葉舒雯 李 澤 劉麗萍

（1.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院農(nóng)業(yè)微生物技術(shù)教育部工程研究中心 黑龍江哈爾濱 150500；2.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院黑龍江省普通高校分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 黑龍江哈爾濱 150080）

FT 基因的表達(dá)產(chǎn)物屬于磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白家族，也是人們常說(shuō)的成花素（Florigen），F(xiàn)T 蛋白是植物開(kāi)花的啟動(dòng)信號(hào)，只有FT 基因的表達(dá)正確，才能確保植物開(kāi)花的時(shí)間不會(huì)紊亂。FT 蛋白可促進(jìn)植物開(kāi)花，有利于氣孔開(kāi)放、鱗莖和塊莖的生長(zhǎng)。FT 蛋白在植物分化和適應(yīng)性上起著重要作用，其同源物被認(rèn)為是促進(jìn)開(kāi)花的有利因素，對(duì)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)也至關(guān)重要，且大部分的FT 蛋白有高度的保守性，其殘基的突變不影響成花調(diào)控功能。FT基因在進(jìn)化的過(guò)程中具有明顯的多樣性，與物種的發(fā)育、生態(tài)進(jìn)化、調(diào)控生物節(jié)律、組織特異性和植物發(fā)育等息息相關(guān)[1]。近年來(lái)對(duì)FT 成花基因的克隆表達(dá)分析研究較多，多數(shù)對(duì)FT 基因的調(diào)控機(jī)制研究有了很大進(jìn)展，說(shuō)明人們對(duì)成花基因越來(lái)越關(guān)注，特別是在基因調(diào)控方面，有許多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了深入的研究，如桑樹(shù)、煙草、菠蘿等，但關(guān)于植物FT 成花基因表達(dá)的分子生物學(xué)研究未見(jiàn)報(bào)道，文章可為FT 基因的相關(guān)研究提供參考。

1 FT 對(duì)植物的成花誘導(dǎo)

高等植物的成花過(guò)程，是由植物內(nèi)部的遺傳信息與外界環(huán)境信息相互協(xié)作調(diào)控的。最初Igor 等使用活化標(biāo)簽法從擬南芥中分離出了FT 基因。早花的植物中，利用Real-time PCR 技術(shù)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明FT 基因的表達(dá)總體上呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；蛋白免疫印跡實(shí)驗(yàn)表明了FT 蛋白通過(guò)篩管從葉片運(yùn)輸?shù)巾斞績(jī)?nèi)。有研究表明，經(jīng)過(guò)扦插的幼年植物的FT基因表達(dá)與正常的未扦插的成熟植物相比，扦插一年的桑樹(shù)葉片中FT蛋白表達(dá)量為未扦插桑樹(shù)的3 倍[2]。

FT 蛋白對(duì)植物成花的誘導(dǎo)主要有3 種途徑：光周期途徑、春化途徑、自主途徑。不是所有的含F(xiàn)T 基因的植物都表現(xiàn)為早花現(xiàn)象，F(xiàn)T 基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控分為正向調(diào)控和負(fù)向調(diào)控兩種，正向調(diào)控表現(xiàn)為早花現(xiàn)象，負(fù)向調(diào)控則抑制FT基因的表達(dá)，表現(xiàn)為晚花現(xiàn)象。

1.1 光周期途徑

Chailakhyan發(fā)現(xiàn)植物日照時(shí)間長(zhǎng)短的變化是由葉片感受識(shí)別的，在特定的光周期條件下，許多植物有明顯的開(kāi)花加速現(xiàn)象，Chailakhyan認(rèn)為在適宜日照長(zhǎng)度下，葉片產(chǎn)生開(kāi)花激素，并轉(zhuǎn)運(yùn)至莖尖分生組織，從而引發(fā)自然開(kāi)花[3]。2010年Mentzer 等人已經(jīng)闡明了類FT 蛋白在頂端分生組織中作為一個(gè)可移動(dòng)的開(kāi)花信號(hào)，與其他同一功能的蛋白相互作用促進(jìn)開(kāi)花。

根據(jù)光周期的不同，植物可劃分為長(zhǎng)日照植物、日中性植物、短日照植物。不同植物的光周期，主要與CO 基因的調(diào)控表達(dá)有關(guān)。Richman 等人指出生物鐘調(diào)控著CO 基因的表達(dá)，F(xiàn)T 蛋白亞家族接收到的光信號(hào)傳遞給生物節(jié)律鐘，晝夜節(jié)律鐘對(duì)這些信號(hào)進(jìn)行整合和轉(zhuǎn)發(fā)會(huì)輸出產(chǎn)物激活轉(zhuǎn)錄因子，在受到適宜的光周期誘導(dǎo)后，葉片中的FT 基因被激活，表達(dá)成花。大多數(shù)FT 基因的激活是由CO 基因介導(dǎo)，但也存在一種獨(dú)立于CO 激活的平行調(diào)節(jié)機(jī)制[4]。

