韓陽瑞 單 煒 許大為 張偉艷

（1. 東北林業(yè)大學工程咨詢設計研究院有限公司，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 南通科技職業(yè)學院，江蘇 南通 226007）

水分是限制荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植被生長、發(fā)育、演替的主要環(huán)境因子，并因此成為制約脆弱生態(tài)系統(tǒng)植被恢復和重建的短板[1]。區(qū)域降水量和土壤水分儲量，決定了局地環(huán)境所能承受的植被種類、數(shù)量和質(zhì)量的閾值，當降水來源不足或植物耗水增大時，供不應求的水分平衡關系將導致植被死亡和生態(tài)系統(tǒng)退化[2]。因此，研究植物與水分的供需特征，尤其是在水分匱乏的荒漠區(qū)，研究植物生長對干旱脅迫的響應機制，對于該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)穩(wěn)定性評價具有十分重要的意義。光合作用是植物生長的基礎，是全球碳循環(huán)以及其他物質(zhì)循環(huán)的基礎和重要的環(huán)節(jié)[3]。同時，光合作用也是植物抗旱性能的主要指示指標之一[4]。光合進程不僅受植物本身生理特性的影響，同時受環(huán)境因素的制約。在光合作用中水是重要的參與因素，如果水分不足，會導致葉片氣孔閉合，無法有效吸收二氧化碳，降低反應速率[5]。檸條（Caragana korshinskii）是我國干旱、半干旱荒漠區(qū)、黃土區(qū)廣泛分布的優(yōu)良鄉(xiāng)土植物，具有廣泛的適應性，在防風固沙、水土保持等生態(tài)效益方面發(fā)揮重要作用[6]。長期以來對惡劣環(huán)境的適應與演替，導致檸條在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具備了旱生特征，其優(yōu)良的抗旱性、抗熱性和耐鹽堿性，以及對小氣候和土壤質(zhì)地、肥力的改良作用，使得檸條對退化生境具有很強的改善功能[7]。目前，對荒漠灌叢的研究多集中于生長生理特性[8]、林地水量平衡[9]等方面，研究灌木光合特性和水分利用特征的試驗也已較多開展[10-11]，但對檸條光合生理指標對土壤含水量變化響應的連續(xù)觀測研究較少。因此，本研究以庫布齊沙漠檸條灌叢為研究對象，人工控制土壤水分補給量和干旱程度，利用Li-6800便攜式光合測定系統(tǒng)連續(xù)監(jiān)測葉片光合指標及水分利用效率，探討檸條灌叢對干旱脅迫的生態(tài)適應性，為干旱荒漠區(qū)檸條的人工栽培和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準格爾旗布爾陶亥蘇木（110°49′1″E，40°03′57″N，海拔1 100～1 300 m），該地區(qū)年平均氣溫在6.1～7.1 ℃，年平均降水量240～360 mm，多集中于7—9月，年平均日照時數(shù)3 138 h，年平均蒸發(fā)量2 560 mm，無霜期為130～140 d，年平均風速3.3 m/s。該地區(qū)土壤主要類型為風沙土，主要植物為檸條、沙柳（Salix psammophila）、楊柴（Hedysarum mongolicum）、油蒿（Artemisiaordosica）、狗尾草（Setaria viridis）、沙竹（Psammochloa villosa）、沙 蓬（Agriophyllum squarrosum）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、豬毛菜（Salsola collina）等。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設置

