杜雪勇，李浩森，陳培濤，龐 虹

(中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，生物防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275)

稻紅瓢蟲Micraspisdiscolor(Fabricius)是稻田害蟲捕食性天敵優(yōu)勢(shì)種之一，捕食稻田中包括薊馬、稻蚜、葉蟬、飛虱、鱗翅目幼蟲和卵等多種水稻害蟲(表1)，對(duì)褐飛虱Nilaparvatalugens有控制作用(周強(qiáng)等，1997)。除了具有廣譜的捕食性，稻紅瓢蟲有取食水稻花粉的習(xí)性，喜食水稻的花藥，但不損害雌花子房柱頭，故對(duì)授粉結(jié)實(shí)沒有影響(江永成和舒章明，1985；虞國(guó)躍，2009)。有些學(xué)者認(rèn)為它的植食性應(yīng)視為暫時(shí)的轉(zhuǎn)移(章士美等, 1982; Afsana and Islam, 2001)，且捕食性昆蟲取食植物花粉經(jīng)常被認(rèn)為是其面對(duì)食物緊缺時(shí)的一種適應(yīng)環(huán)境變化的策略(Cocuzzaetal., 1997)。Shankeretal. (2012)的食性偏好實(shí)驗(yàn)證明稻紅瓢蟲對(duì)水稻花粉更加青睞，相較于沒有花粉的水稻植株，有花粉的水稻植株更受稻紅瓢蟲喜愛，且雌性對(duì)花粉的偏好性比雄性更大(Rattanapun, 2012)。本實(shí)驗(yàn)中的地中海粉螟EphestiakuehniellaZeller隸屬于鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，其卵經(jīng)過紫外光照射或者低溫冷凍處理(St-Ongeetal., 2014)失活后，可作為生物防治中天敵昆蟲的天然替代食物，用以應(yīng)對(duì)生物防治實(shí)踐應(yīng)用中各營(yíng)養(yǎng)水平(捕食者、獵物、獵物寄主)間的不可持續(xù)性及高成本問題(De Clercqetal., 2005)。據(jù)報(bào)道，地中海粉螟卵常被用來作為一些生物防治天敵昆蟲的種群擴(kuò)大替代寄主，如赤眼蜂Trichogrammatidae(Bigleretal., 1987; Mandarawyetal., 2003; St-Ongeetal., 2016)，以及捕食性蝽類Heteroptera (Cocuzzaetal., 1997; Hondaetal., 1998; Oliveiraetal., 2004; Molláetal., 2014)擴(kuò)繁的替代獵物，Kakimoto and Inoue(2005)使用地中海粉螟卵成功地飼養(yǎng)了薊馬Haplothripsbrevitubus(Karny)。同時(shí)，地中海粉螟卵也經(jīng)常被用來連續(xù)飼養(yǎng)多種天敵瓢蟲Coccinellidae，如HarmoniaaxyridisPallas (Daumaletal., 1975; Schanderletal., 1988; Spectyetal., 2003),Adaliabipunctata(L.)(De Clercqetal., 2005)，Propyleajaponica(Thunberg)(Hamasaki and Matsui, 2006),SemiadaliaundecimnotataSchneider (Schanderletal., 1988),PharoscymnussemiglobosusKarsch (Ipertietal., 1972),CoccinelladecempunctataLinnaeus (Ipertietal., 1972),HippodamiaconvergensGuérin-Meneville (Katoetal., 1999)和CryptolaemusmontrouzieriMulsant (Maesetal., 2014)。

