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不同灌溉方式對優(yōu)質(zhì)晚秈稻穎花分化與退化和產(chǎn)量的影響

2021-05-16 02:18解嘉鑫熊若愚陳麗明蔣海燕譚雪明曾勇軍石慶華潘曉華曾研華
江西農(nóng)業(yè)大學學報 2021年2期
關(guān)鍵詞:稻穗分化灌溉

解嘉鑫,熊若愚,陳麗明,蔣海燕,譚雪明,曾勇軍,石慶華,潘曉華,曾研華

(江西農(nóng)業(yè)大學作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室∕雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江西南昌 330045)

【研究意義】水稻是我國主要的糧食作物,其產(chǎn)量占全國糧食產(chǎn)量的40%以上[1];同時水稻也是耗水較多的農(nóng)作物。我國作為嚴重缺水的國家之一,水資源存在著空間與時間分布不均勻的問題,如近年來北方地區(qū)季節(jié)性干旱頻發(fā),而南方雙季稻區(qū)早稻收獲季洪澇災害嚴重(6—7月),晚稻灌漿結(jié)實期則常遇干旱少雨天氣(9—10月),嚴重影響水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[2-4]。穗分化期稻田水分含量對稻穗枝梗與穎花形成有重要的作用。因此,合理利用水分資源對水稻的產(chǎn)量形成有重要的意義。作為喜濕、耐水的濕生性作物,水稻發(fā)達的根系組織能使其習慣在淹水狀態(tài)下生活?!厩叭搜芯窟M展】水稻在不同生育時期遭受干旱脅迫均會導致不同程度的減產(chǎn),如粳稻和秈稻在分蘗期干旱脅迫會降低有效穗數(shù),幼穗分化期則會嚴重影響秈梗雜交稻枝梗及穎花分化發(fā)育,造成小花退化而影響穎花現(xiàn)存數(shù),最終影響水稻產(chǎn)量[5-6];且水稻干物質(zhì)積累在一定程度內(nèi)均有隨灌水量增多而增加的趨勢[7]。此外,水稻生產(chǎn)上一般采用淹水灌溉的方式。也有研究[8]認為,長期淹水會導致土壤環(huán)境惡化不利于水稻根系發(fā)育,影響穎花的發(fā)育和最終穗粒數(shù)的形成;而干濕交替灌溉能促進水稻光合產(chǎn)物更多用于稻穗枝梗和穎花分化,并減少穎花退化,更利于大穗形成[9-10]?!颈狙芯壳腥朦c】目前研究對象多以粳稻品種為主,而關(guān)于水分對南方優(yōu)質(zhì)晚秈稻枝梗和穎花發(fā)育特性及產(chǎn)量形成的影響研究報道較少,特別是系統(tǒng)比較優(yōu)質(zhì)秈稻和非優(yōu)質(zhì)秈稻品種。近年來,我國南方晚秈稻品種優(yōu)質(zhì)化趨勢明顯,且在生產(chǎn)中推廣面積較大,但基于水分管理的優(yōu)質(zhì)晚秈稻品種配套栽培技術(shù)研究不足。同時,相比非優(yōu)質(zhì)稻品種,優(yōu)質(zhì)稻品種具有葉片狹長、籽粒細長(長寬比大)與莖稈細瘦等特點,在籽粒灌漿及產(chǎn)量形成的穎花發(fā)育特性上勢必存在一定差異。【擬解決的關(guān)鍵問題】選用優(yōu)質(zhì)秈稻泰優(yōu)871和非優(yōu)質(zhì)秈稻榮優(yōu)華占為試驗材料,系統(tǒng)探討不同灌溉方式對晚秈稻穎花分化與退化及產(chǎn)量形成的影響,以期為優(yōu)質(zhì)秈稻節(jié)水高產(chǎn)高效栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2018年6—11月在江西農(nóng)業(yè)大學上高試驗基地(115°09′E,28°23′N)進行。土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì):pH值5.32、有機質(zhì)33.4 g∕kg、全氮1.52 g∕kg、堿解氮176.5 mg∕kg、有效磷15.3 mg∕kg、速效鉀68.2 mg∕kg。供試品種選擇江西雙季稻區(qū)主栽優(yōu)質(zhì)稻品種泰優(yōu)871和非優(yōu)質(zhì)稻榮優(yōu)華占為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計,灌溉方式為主區(qū),品種為副區(qū)。設(shè)置3種灌溉方式:(1)常規(guī)灌溉(CK):除中期擱田外,全生育期保持淹水層,收獲前1周斷水;(2)持續(xù)淹水灌溉(CFI):水稻移栽后田面一直保持2~5 cm水層,分蘗末期不曬田,土壤水勢0 kPa,收獲前1周自然落干。(3)間歇灌溉(干濕交替灌溉,AWD):在移栽后的返青期內(nèi)田間保持0~4 cm淺水層,之后進行干濕交替灌溉,用TRS-II水勢儀(浙江托普云農(nóng)科技有限公司生產(chǎn))監(jiān)測土壤水勢,當田間由淺水層自然落干至土壤水勢為-15 kPa時,然后灌水1~2 cm,在分蘗末期烤田,再自然落干至土壤水勢為-15 kPa,再上淺層水,如此循環(huán)。各處理小區(qū)面積50 m2(10 m×5 m),重復3次,隨機區(qū)組排列。各小區(qū)安裝獨立水管,單排單灌,水管裝水表,記錄每次灌水量及灌水總量,試驗期間降雨量數(shù)據(jù)如圖1,降雨期間,各處理不灌水,也不放水,以便核算水分利用效率。小區(qū)間作?。▽?.4 m)并包塑料薄膜將兩區(qū)隔開。于6月20日播種,基質(zhì)育秧。7月18日移栽,株行距25 cm×14 cm,雙本栽。純氮(N)為165 kg∕hm2,m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=1∶0.5∶1,氮肥按m(基肥)∶m(分蘗肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4施用,磷肥作基肥于插秧前1次施用,鉀肥分基肥(50%)和穗肥(50%)2次施用。其他栽培措施均按照當?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求實施。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 水分利用效率 記錄全生育期灌水總量(irrigation amount,IA),測定實際產(chǎn)量(yield,Y)。以1 hm2稻田實際灌溉單位水量(m3)所生產(chǎn)的稻谷產(chǎn)量(kg)作為灌溉水分利用效率(water use efficiency,WUE):

