶中配制條銹菌夏孢子懸浮液母液（含0.025%吐溫20），稀釋后在氣溫較低的傍晚（低于18℃）噴霧接種誘發(fā)行，接種后用塑料薄膜覆蓋保濕過夜。接種后應(yīng)及時澆水，保證地面潮濕，促進(jìn)條銹菌再侵染傳播擴(kuò)散。在5月下旬，當(dāng)感病對照‘銘賢169發(fā)病充分，上部葉片病害嚴(yán)重度達(dá)80%以上時進(jìn)行抗病性調(diào)查，間隔1周后進(jìn)行第2次調(diào)查。成株期侵染型調(diào)查采用“0～4”級共劃分為6級的基本標(biāo)準(zhǔn)，即0、0;、1、2、3和4，并用“+”和“-”進(jìn)一步詳細(xì)劃分為12級，調(diào)查倒數(shù)第2葉、倒數(shù)第3葉和旗葉的侵染型及嚴(yán)重度。依據(jù)雙親，F(xiàn)1、F2及BC1代植株侵染型級別及各級侵染型的株數(shù)劃分抗感類型，計算卡方（42）值，根據(jù)F1代植株抗病表型以及BCi代植株和F2代群體抗感分離情況進(jìn)行遺傳統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1抗性持久的種質(zhì)資源抗條銹病遺傳分析

對一些已經(jīng)驗(yàn)證的具有持久穩(wěn)定抗條銹病特點(diǎn)的品種進(jìn)行遺傳分析結(jié)果顯示，‘濟(jì)南13號‘京農(nóng)79-13‘寧9144‘平原50‘西農(nóng)1367和‘Libellu-la對CYR32小種的抗病性均由2對隱性基因控制，‘長武131由1對隱性基因控制，‘陜優(yōu)225由1對顯性基因和1對隱性基因互補(bǔ)作用控制，‘新洛8號和‘武都白繭兒對條銹病抗性分別由1對和2對顯性基因控制。10個抗性老品種中，8個品種對CYR32小種的抗性受隱性遺傳基因控制，同時有8個品種對CYR32小種的抗性受2對基因控制。因此，多數(shù)抗性持久穩(wěn)定的品種對CYR32小種抗病性由1對或2對隱性遺傳抗病基因控制（表2，表4）。

2.2新育成小麥品系的抗條銹病遺傳分析

對新育成的6個小麥品系遺傳分析結(jié)果顯示，‘WJl0-152和‘WJl4-9對供試菌系的抗條銹性均由1對主效顯性基因控制，‘WJ09-22和‘WJl0-24抗條銹性受1對主效隱性基因控制，‘WJ10-83抗條銹性由2對顯性基因互補(bǔ)作用控制，‘WJ10-97的抗條銹性由2對隱性基因重疊或獨(dú)立作用控制。因此，3個新育成品系對CYR32小種的抗病性受隱性遺傳基因控制，另外3個新育成品系對CYR32小種的抗性受顯性遺傳基因控制;4個新育成品系的抗病性由1對主效基因控制，其他2個品系由2對基因調(diào)控（表3，表4）。因此，供試新育成品種對CYR32生理小種的抗性主要受單基因控制，抗病基因顯性或隱性遺傳特點(diǎn)的偏向性不明顯。

3討論

根據(jù)病害發(fā)生和流行特點(diǎn)以及流行區(qū)域的生態(tài)氣候條件差異，可將我國小麥條銹病流行區(qū)劃分為8個主要區(qū)域，其中甘肅天水、隴南以及四川西北部是條銹菌關(guān)鍵的越夏區(qū)和主要的秋季菌源地，也是病原菌的冬繁區(qū)域。病原菌群體在局部生態(tài)區(qū)連續(xù)侵染和大量擴(kuò)繁非常有利于突變個體的存活。另外，流行區(qū)自然環(huán)境條件的多樣性極大增加了條銹菌群體毒性變異頻率。目前生產(chǎn)上主栽品種中抗病基因過度單一化增加了對病原菌群體毒性變異定向選擇的壓力，從而加速新致病類型的產(chǎn)生及其大規(guī)模流行，引發(fā)條銹病大規(guī)模流行，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，發(fā)掘具有抗病譜寬而且抗性持久穩(wěn)定的新基因位點(diǎn)、培育抗性持久穩(wěn)定的新品種是有效防控條銹病首選措施。另外，抗性持久穩(wěn)定的小麥基因型有利于延緩條銹菌毒性變異進(jìn)程，減少經(jīng)濟(jì)損失。因此，分析抗源材料的遺傳組成及其遺傳特點(diǎn)可對培育抗性持久穩(wěn)定的新品種提供重要的參考信息。