試驗于2018年5—8月進行。在試驗區(qū)選擇地勢平坦、植物長勢良好且形態(tài)指標基本均一的3年生檸條灌叢樣地，樣地基本情況見表1。樣地中分別布設10塊2 m × 2 m的檸條灌叢樣方，并保證每個樣方中至少有1株檸條生長，最終確定標準株檸條21株（株高：(90±15) cm，冠幅：(120±20) cm，基徑：(2±0.5) cm，分枝數(shù)：8±3）。本試驗中，利用土壤含水量降低的不同階段來模擬不同程度的干旱脅迫，依據(jù) GB/T 20481—2017[12]和參考文獻[13]，荒漠草原干旱程度可分為：土壤含水量12%～15%為輕度干旱，8%～12%為中度干旱，5%～8%為重度干旱，＜5%為特重干旱。試驗步驟為：1）減雨，在每個檸條樣方設置遮雨棚，高度為冠層上方1.5 m 處，遮雨量約為降雨量的60%左右，并能夠保證陽光的充足射入；2）隔水，在每個檸條樣方四周挖取1 m深隔水槽，并鋪設石棉瓦，以隔絕地表及深層土壤水分入滲補給；3）初始土壤水分設定，由于研究區(qū)降水稀少，土壤含水量在自然狀態(tài)下很難達到輕度干旱水平，因此需人工補水。5月9日開始對各個樣方進行灌水，為保證土壤水分均勻滲透及植物對水分的吸收適應過程，每5 d灌水1次，共計灌水4次，每個樣地每次灌水300 L，共計灌水1 200 L，確保試驗前1 m深土層土壤含水量穩(wěn)定保持在＞15%范圍；4）土壤自然干旱過程，末次灌水后3 d開始測定植物光合特性及土壤含水量，在隔絕外界降水補給后，通過植物的蒸騰和土壤的蒸散發(fā)作用，在較長一段時間內(nèi)土壤含水量會逐漸降至特重干旱水平。

1.2.2 環(huán)境因子測定

研究區(qū)空氣溫度、太陽輻射、光合有效輻射等氣象資料由HOBO小型自動氣象站記錄（Onset，美國）；使用TRIME PICO水分速測儀（IMKO，德國），分別測定各樣方0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm深土層土壤體積含水量。

1.2.3 光合參數(shù)測定

采用Li-6800便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-Cor，美國）測定光合參數(shù)，使用2 cm × 3 cm葉室，選擇晴朗無云天氣，于上午10:00—11:00對供試檸條標記葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）進行測定，每次測定重復5次，求得該指標平均值。葉片瞬時水分利用效率（WUE）按公式（1）[14]計算。每株檸條選取頂端健康生長的3片葉片進行光合測定。被測葉片面積使用LI-3000C便攜式葉面積儀（Li-Cor，美國）進行測定，得出有效光照面積后，帶入測量結(jié)果并計算各項光合生理指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2007及Sigma Plot 14.0軟件完成，采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計檢驗，采用Pearson檢驗對水分利用效率與環(huán)境因子進行相關性分析，采用回歸分析判別葉片光合特性與土壤含水量的關系，選取最小顯著極差法（LSD）對干旱脅迫下的葉片光合特性指標進行差異性檢驗（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 檸條灌叢環(huán)境因子特征

如圖1所示，檸條灌叢土壤含水量隨干旱程度加深呈遞減趨勢，平均土壤含水量由16.15%降至3.76%。根據(jù)干旱程度分級標準，檸條灌叢土壤在6月3日至6月22日為輕度干旱，6月24至7月4日為中度干旱，7月11日至7月26日重度干旱，8月3至8月16日為特重干旱。檸條灌叢不同深度土層土壤含水量有顯著性差異（P＜0.05），總體表現(xiàn)為隨土層加深，土壤含水量呈先增大后減小的變化趨勢。表層0～20 cm土壤含水量最低，平均為8.37%，中間層40～60 cm土壤含水量達到峰值，平均為9.92%。試驗期間，檸條灌叢空氣溫度變化范圍是17.90～29.05 ℃，整體呈雙峰曲線變化特征，分別在6月15日和7月16日達到溫度頂點，在6月7日、6月22日和7月26日為溫度低谷。檸條灌叢光合有效輻射呈動態(tài)的波動變化，最高值出現(xiàn)在6月7日，達到1 505.37 uE，最低值出現(xiàn)在7月22日，僅為303.70 uE。