1.2 春化途徑

春化作用是指經(jīng)歷一段時(shí)間的持續(xù)低溫，通過(guò)多個(gè)不同的基因相互協(xié)作去抑制FCL 基因的表達(dá)，從而促使FT 基因的表達(dá)，促進(jìn)植物的開(kāi)花。春化作用的主要調(diào)控基因?yàn)镕RI 和FLC，兩個(gè)基因共同作用的結(jié)果是讓開(kāi)花期明顯延遲，但春化作用可以解除高轉(zhuǎn)錄水平的FLC 基因?qū)T 基因的表達(dá)的抑制，適度的低溫可以使植物出現(xiàn)早花現(xiàn)象；而FLC 基因的表達(dá)會(huì)抑制FD 和SOC1 基因的表達(dá)，兩者的表達(dá)被抑制，植物則會(huì)表現(xiàn)出晚花的現(xiàn)象。

表1 植物中FT 同源基因[1,5]

續(xù)表1 植物中的FT 同源基因[1,5]

1.3 自主途徑

自主途徑（發(fā)育途徑）通常不會(huì)有早花現(xiàn)象，某些植物在其生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到一定的成熟程度時(shí)，由于自身的基因表達(dá)也會(huì)出現(xiàn)花期，microRNA 家族中的miR156 會(huì)抑制植物的早花現(xiàn)象，miR156 水平降低，會(huì)激活葉片內(nèi)的FT 基因表達(dá)，促進(jìn)植物的開(kāi)花，有研究表明早花現(xiàn)象是APETALA2 樣基因表達(dá)受抑制導(dǎo)致的，調(diào)控成花的時(shí)間只是自主途徑的功能之一。自主途徑通過(guò)FRI基因的表達(dá)，從而誘導(dǎo)激活FLC 基因的表達(dá)，進(jìn)而出現(xiàn)花期（通常出現(xiàn)在多年生植物，由低溫誘導(dǎo)而促使植物開(kāi)花的現(xiàn)象），自主途徑和春化途徑通過(guò)FLC 基因彼此相互關(guān)聯(lián)。

2 化學(xué)藥物的施用對(duì)植物成花FT 基因的影響

在桃樹(shù)成花中，適當(dāng)噴施PP333 可以延長(zhǎng)FT 基因的表達(dá)時(shí)間，增加花芽量，有利于花芽的生長(zhǎng)和分化。

赤霉素（GA）通過(guò)抑制DELLA 蛋白來(lái)調(diào)控促進(jìn)FT 的表達(dá)[6]，適當(dāng)施加赤霉素，在長(zhǎng)晝的情況下，可在葉片和莖尖促進(jìn)FT、TSF 和SPL 等基因的轉(zhuǎn)錄，有利于花芽的分化并誘導(dǎo)植物成花，可溶性糖含量也有所增加。赤霉素可通過(guò)負(fù)調(diào)控間接激活FT 的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。

3 FT 表達(dá)對(duì)植物其他方面的影響

大多數(shù)研究只解釋了開(kāi)花現(xiàn)象，并未提到植物發(fā)育生長(zhǎng)繁殖的情況，也未說(shuō)明早花現(xiàn)象是否會(huì)對(duì)果實(shí)的成熟度以及土壤的合理利用方面造成一定的影響，是否存在花朵偏小、果實(shí)偏小的現(xiàn)象及果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分缺少等。Mouradov等在2002年發(fā)表的文章中表明，當(dāng)FT 基因?qū)χ参锍苫ㄓ写龠M(jìn)作用時(shí)，對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)會(huì)有抑制作用。但是有研究表明，F(xiàn)T 的同源基因也會(huì)促進(jìn)莖的生長(zhǎng)和坐果，F(xiàn)T 基因?qū)χ参锏恼{(diào)節(jié)不局限于成花方面，與其他的基因進(jìn)行互作時(shí)，對(duì)其他生長(zhǎng)方面也有調(diào)節(jié)作用。

導(dǎo)入CO 蛋白不知道是否會(huì)影響其他基因的表達(dá)，與大多數(shù)基因在生長(zhǎng)發(fā)育中的作用機(jī)制一樣，F(xiàn)T 蛋白在發(fā)揮其功能后很快被降解，也有研究表明，少部分的FT 蛋白復(fù)合物可以保存在植物表皮內(nèi)[7]。

4 結(jié)語(yǔ)

目前，相關(guān)學(xué)者希望人為調(diào)控花卉花期，以延長(zhǎng)植物觀賞的時(shí)間，或通過(guò)縮短植物的開(kāi)花周期促進(jìn)開(kāi)花，果樹(shù)可以減少等待產(chǎn)果的時(shí)間；縮短雜交育種研究的時(shí)間進(jìn)程，能更高效地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的研究。其次可以通過(guò)抑制植物的開(kāi)花結(jié)果，從而改善人們的生活環(huán)境，如減少園林行道樹(shù)有性生殖過(guò)程中產(chǎn)生的對(duì)人體健康有危害的產(chǎn)物，如花粉、種子、飛絮等。

縮短長(zhǎng)周期的植物以及幼年期較長(zhǎng)的植物的開(kāi)花期，或者通過(guò)控制部分植物的早開(kāi)花進(jìn)行分批收取果實(shí)、花朵等，且研究表明休眠與開(kāi)花有相似的調(diào)控機(jī)制，從而達(dá)到產(chǎn)品質(zhì)量的最優(yōu)化，節(jié)省冷藏等保鮮手段的成本，促進(jìn)資源的合理運(yùn)用。