1.3.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 于成熟期在每小區(qū)調(diào)查100蔸水稻的有效穗數(shù),按平均有效穗數(shù)選取5蔸進行考種測定。每小區(qū)選取150蔸進行實際測產(chǎn)。

1.3.2 穎花分化與退化 齊穗期每小區(qū)取連續(xù)10穴長勢基本一致的植株主莖穗10穗,每穗分不同穗位考查一次、二次枝梗和穎花現(xiàn)存數(shù)及退化數(shù)。將直接著生在一次枝梗上的穎花簡稱為一次穎花,直接著生在二次枝梗上的穎花簡稱二次穎花。每穗一次、二次枝梗(穎花)分化數(shù)為其現(xiàn)存數(shù)和退化數(shù)的總和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010、DPS7.5進行處理和顯著性分析,用Origin9.0軟件進行制圖。

圖1 試驗期間降雨量Fig.1 Rainfall during test

2 結(jié)果與分析

2.1 水分利用效率

不同灌溉方式極顯著影響灌溉水量及水分利用效率,品種間灌溉水量及水分利用效率無顯著差異,且二者無顯著互作效應(表1)。供試品種灌溉水量由大到小均為CFI、CK和AWD,且差異顯著;而灌溉水分利用效率由高到低均表現(xiàn)為AWD、CK和CFI,差異均達顯著水平。說明持續(xù)淹水灌溉顯著增加了灌溉水量,但降低灌溉水分利用效率,而間歇灌溉則相反。試驗處理符合試驗預期。