人工飼養(yǎng)稻紅瓢蟲通常使用天然獵物，大量擴(kuò)繁時(shí)受獵物獲得和保存成本的限制；獵物種群本身具有一定的消長(zhǎng)趨勢(shì)，這使食物供應(yīng)存在很大不確定性。而油菜花粉和地中海粉螟卵能夠解決以上存在的問題，需要考慮的是它們對(duì)稻紅瓢蟲的適合性。由于獵物品質(zhì)對(duì)天敵昆蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育和存活有著很大的影響，尤其是瓢蟲這樣一類食性廣泛的田間害蟲天敵(Hodek and Honek, 1996)。通過不同的食物質(zhì)量對(duì)其生命史屬性的影響，可以評(píng)估食物對(duì)瓢蟲的適合度(Kalushkov and Hodek, 2001)。本研究選取地中海粉螟卵和油菜花粉連續(xù)飼養(yǎng)稻紅瓢蟲，探究不同的食物來源對(duì)稻紅瓢蟲發(fā)育歷期和繁殖力的影響，從中選取適宜的替代食物，探索高效和經(jīng)濟(jì)的人工擴(kuò)繁稻紅瓢蟲條件，有利于稻紅瓢蟲在害蟲生物防治中的應(yīng)用。

表1 已報(bào)道的稻紅瓢蟲獵物名錄

1 材料與方法

1.1 供試瓢蟲和食物準(zhǔn)備

實(shí)驗(yàn)供試稻紅瓢蟲分別于2018年10月采自海南省文昌市文城鎮(zhèn)(19.6° N, 110.7° E)和海南省五指山市水滿鄉(xiāng)(18.9° N, 109.6° E)楊花期水稻。首先在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)擴(kuò)大種群，于25±1℃，光周期 L ∶D=16 h ∶8 h，相對(duì)濕度60%±5%條件下飼喂于直徑38 cm，高42 cm的120目圓柱形尼龍網(wǎng)內(nèi)，提供破壁油菜花粉、地中海粉螟卵、糖水作為食物，籠內(nèi)放置健康的蠶豆苗用以保濕和充當(dāng)產(chǎn)卵基質(zhì)。觀察發(fā)現(xiàn)稻紅瓢蟲偏好于在脫脂棉上產(chǎn)卵，所以在籠內(nèi)提供若干脫脂棉球供雌蟲產(chǎn)卵。每天觀察產(chǎn)卵情況，取出卵塊放置于直徑75 mm，高1.5 mm的塑料培養(yǎng)皿內(nèi)，于條件為25±1℃，光周期L ∶D=16 h ∶8 h，相對(duì)濕度75%±5%的恒溫箱內(nèi)孵化。孵化的幼蟲按5～7頭/皿的密度用相同的混合食物飼喂并放置于恒溫箱內(nèi)，每天更換新鮮食物和清理殘?jiān)?。羽化后的成蟲再混合飼喂于養(yǎng)蟲籠中自由交配產(chǎn)卵，收集卵塊。重復(fù)以上過程即可擴(kuò)大實(shí)驗(yàn)室種群。

實(shí)驗(yàn)所用油菜花粉為直接購(gòu)買的商品。地中海粉螟卵本實(shí)驗(yàn)室(中山大學(xué)經(jīng)濟(jì)昆蟲種質(zhì)保藏中心)飼養(yǎng)提供，于-20℃中冷藏使之胚胎死亡，按實(shí)驗(yàn)需要量取出低溫冷藏的地中海粉螟卵于4℃中保存待實(shí)驗(yàn)所用(4℃放置不超過10 d)。