2.2 干旱脅迫下檸條葉片光合特性的變化

如圖2所示，試驗期間檸條葉片光合特性指標均呈現(xiàn)出隨監(jiān)測時間的推移而逐漸降低的趨勢，其中，Pn的變化范圍是2.02～44.80 μmol/(m2·s)，Tr的 變 化 范 圍 是0.94～23.41 mmol/(m2·s)，Gs的變化范圍是0.02～1.09 mol/(m2·s)，Ci的變化范圍是238.12～323.05 μmol/mol。依據(jù)土壤干旱程度劃分光合指標變化特征，不同土壤干旱程度下檸條葉片光合指標差異顯著（P＜ 0.05），其中，Pn表現(xiàn)為輕度干旱（37.06 μmol/(m2·s)）＞中度干旱（28.23 μmol/(m2·s)）＞重度干旱（22.66 μmol/(m2·s)）＞特 重 干 旱（4.77 μmol/(m2·s)）；Tr表現(xiàn)為 輕 度 干 旱（18.08 mmol/(m2·s)）＞中 度 干 旱（9.98 mmol/(m2·s)）＞重度干旱（6.81 mmol/(m2·s)）＞特重干旱（2.21 mmol/(m2·s)）；Gs表現(xiàn)為輕度干旱（0.88 mol/(m2·s)）＞中度干旱（0.47 mol/(m2·s)）＞重度干旱（0.39 mol/(m2·s)）＞特重干旱（0.08 mol/(m2·s)）；Ci表現(xiàn)為輕度干旱（307.68 μmol/mol）＞中度干旱（279.55 μmol/mol）＞重度干旱（268.11 μmol/mol）＞特重干旱（257.12 μmol/mol）。由上可知，土壤干旱程度可以顯著影響檸條葉片的光合特性，在特重干旱下，Pn、Tr、Gs和Ci大幅度下降，植物的光合作用會受到嚴重制約。

圖 1 檸條灌叢環(huán)境因子動態(tài)變化特征Fig. 1 Dynamics of environment factors of C. korshinskii plantations

圖 2 檸條葉片光合特性動態(tài)變化特征Fig. 2 Dynamics of physiological characteristics indexes of C. korshinskii leaves

2.3 檸條葉片光合特性對土壤水分的響應

圖 3 檸條葉片光合特性與土壤含水量的關系Fig. 3 Relationship between physiological indexes and soil water content of C. korshinskii leaves

通過建立回歸方程，分別采用對數(shù)模型、指數(shù)模型和線性模型擬合土壤含水量對檸條葉片Pn、Tr、Gs和Ci的影響。如圖3所示，當土壤含水量處于3.76%～16.15%范圍內(nèi)，Pn隨土壤含水量增大而增大，二者的擬合關系符合對數(shù)函數(shù)，且具有極顯著的相關性（P＜0.01），土壤含水量可解釋Pn變化的98.69%；Tr隨土壤含水量的增大而增大，二者的擬合關系符合線性模型，且具有極顯著的相關性（P＜0.01），土壤含水量可解釋Tr變化的95.60%；Gs隨土壤含水量的增大而增大，二者的擬合關系符合線性模型，且具有極顯著的相關性（P＜0.01），土壤含水量可解釋Gs變化的94.57%；Ci隨土壤含水量的增大而增大，二者的擬合關系符合指數(shù)模型，且具有顯著的相關性（P＜0.05），土壤含水量可解釋Ci變化的62.54%。

2.4 干旱脅迫下檸條葉片水分利用特征

如圖4a所示，檸條葉片WUE的變化范圍是1.88～3.92 μmol/mmol，在試驗期間呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢。依據(jù)土壤干旱程度劃分WUE變化，不同土壤干旱程度下檸條葉片WUE差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為重度干旱（3.35 μmol/mmol）＞中 度 干 旱（2.87 μmol/mmol）＞輕 度 干 旱（2.08 μmol/mmol）＞特重干旱（2.15 μmol/mmol）。采用多項式回歸模型擬合土壤含水量對檸條葉片WUE的影響，如圖4b所示，WUE隨土壤含水量的增大呈先增大后減小的趨勢，當土壤含水量為7%～9%時，WUE達到最優(yōu)化，在土壤含水量較為充盈或是極端干旱的條件下，WUE均處于較低水平。WUE和土壤含水量的擬合關系符合多項式函數(shù)，具有顯著的相關性（P＜0.05），土壤含水量可解釋WUE變化的48.73%。除土壤水分外，一般來說，植物WUE還受到植物生理因子和環(huán)境因子等多方面的影響。通過Pearson相關性檢驗（表2），檸條葉片WUE與太陽總輻射和光合有效輻射呈極顯著負相關關系（P＜0.01），與空氣溫度和Tr呈顯著負相關關系（P＜0.05），而與Pn、Gs、Ci相關性較弱。