表1 不同灌溉方式下水分利用效率Tab.1 Water use efficiency under different irrigation regimes

2.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

不同灌溉方式對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子有顯著或極顯著的影響(表2),品種間產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子(千粒質(zhì)量除外)差異達顯著水平,同時品種與灌溉方式對每穗粒數(shù)和結(jié)實率有顯著或極顯著的互作效應。與CK對照相比,CFI和AWD處理提高了供試品種產(chǎn)量,其中榮優(yōu)華占在AWD下差異顯著。分析供試品種產(chǎn)量各構(gòu)成因子,AWD顯著降低有效穗數(shù),與CK、CFI差異達顯著水平,而CK與CFI差異不顯著;每穗粒數(shù)以CFI要高于CK、AWD,兩品種均與CK差異顯著,而泰優(yōu)871品種CFI也與AWD差異顯著;兩品種結(jié)實率變化趨勢由大到小均表現(xiàn)為AWD、CK和CFI,各處理間差異達顯著水平;同時,兩品種均為CFI處理的千粒質(zhì)量相對較低,其中榮優(yōu)華占CFI與CK差異顯著,而CK與AWD千粒質(zhì)量差別不大。說明CFI增加水稻產(chǎn)量主要為有效穗數(shù)與每穗粒數(shù)的提高,而AWD對產(chǎn)量的貢獻主要來自每穗粒數(shù)和結(jié)實率協(xié)同提高。

表2 不同灌溉方式對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響Tab.2 Effects of different irrigation regimes on yield and its components

2.3 稻穗枝梗和穎花形成與退化

由表3可知,不同供試品種總穎花分化數(shù)均表現(xiàn)為CFI顯著高于CK、AWD,而CK與AWD差異不顯著,但相比CK,CFI、AWD均顯著降低稻穗穎花退化率,且榮優(yōu)華占品種CFI也顯著低于AWD。從枝梗和穎花形成來看,無論是優(yōu)質(zhì)稻品種還是非優(yōu)質(zhì)稻品種,相比CK、AWD,CFI均有所增加稻穗一次枝梗和穎花分化數(shù),其中泰優(yōu)871一次穎花分化差異顯著,而CK與AWD差異不明顯;同時且顯著降低一次穎花退化率,其中榮優(yōu)華占品種AWD顯著低于CK。此外,供試品種二次枝梗和穎花分化與退化各處理趨勢較為一致,CFI顯著提高二次枝梗和穎花分化數(shù),且其退化率也顯著降低,其中二次穎花退化率CK要顯著高于AWD。

由表3還可知,不同灌溉方式對總穎花分化數(shù)、退化率(一次穎花退化),以及二次枝梗與穎花分化退化均有極顯著影響,品種間枝梗和穎花分化數(shù)與退化率差異均達極顯著水平(二次穎花分化數(shù)除外),且品種和灌溉方式互作僅對二次穎花退化率有極顯著影響。以上結(jié)果表明,持續(xù)淹水灌溉有利于提高穎花分化數(shù),主要與其較高的枝梗與穎花分化數(shù),以及較低的枝梗及穎花退化率有關(guān);而間歇灌溉相比常規(guī)灌溉盡管總穎花分化數(shù)差異不顯著,但顯著減少穎花退化。

表3 不同灌溉方式對枝梗和穎花分化與退化的影響Tab.3 Effects of different irrigation regimes on differentiation and degradation of branches and spikelets

2.4 稻穗二次枝梗分布

由圖2可知,不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位從基部起二次枝梗分化數(shù)供試品種總體呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢,而二次枝梗現(xiàn)存數(shù)總體呈現(xiàn)下降的趨勢。不同灌溉方式對水稻二次枝梗分化與現(xiàn)存影響較大,且品種間存在差異。不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化數(shù)CFI明顯高于CK、AWD,兩品種均體現(xiàn)在第4~13個一次枝梗上;在第6~9個一次枝梗上,AWD二次枝梗分化數(shù)要低于CK。此外,對于二次枝梗現(xiàn)存數(shù)來說,CFI也均要高于CK、AWD,其中榮優(yōu)華占主要體現(xiàn)在第4~13個一次枝梗上,泰優(yōu)871主要體現(xiàn)在第4~14個一次枝梗上。