1.2 瓢蟲食物處理實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)收集

將初孵稻紅瓢蟲幼蟲立即單獨(dú)置于直徑35 mm，高1.5 mm的塑料培養(yǎng)皿中，整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程都在條件為25±1℃，光周期L ∶D=16 h ∶8 h，相對(duì)濕度75%±5%的恒溫箱內(nèi)進(jìn)行，記為F1代。在每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)提供充足的地中海粉螟卵及純凈水浸潤(rùn)過的脫脂棉球后，給每個(gè)皿編號(hào)，分別記錄實(shí)驗(yàn)開始時(shí)間，每天觀察幼蟲發(fā)育和蛻皮，每?jī)商旄鼡Q食物和清理殘?jiān)?，記錄幼蟲每次蛻皮時(shí)間，死亡情況，以及化蛹時(shí)間和羽化時(shí)間，對(duì)剛羽化的成蟲記錄性別和體重。將F1代初羽化的成蟲按雌雄人工配對(duì)，提供相同的飼養(yǎng)條件單獨(dú)飼喂，給每一對(duì)稻紅瓢蟲按配對(duì)的時(shí)間順序編號(hào)并記錄人工配對(duì)時(shí)間，每天更新食物和觀察產(chǎn)卵，直至皿內(nèi)成蟲死亡。期間剔除未產(chǎn)卵及雌雄都死亡的觀察對(duì)象。若有產(chǎn)卵，記錄產(chǎn)卵時(shí)間與產(chǎn)卵數(shù)量。產(chǎn)在脫脂棉上的卵塊直接轉(zhuǎn)移至潔凈的培養(yǎng)皿中，產(chǎn)在皿身的卵塊需要將成蟲移至新的塑料培養(yǎng)皿內(nèi)，裝有卵塊的培養(yǎng)皿與脫脂棉上的卵塊一起放入恒溫箱內(nèi)孵化，每天觀察，記錄孵化時(shí)間、孵化數(shù)量。新孵化的幼蟲記為F2，繼續(xù)重復(fù)以上實(shí)驗(yàn)至F4代。油菜花粉處理實(shí)驗(yàn)與地中海粉螟卵處理實(shí)驗(yàn)方法和條件一致，區(qū)別為食物替換為油菜花粉。

1.3 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及作圖用GraphPad Prism 5 (GraphPad Software，美國(guó))進(jìn)行，用One-Way ANOVA對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析，以P<0.05作為顯著性差異檢驗(yàn)值。添加圖注使用Adobe Photoshop CS6(美國(guó))。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1～F4代兩食物處理同代間的比較

F1～F4代飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲幼蟲平均歷期顯著大于同期飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲(P<0.05, 圖1-F)。F1代飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲幼蟲存活率和雌性比都小于飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲(存活率: 68.42% vs 76.38%, 雌性比: 38.46% vs 55.56%)，F(xiàn)1代兩處理雄蟲體重間存在顯著差異(P<0.05)；F2和F3代飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲幼蟲存活率大于飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲(F2: 66.67% vs 61.45%, F3: 93.33% vs 83.08%)，雌性比小于地中海粉螟卵處理(F2: 41.07% vs 50.75%, F3: 39.29% vs 51.85%)，F(xiàn)2代和F3代兩處理間雌雄體重差異顯著(P<0.05)；F4代飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲幼蟲存活率大于飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲(84.75% vs 76.92%)，油菜花粉處理雌性比大于地中海粉螟卵處理(58.00% vs 30.00%)，兩處理間雄蟲體重存在顯著差異(P<0.05, 表2)。

2.2 F1～F4代兩食物連續(xù)飼養(yǎng)的稻紅瓢蟲的生活史比較

2.2.1油菜花粉連續(xù)飼養(yǎng)的稻紅瓢蟲的生活史

稻紅瓢蟲連續(xù)4代飼喂油菜花粉后，1～3齡歷期隨代數(shù)增加逐漸縮短(圖1-A, B, C)，但只有1齡的F1、F4代的歷期(4.77±0.83 d vs 3.66±0.82 d,P<0.05)和3齡的F1、F4代的歷期(4.77±1.09 d vs 3.98±0.62 d,P<0.05)間具有顯著性的差異(圖1-A, C)，4齡幼蟲在F3代時(shí)歷期最長(zhǎng)(圖1-D, 6.43±0.88 d)。蛹期隨代數(shù)增加先發(fā)生了輕微的延長(zhǎng)，再縮短(圖1-E, 3.92±0.28 d, 4.20±0.67 d, 4.64±0.87 d, 4.38±0.67 d)，幼蟲整個(gè)發(fā)育歷期隨代數(shù)增加歷期顯著性縮短(圖1-F,P<0.05)。存活率隨代數(shù)增加先降低后升高再降低，在66.67%～93.33%之間。F1～F3代雌性比較低，在38.46%～41.07%之間，F(xiàn)4代顯著升高至58.00%。F1、F3和F4代雌蟲體重顯著大于雄蟲(P<0.05)，雌蟲體重隨代數(shù)增加先降低后升高，但不顯著，雄蟲體重隨代數(shù)增加保持穩(wěn)定(表2)。

圖1 F1～F4代稻紅瓢蟲幼蟲飼喂地中海粉螟卵或油菜花粉后各階段歷期Fig. 1 Develop times of Micraspis discolor fed with Ephestia kuehniella eggs or Brassica campestris pollen in the first (F1)to the fourth generation (F4)注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。柱子頂部相同的小寫字母代表該數(shù)據(jù)之間沒有顯著性差異(P>0.05)。Note：All values were expressed as the mean±SD. The same lowercase letters above the bars represent there were no significant differences between the data (P>0.05).