3 結(jié)論與討論

土壤水分是植物生長過程的主要決定要素之一，會在不同程度上影響著植物的各種生理和生態(tài)過程，水分利用的有效性直接影響植物的光合作用和群落生產(chǎn)力[15]。尤其是在水分匱乏的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，有限的降水補給和巨大的蒸散消耗，導致該區(qū)土壤經(jīng)常性處于干旱狀態(tài)，而干旱脅迫嚴重影響植物的生長生理進程，是植物受到的一切非生物損害中，最嚴重的影響因子之一。在本研究中，通過人工控制土壤水分補給量和干旱程度，結(jié)果表明土壤干旱程度可以顯著影響檸條葉片的光合特性，Pn、Tr、Gs和Ci均表現(xiàn)為輕度干旱＞中度干旱＞重度干旱＞特重干旱，植物的光合作用在干旱脅迫下受到嚴重制約，這與羅彬瑩等[14]對樟樹（Cinnamomum camphora）幼苗及Yin等[16]對干旱區(qū)楊樹（Populussp.）的研究結(jié)果一致。檸條葉片光合指標對干旱脅迫的響應，與植物自身的抗旱策略有關[17]。干旱越嚴重，氣孔關閉的程度越大，導致Gs大幅下降，并造成Pn的明顯受限。氣孔關閉的同時能顯著減少水分蒸騰，防止體內(nèi)水分逸散[18]。因此，植物在干旱脅迫下的自我保護機制，是造成光合作用受限的主要原因[19-20]。

WUE能夠反映植物耗水與其生產(chǎn)力之間的關系，荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的植物以其獨特的抗旱策略，在水分虧缺時能以高效的水分利用方式來抵御干旱脅迫[21]。在本研究中，WUE隨土壤含水量的增大呈先增大后減小的趨勢，當土壤含水量為7%～9%時，WUE達到最優(yōu)化，而在土壤含水量相對較大或是極端干旱的條件下，WUE均處于較低水平，這與崔英等[22]對祁連園柏及楊司睿等[18]對羅布泊人工梭梭林的的研究結(jié)果一致。Jennifer等[23]研究也表明，土壤水分變化能夠改變植物的水分利用特征，并且植物對水分變化的適應性與環(huán)境關系密切（如持續(xù)干旱或高于平均值的降雨）。這說明荒漠區(qū)檸條對水分的利用存在一個最適區(qū)間，適當干旱的土壤水分環(huán)境，能夠促進其健康生長和正向演替。因此，在水分匱乏的荒漠區(qū)進行人工建植時，應當考慮對擬選植物種WUE的科學評價，以及對植物生長需水與環(huán)境水分承載力間動態(tài)平衡的考量，從而促進荒漠生態(tài)系統(tǒng)的正向演替和發(fā)展。

植物WUE既受自身因子調(diào)控，同時還受外部環(huán)境因子的影響。在本研究中，檸條葉片WUE與太陽總輻射、光合有效輻射、空氣溫度和Tr呈顯著負相關關系，這與蘇培璽等[24]對沙拐棗和泡泡刺等荒漠植物以及白靈娜等[25]對青海不同抗旱植物的研究結(jié)果一致。植物葉片光合作用、蒸騰作用及氣孔變化規(guī)律對外部環(huán)境因子的敏感性，是葉片WUE差異性表現(xiàn)的基礎，太陽輻射、溫度等環(huán)境因子都是通過對植物的生理生化功能產(chǎn)生影響，進而間接改變了葉片的水分策略[26]。但是也有學者提出，植物WUE不僅受自身和環(huán)境因子控制，基因遺傳特性也能夠在很大程度上改變?nèi)~片水力行為[27]。然而，目前對于檸條光合和水分利用的相關調(diào)控基因研究仍比較缺乏，這是今后需要深入研究的科學問題。