本研究中對具有抗性穩(wěn)定持久的小麥品種和近年來選育的抗條銹病新品系進(jìn)行遺傳組分和遺傳特點(diǎn)分析，并比較這兩類材料的抗條銹病遺傳特點(diǎn)差異。例如10個抗性穩(wěn)定持久的小麥老品種中，多數(shù)品種對CYR32小種的抗性是由隱性遺傳基因控制，而且其中8個品種抗條銹病至少由2對主效基因控制（表2，表4）;4個新育成品系的抗病性由1對主效基因控制，其他2個品系由2對基因調(diào)控（表3，表4）;而新育成品種對CYR32生理小種的抗病性主要受單個主效基因控制，顯性或隱性遺傳的偏向性不突出（表3，表4）。對條銹病抗性持久穩(wěn)定的小麥基因型的遺傳分析表明，這類材料具有主效抗病基因多為隱性遺傳而且含有2對或多對主效抗病基因的特點(diǎn)，與我國抗條銹病地方品種的遺傳特點(diǎn)相似，如‘小紅芒對CYR32小種的成株抗條銹性是由1對隱性基因控制，‘紅疙瘩和‘疙瘩糙對CYR32小種的抗性分別由3對隱性互補(bǔ)基因和1對隱性基因控制。農(nóng)家品種具有豐富的抗條銹等位基因，其群體遺傳多樣性水平較高。目前多數(shù)抗性持久穩(wěn)定的品種是從農(nóng)家品種經(jīng)多代系選或雜交改良后再經(jīng)系選方式獲得，其抗條銹基因遺傳組成及遺傳特點(diǎn)對農(nóng)家品種具有一定的繼承性。

mlo是隱性遺傳的持久抗病基因的范例，已在歐洲及世界其他大麥種植區(qū)域廣泛應(yīng)用多年，特別是在歐洲利用該基因已基本控制了白粉病的發(fā)生和流行。這些自然突變的隱性遺傳抗病基因可能是喪失功能的感病因子的等位位點(diǎn)，目前正在從麥族及其他作物中鑒定出這類隱性遺傳基因。大麥廣譜抗稈銹病基因rpg以及水稻抗稻瘟菌多個生理小種的抗病基因pi21等隱性遺傳基因都具有抗性持久穩(wěn)定的特點(diǎn)。相對于隱性遺傳抗病基因，顯性遺傳的抗病基因更易被克服從而喪失抗性。

此外，在對條銹菌CYR32小種成株期抗病性鑒定中發(fā)現(xiàn)，‘WJlo-97侵染型為3型，嚴(yán)重度為5%，具有高侵染型、低嚴(yán)重度和產(chǎn)孢量少的典型慢條銹性抗性特點(diǎn)。慢條銹性作為小麥成株期一種特殊的抗病類型，對病原菌毒性變異的選擇壓力較小，也可以降低病害所造成的經(jīng)濟(jì)損失。因此，慢條銹品種‘WJlO-97可作為抗性品種選育的重要種質(zhì)資源。同時應(yīng)該注意的是，小麥慢條銹品種的抗病性受環(huán)境影響較大，其抗病性的研究可能因鑒定地區(qū)、鑒定年份的不同而有所差別。所以，對慢條銹品種的研究應(yīng)以多地、多年的大量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)。此外，在病原菌的自然選擇壓力條件下，具有持久抗性特點(diǎn)的地方品種及少數(shù)人工選育的品種中抗病基因隱性遺傳方式與抗條銹病持久穩(wěn)定性之間的關(guān)聯(lián)性，還有待進(jìn)一步深入研究。