2.2.2地中海粉螟卵連續(xù)飼養(yǎng)的稻紅瓢蟲的生活史

稻紅瓢蟲連續(xù)4代飼喂地中海粉螟卵后，1齡、3齡、4齡的平均歷期隨飼養(yǎng)代數(shù)增加未發(fā)生顯著性差異(圖1-A, C, D)，分別在3.03～3.33 d, 2.70～3.12 d, 4.98～5.20 d之間，2齡幼蟲隨代數(shù)增加，歷期發(fā)生了顯著波動(dòng)(圖1-B, 2.09～2.91 d,P<0.05)。F1代蛹期顯著短于F4代蛹期(圖1-E, 4.17±0.75 d vs 4.70±0.84,P<0.05)。幼蟲整個(gè)發(fā)育歷期隨代數(shù)增加出現(xiàn)了先升高后降低的顯著性波動(dòng)，F(xiàn)2代幼蟲歷期最長(zhǎng)(圖1-F, 18.93±1.40 d)。存活率隨代數(shù)增加先降低后升高再降低，在61.45%～83.08%之間。F1～F3代雌性比相對(duì)正常，在50.75%～55.56%之間，F(xiàn)4代顯著降低至30.00%。F2和F3代雌雄體重差異顯著(P<0.05)，初羽化雌成蟲體重隨代數(shù)增加先升高后降低，F(xiàn)3代雌蟲體重顯著大于F1代(P<0.05)，初羽化雄成蟲體重隨代數(shù)增加先降低后升高，F(xiàn)2代雄成蟲體重顯著性低于F1代(P<0.05, 表2)。

表2 F1～F4代稻紅瓢蟲幼蟲飼喂地中海粉螟卵或油菜花粉后幼蟲存活率及初羽化雌雄體重和雌性比(%)

2.3 F2代稻紅瓢蟲飼喂地中海粉螟卵和油菜花粉后雌蟲的繁殖力和雌雄成蟲壽命

F2代稻紅瓢蟲飼喂油菜花粉后(表3)，雌蟲平均產(chǎn)卵前期是地中海粉螟卵處理的2倍多(P<0.05)，雌蟲最初30 d平均產(chǎn)卵量略微小于地中海粉螟卵處理。F2代兩處理間平均卵期差異不顯著，飼喂花粉的雌性稻紅瓢蟲平均卵期要輕微地長(zhǎng)于地中海粉螟卵處理，但是平均孵化率略微低于地中海粉螟卵處理。F2代飼喂地中海粉螟卵和油菜花粉的稻紅瓢蟲雌成蟲壽命都大于雄性稻紅瓢蟲(圖2, 161±19.32 d vs 147.40±30.81 d, 140.67±57.20 d vs 105.17±16.53 d)，且飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲雌雄壽命差值最大，但都不顯著。稻紅瓢蟲飼喂地中海粉螟卵的成蟲壽命均大于飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲。

表3 F2代分別飼喂地中海粉螟卵或油菜花粉后稻紅瓢蟲繁殖參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖2 F2代稻紅瓢蟲飼喂地中海粉螟卵和油菜花粉后雌雄成蟲的壽命(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Longevity(means±SD)of adult females and males of Micraspis discolor in the second generation (F2)of feeding with Ephestia kuehniella eggs or Brassica campestris pollen 注：每個(gè)柱形圖上相同的小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。Note: The same lowercase letters above the bars represent there were no significant differences between the data (P>0.05).