2.5 稻穗一次穎花分布

圖3表明,不同灌溉方式下稻穗不同部位一次枝梗從基部起一次穎花分化與現(xiàn)存數(shù)供試品種總體呈現(xiàn)下降的趨勢,主要從第10~11個一次枝梗下降明顯。但不同灌溉方式對水稻一次穎花影響總體較小,而品種間表現(xiàn)趨勢不一。榮優(yōu)華占在AWD下一次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)較低,主要體現(xiàn)在第13個一次枝梗以上部位;而泰優(yōu)871在第12個一次枝梗以上部位CFI要明顯高于CK、AWD,CK與AWD差異不大。

圖2 稻穗不同部位一次枝梗上二次枝梗分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)Fig.2 Number of differentiated and survived secondary branches on different primary branches

圖3 稻穗不同部位一次枝梗上一次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)Fig.3 Differentiated and survived spikelets number of primary branches on different primary branches

2.6 稻穗二次穎花分布

由圖4可知,不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位二次穎花分布與一次穎花分布趨勢較為一致,總體呈現(xiàn)下降的趨勢。不同灌溉方式間CFI處理二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)要高于CK、AWD,其中榮優(yōu)華占在第4~13個一次枝梗上表現(xiàn)較為明顯,泰優(yōu)871主要體現(xiàn)在第4~12個一次枝梗上。而CK與AWD處理的二次穎花分化數(shù)與現(xiàn)存數(shù)在一次枝梗各部位上規(guī)律性總體不明顯。

圖4 稻穗不同部位一次枝梗上二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)Fig.4 Differentiated and survived spikelets number of secondary branches on different primary branches

3 討論與結(jié)論

3.1 穎花分化與退化

每穗穎花分化數(shù)代表著水稻籽粒庫容的大小,是決定水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。每穗枝?,F(xiàn)存數(shù)又影響著穎花現(xiàn)存數(shù),穎花現(xiàn)存數(shù)取決于分化的穎花數(shù)和退化的穎花數(shù)[6,11]。水稻幼穗分化期對水分的需求最為敏感,其中花粉母細胞減數(shù)分裂期決定著穎花退化數(shù),此時遭受干旱脅迫會造成小花退化,從而影響穎花總量[10,12]。本研究中,采用持續(xù)淹水灌溉顯著提高了枝梗及穎花分化數(shù)(主要為二次枝梗及穎花),同時一次穎花、二次枝梗及穎花退化率均顯著降低,說明一定水層的持續(xù)淹水灌溉可促進穎花分化和減少穎花退化,從而提高每穗穎花現(xiàn)存數(shù)(每穗粒數(shù))。但與保持水層相比,水稻采用間歇灌溉可激發(fā)根系的“超越補償效應”,即水稻生長受到短期干旱脅迫后再復水時,原本一些降低的生理功能卻能超過正常供水狀態(tài)[13]。這種效應反而促進了根系生長,提高根系吸收水、養(yǎng)分的能力,進而促進地上部生長發(fā)育,更有利于穎花分化和減少穎花退化,從而增加每穗穎花現(xiàn)存數(shù)[14-15]。本研究結(jié)果與之不盡相同,可能是由于土壤落干時間太短使得水分缺失期間并未對水稻造成干旱脅迫。