3 結(jié)論與討論

結(jié)果表明，稻紅瓢蟲飼喂油菜花粉和地中海粉螟卵后均能完成生活史并產(chǎn)生后代，但稻紅瓢蟲對(duì)不同食物處理隨代數(shù)增加所呈現(xiàn)的幼蟲各階段歷期、幼蟲存活率、雌性比、雌雄成蟲體重以及F2代雌性繁殖能力和壽命存在一定的差異。從兩食物處理同代間的比較來看，各代飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲幼蟲始終比飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲幼蟲能夠更快地發(fā)育到成蟲，與Berkvensetal.(2008)報(bào)道的花粉飼喂異色瓢蟲比地中海粉螟卵飼喂的異色瓢蟲花費(fèi)更長(zhǎng)的發(fā)育時(shí)間結(jié)果一致；在本實(shí)驗(yàn)相同的溫濕度飼養(yǎng)條件下，與Begumetal. (2002)和Islametal. (2016)報(bào)導(dǎo)的稻紅瓢蟲飼喂褐飛虱后的幼蟲歷期(分別為20.2±0.2 d, 19.20±0.83 d)相比，稻紅瓢蟲幼蟲各代飼喂油菜花粉比飼喂褐飛虱花費(fèi)更長(zhǎng)的時(shí)間發(fā)育至成蟲，各代飼喂地中海粉螟卵比飼喂褐飛虱花費(fèi)更短的時(shí)間發(fā)育至成蟲。Omkaretal. (2005)在27±1℃，相對(duì)濕度65%±5%的條件下對(duì)比了稻紅瓢蟲分別飼喂R.maidis,A.gossypii,A.craccivora3種蚜蟲后的生長(zhǎng)發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)3種蚜蟲飼喂稻紅瓢蟲幼蟲后，歷期由短到長(zhǎng)依次為R.maidis(14.00±0.67 d)

從兩種食物處理各自不同代之間的發(fā)育指標(biāo)來看，存活率等其它指標(biāo)隨代數(shù)增加發(fā)生了改變。而獵物質(zhì)量很大程度上影響著捕食者的存活率和其它發(fā)育指標(biāo)，由于人為飼喂非適宜的獵物，進(jìn)而引發(fā)捕食者對(duì)非適宜獵物取食減少，進(jìn)而導(dǎo)致幼蟲處于半饑餓狀態(tài)，最終引起發(fā)育減緩和存活率下降(Kawauchi, 1979)。所以根據(jù)稻紅瓢蟲取食地中海粉螟卵后的發(fā)育指標(biāo)推斷稻紅瓢蟲能夠很好地適應(yīng)地中海粉螟卵，雖然在連續(xù)代數(shù)之間適應(yīng)性(發(fā)育指標(biāo))存在波動(dòng)，但差異不大。稻紅瓢蟲F1和F2代飼喂油菜花粉后獲得的較低存活率和雌性比表明稻紅瓢蟲最初對(duì)油菜花粉具有低的適應(yīng)性，隨著F3和F4代的存活率、雌性比和體重的上升，說明稻紅瓢蟲逐漸適應(yīng)了花粉。以上結(jié)果表明在不同食物連續(xù)飼喂稻紅瓢蟲后，稻紅瓢蟲對(duì)地中海粉螟卵和油菜花粉都能適應(yīng)，但是稻紅瓢蟲對(duì)地中海粉螟卵的適應(yīng)比對(duì)油菜花粉的適應(yīng)更快。

根據(jù)F2代兩種處理的繁殖力結(jié)果對(duì)比，F(xiàn)2代飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲產(chǎn)卵前期是地中海粉螟卵處理的2倍多，且F2代兩種處理的產(chǎn)卵前期遠(yuǎn)大于已報(bào)道的相同溫濕度范圍內(nèi)其它食物處理的產(chǎn)卵前期(Begumetal., 2002; Islametal., 2016)，油菜花粉處理和地中海粉螟卵處理的稻紅瓢蟲雌蟲在同一處理間雌性個(gè)體產(chǎn)卵量差異較大，故表中只比較了最初30 d的產(chǎn)卵量。實(shí)際統(tǒng)計(jì)的油菜花粉處理的產(chǎn)卵范圍為20～297粒/頭，低于與本實(shí)驗(yàn)相同溫度、濕度范圍內(nèi)已報(bào)導(dǎo)的豆蚜和褐飛虱處理的稻紅瓢蟲產(chǎn)卵量(Islametal., 2016)；地中海粉螟卵處理的產(chǎn)卵范圍為119～641粒/頭，其中只有少量雌性個(gè)體產(chǎn)卵量能與Islametal. (2016)的記錄保持一致。兩種食物處理卵的孵化率相近，且都低于Islametal. (2016)的記錄，可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)卵占較大比例。即使兩種食物處理的孵化率差不多，但是地中海粉螟卵處理的雌性稻紅瓢蟲通過較大的產(chǎn)卵基數(shù)保證了后代的數(shù)量的穩(wěn)定。F2代兩種處理間卵期差異性不大，且都遠(yuǎn)大于相同溫濕度范圍內(nèi)的已知的其它食物處理的卵期(Begumetal., 2002; Islametal., 2016)，說明了稻紅瓢蟲取食不同的食物后其卵期也隨食物變化。對(duì)比F2代兩種處理雌雄的壽命發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2代稻紅瓢蟲飼喂地中海粉螟卵和油菜花粉后雌雄成蟲的壽命相對(duì)于已知其它食物處理實(shí)增加了約3～4倍(Begumetal., 2002; Islametal., 2016)，飼喂地中海粉螟卵的稻紅瓢蟲壽命比飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲壽命稍微地延長(zhǎng)，且兩種處理中的雌性稻紅瓢蟲壽命大于雄性稻紅瓢蟲，飼喂油菜花粉的稻紅瓢蟲雌雄壽命差距最大。

所以從本實(shí)驗(yàn)獲得的結(jié)果并與以往的研究結(jié)果綜合分析，雖然稻紅瓢蟲飼喂地中海粉螟卵比飼喂油菜花粉在蟲體發(fā)育和繁殖力方面更佳，但達(dá)不到與天然獵物如褐飛虱相當(dāng)?shù)男Ч?。而地中海粉螟卵在獲得和保存方面比天然獵物更占優(yōu)勢(shì)，這點(diǎn)剛好滿足了稻紅瓢蟲擴(kuò)繁系統(tǒng)所需的食物條件。除此之外，結(jié)果還說明油菜花粉也能使稻紅瓢蟲完成發(fā)育并且繁殖后代，但油菜花粉在長(zhǎng)期飼養(yǎng)稻紅瓢蟲中需要較長(zhǎng)的發(fā)育歷期以及具有較弱的繁殖力，這兩點(diǎn)將是限制其作為稻紅瓢蟲系擴(kuò)繁系統(tǒng)中替代食物的主要因素，雖然油菜花粉比地中海粉螟卵更加容易獲得和保存，其適合度還是排在地中海粉螟卵之后，可作為補(bǔ)充食物。稻紅瓢蟲以花粉為食比以地中海粉螟卵為食表現(xiàn)出了較慢的發(fā)育速率和弱的生殖力，還表明了在目前的研究中使用的的花粉和地中海粉螟卵的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)成可能存在很大的差異，猜想可能導(dǎo)致稻紅瓢蟲營(yíng)養(yǎng)代謝與解毒機(jī)制發(fā)生很大的改變，這為后續(xù)測(cè)定基因組和轉(zhuǎn)錄組深入挖掘稻紅瓢蟲營(yíng)養(yǎng)代謝與解毒相關(guān)的基因調(diào)控機(jī)制提供了良好的研究思路。

致謝：非常感謝同事唐雪飛和徐澤宇協(xié)助采集昆蟲材料，馬麗君女士協(xié)助昆蟲飼養(yǎng)。感謝比利時(shí)根特大學(xué)Patrick De Clercq教授對(duì)論文英文內(nèi)容的指正，最后感謝福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所張艷璇研究員團(tuán)隊(duì)提供的地中海粉螟卵。