稻穗由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穂梗及小穗(穎花)組成。研究表明,水稻二次枝梗對穎花的貢獻大于一次枝梗[16]。本研究結(jié)果也表明持續(xù)淹水增加的穎花分化數(shù)主要來自二次枝梗及穎花分化數(shù)的顯著提高;而一次枝梗及穎花分化數(shù)則相對穩(wěn)定,僅泰優(yōu)871一次穎花分化顯著增加,這可能與品種特性有關(guān)。分析灌溉方式對水稻枝梗和穎花分化的影響研究發(fā)現(xiàn),不同灌溉方式對于水稻二次枝梗及穎花分化影響較大,其在持續(xù)淹水下顯著增加,主要集中在稻穗中部及中上部,而在間歇灌溉下略有下降,主要表現(xiàn)在稻穗中部;對一次枝梗及穎花影響較小且主要集中在稻穗上部。其原因可能是持續(xù)淹水灌溉條件下稻田充足的水層有利于幼穗進行分化,降低枝梗與穎花退化,而間歇灌溉在土壤水分落干期對幼穗分化一定的影響,導致枝梗與穎花出現(xiàn)退化。

3.2 不同灌溉方式對晚秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

水稻雖為耐水的濕生性作物,但在關(guān)鍵生育時期受淹水脅迫影響傷害程度不一。研究表明,分蘗期持續(xù)淹水會造成水稻分蘗數(shù)下降,部分主莖腐爛,導致成穗率降低[17]。抽穗開花期淹水脅迫會降低花粉活力,影響水稻授粉,增加空秕粒,導致水稻減產(chǎn)[18]。此外,持續(xù)淹水還可造成水稻黃葉數(shù)增加,光合作用下降,影響同化物的積累和轉(zhuǎn)運,從而降低水稻產(chǎn)量[19-21]。而本研究中,持續(xù)淹水灌溉雖然降低了水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量,增加了空秕粒,但大幅提高了每穗粒數(shù),具有相對較高的有效穗數(shù),產(chǎn)量相對常規(guī)灌溉反而有所增加。這與前人研究結(jié)果不同,原因可能為本研究中設(shè)置的淹水灌溉為淺層淹水(水層保持2~5 cm),在一定程度上能刺激水稻發(fā)蔸,形成較大的個體,利于幼穗分化發(fā)育,穩(wěn)定穗數(shù),提高生物量[22-23]。與常規(guī)灌溉相比,水稻采用淺層間歇灌溉對產(chǎn)量及其構(gòu)成因子無顯著影響[24];而干濕交替會加快氮素損失,不利于干物質(zhì)積累,導致水稻減產(chǎn)[6]。但干濕交替灌溉可減少無效分蘗的發(fā)生,增加有效穗數(shù),提高群體質(zhì)量,反而有利于增產(chǎn)[25-28]。本研究則表明,相比常規(guī)灌溉,全生育期采用間歇灌溉可提高水稻產(chǎn)量,主要是因為穗粒結(jié)構(gòu)合理,特別是結(jié)實率較高。而較之持續(xù)淹水灌溉,兩者產(chǎn)量并未有明顯差異,主要與各自產(chǎn)量構(gòu)成因子的貢獻程度不同有關(guān)。這與前人研究結(jié)果不盡相同,可能與水分處理設(shè)置、水稻品種類型及地域差異不同有關(guān)[29-32],具體原因仍需進一步研究。

本研究通過大田試驗設(shè)置不同水分灌溉處理,其研究結(jié)果可更真實反映生產(chǎn)實際,具有一定的指導意義。通過調(diào)查水分灌溉量及記錄試驗期間降雨量情況,結(jié)果表明各處理灌溉水量存在顯著差異,同時水分利用效率差異也達顯著水平,說明本試驗處理可達到預期效果,盡管兩類型品種間歇灌溉處理與持續(xù)淹水灌溉產(chǎn)量差異不明顯。綜合水分利用效率、穎花分化與退化及產(chǎn)量形成來看,在南方晚秈稻生產(chǎn)中,稻田水分管理應注意幼穗分化期土壤含水量的保持,為了提高稻穗枝梗與穎花分化,該時期田間可適當采用淺層淹水灌溉,在花后保持間歇灌溉的方式,可有利于大穗的形成,促進水稻高產(chǎn)高效生產(chǎn)。另外,此研究為1年試驗數(shù)據(jù),其試驗結(jié)果還需進步驗證。

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